硒元素的生物強化途徑研究進展

郭肖蘭

摘要：硒（Se）是人體所必需的微量元素，人類主要通過植物和動物性食物攝取硒元素，而食物中硒的含量決定于土壤中硒的有效形式以及植物和動物對硒的吸收與積累。我國72% 的地區(qū)都處于缺硒或低硒狀態(tài)中，其中29% 的地區(qū)含硒量小于0.02 mg/kg，屬于嚴重缺硒地區(qū)。因此，提高食物中的硒含量十分必要。植物是人體吸收硒最豐富的來源，通過提高植物對硒的吸收從而提高人類飲食中的硒含量，對于緩解硒缺乏引起的人類疾病至關(guān)重要。硒生物強化是提高植物硒含量的最有效手段，植物硒生物強化技術(shù)是食品中硒富集的有效策略。目前，植物硒元素生物強化主要通過農(nóng)藝管理以及現(xiàn)代分子生物技術(shù)等途徑來實現(xiàn)。筆者系統(tǒng)綜述了硒的重要性，硒的形態(tài)、土壤性質(zhì)、植物的品種和種類等因素對硒有效性的影響，硒元素的生物強化途徑及其應(yīng)用前景，這可以有助于解決人類及其他動物缺硒的問題。

關(guān)鍵詞：硒元素；農(nóng)藝管理；現(xiàn)代分子生物技術(shù)；生物強化

中圖分類號：S153.6 文獻標識碼：A 文章編號：1002?2481（2023）03?0340?07

硒（Se）是植物與動物正常生長必不可少的微量元素，全球約有10 億人面臨著硒缺乏，硒對人類免疫、大腦、內(nèi)分泌和生殖系統(tǒng)的功能至關(guān)重要[1]。早期研究發(fā)現(xiàn)，人體長期缺硒對心血管系統(tǒng)有不良影響，可導(dǎo)致心肌梗死，缺硒還會導(dǎo)致克山病和大骨節(jié)病[2]。通常，人類通過食用富含硒的植物與動物產(chǎn)品來補充硒，而食物中硒的含量與土壤中硒的有效形式以及植物和動物對硒的吸收與積累有密切關(guān)系。植物從土壤中吸收無機硒[3]，然后轉(zhuǎn)化成可被人及草食動物吸收利用的有機硒SeCys 和SeMet[4]。因此，提高食用植物中硒的含量是克服人類缺硒的有效途徑。然而，植物中硒的含量受植物的種類、土壤理化性質(zhì)及硒的有效形式等多種因素的影響，目前，人們通過農(nóng)藝管理、育種、分子生物技術(shù)、基因工程等手段來實現(xiàn)植物性食品富硒。

1硒對人及動植物的重要性

1.1 硒對人體健康的重要性

硒是人體必需的微量元素，有利于甲狀腺正常功能的發(fā)揮，并對增強人體免疫力、預(yù)防心血管疾病、改善某些精神疾病具有一定作用，如失眠、焦慮、抑郁等[5]。一般情況下，硒在人體中的存在取決于血清中硒的含量，當(dāng)血清中硒含量低于85 μg/L時，就會發(fā)生硒缺乏癥[6]。缺硒會降低胎兒免疫力，損害神經(jīng)系統(tǒng)，并會引起胎兒先天性甲狀腺功能減退；對于成年人，缺硒會影響甲狀腺功能，導(dǎo)致情緒低落、行為和認知功能障礙，并且加速衰老，增加患癌癥的風(fēng)險等[5]。

1.2 硒對動物的重要性

硒缺乏或過量都會危害動物身體健康，引起家畜一系列不良反應(yīng)甚至疾病。當(dāng)動物飼料中硒含量低于0.1 mg/kg 時，就會表現(xiàn)缺硒癥狀，動物缺硒的臨床癥狀主要為食欲、生育能力和生長發(fā)育下降，生長發(fā)育遲緩以及肌無力[7]，此外，缺硒還會損害動物的免疫功能等[8]，嚴重時會引起骨骼肌、心肌、肝臟和胰腺等多個組織器官的損傷[9]，目前，已發(fā)現(xiàn)多種畜禽疾病與缺硒相關(guān)，例如禽類和豬白肌病、豬營養(yǎng)性肝壞死、仔豬水腫病、牛胎盤潴留等。

機體內(nèi)適合的硒水平能夠提高動物的生產(chǎn)性能。研究表明，在日糧添加適量水平的硒時，母豬的斷奶窩質(zhì)量、斷奶個體質(zhì)量、泌乳力[10]，湖羊的日增質(zhì)量和表觀消化率[11]，家雞的種蛋受精率和入孵出雛率等都有顯著的提高[12]。因此，硒在動物生產(chǎn)中具有廣泛的應(yīng)用。

1.3 硒對植物的重要性

通常認為，硒不是植物的必需元素，低硒土壤既不會抑制植物生長，也不會降低作物產(chǎn)量，但硒含量過高會對植物組織產(chǎn)生傷害，硒對植物的有益劑量和毒害劑量之間的范圍極窄，不同植物對硒的毒害范圍大多不同[13]。有研究表明，對植物施用一定量的硒可以提高植物對氧化脅迫的抗性，增強糧食作物的抗氧化能力。隨著硒補充水平的增加，植物體內(nèi)抗氧化劑—— 谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）和超氧化物歧化酶（SOD）的活性會隨之升高。此外，隨著硒水平增加還可以增強植物對害蟲的自然防御[14]，提高果實中硒的含量，降低果實的軟化速率，從而延長果實的貨架期；另外，因為硒與汞、鎘、鉛等重金屬存在拮抗作用，硒能有效緩解重金屬對農(nóng)作物的危害[15]。

2通過農(nóng)藝管理進行硒的生物強化

人體內(nèi)硒水平安全范圍較窄，因此，在決定是否補硒時需要根據(jù)不同地區(qū)土壤和膳食中硒含量及人體的血清中硒含量加以確定，人體對硒的攝入主要通過食物，而植物來源的食物中硒含量取決于土壤中有效硒含量及植物聚硒能力。土壤中硒的有效性受土壤pH、氧化還原電位、陽離子交換容量（CEC）和土壤中S、Fe、Al、C 含量的影響[16]，我國有72% 左右的地區(qū)為缺硒或低硒地區(qū)[17]，其中29%的地區(qū)含硒量小于0.02 mg/kg，屬于嚴重缺硒地區(qū)[18]，因此，提高食物中的硒含量十分必要，作物的硒生物強化是非常有效的手段[19]，不同的農(nóng)藝管理措施可以用來生物強化植物中的硒，這些措施包括土壤與葉面施無機肥對硒的生物強化、有機肥對硒的生物強化。

硒非常適合于糧食作物的生物強化。研究表明，硒的亞硒酸鹽形式用于生物強化時很容易被植物吸收并轉(zhuǎn)運儲存在可食用部分[20]。通常采用土壤及葉面施肥等農(nóng)藝管理手段進行硒生物強化，通過合理的施硒方法、施肥時間、施肥量等來調(diào)控農(nóng)作物產(chǎn)品中硒的含量。與直接補充硒相比，農(nóng)藝硒生物強化有許多優(yōu)勢，植物吸收的無機硒轉(zhuǎn)化為有機硒，具有更高的生物利用率[21]。

2.1 土壤施無機肥對硒的生物強化

在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，植物從土壤中吸收硒，必須通過施用硒肥來平衡。施硒量取決于肥料和土壤中硒的含量，在土壤施肥中，最常用的無機硒鹽有硒酸鈉和亞硒酸鈉，基于對大量陸生植物的研究表明，植物對不同形態(tài)水溶性無機硒Se6+、Se4+和Se吸收比約為30 000∶400∶1[22]，這一差異主要由于根系吸收運轉(zhuǎn)硒酸鹽和亞硒酸鹽機理不同，在植物中根系對亞硒酸鹽中Se4+為被動吸收，不需要能量。硒酸鹽中Se6+為主動吸收，通過高親和力的硫酸鹽轉(zhuǎn)運子完成[23]，其吸收速度和積累率高于被動吸收方式。說明硒酸鹽對植物具有更好的可利用性，在硒缺乏的情況下，將硒添加到施用于農(nóng)田土壤的無機肥料中，用硒酸鹽作基肥可提高植物對硒的吸收，進而提高食用這些植物的動物和人類體內(nèi)的硒含量[24]。

土壤肥料中無機硒的可利用性除受硒種類影響外，還受土壤性質(zhì)、pH 值、氧化還原電位及其他金屬元素影響。土壤中黏粒對硒有較強的聚集作用，黏粒含量越高，越能減少硒的流失，因此，在黏性土壤施用硒肥相比砂性土壤硒含量維持更持久[25]。在土壤中，硒酸鹽水溶性高于亞硒酸鹽，易從土壤溶液中淋濾，是堿性好氧土壤中硒的主要形態(tài)，不與Fe2O3等金屬氧化物形成穩(wěn)定的化合物[26]。

在酸性和中性礦物土壤中，硒的主要形態(tài)為亞硒酸鹽[27]，當(dāng)它與金屬氧化物或土壤有機質(zhì)形成強化學(xué)鍵時降低了植物對硒的生物有效性[28]。然而，當(dāng)它與有機硒混合施用時，具有極強的生物可利用性；與有機化合物混合施用時，植物中硒的積累要高于無機形式的硒[29]。在中性到較高pH 值的曝氣土壤中，硒主要是以硒酸鹽的形式存在[30]。在有機物質(zhì)和水豐富且沒有空氣進入的土壤中，硒酸鹽被轉(zhuǎn)化并還原成不易流動的形式。隨著土壤pH 值和氧化還原電位的降低，SeO32-占主導(dǎo)地位，其對植物的有效性不如SeO42- [31]。

不同的肥料對土壤中硒溶解度、有效性的影響不同，競爭離子K+、Ca2+、Mg2+、SO42–、Cl-會改變土壤中不同離子的濃度，從而改變土壤對硒的吸收以及硒對作物的有效性[32]。相比之下，堆肥和其他有機質(zhì)可增加土壤對硒的吸收。然而，在土壤中添加有機質(zhì)會降低作物對硒的吸收能力[33]。硒在農(nóng)業(yè)中不用于提高土壤肥力和作物生產(chǎn)率，促進硒對植物的生物有效性往往不被農(nóng)民優(yōu)先考慮。因此，確定限制土壤中硒含量主要因素的研究，并解決這些因素的制約，從而提高動物和人類食物中硒含量將是未來農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的策略。

2.2 葉面施無機肥對硒的生物強化

由于土壤質(zhì)地、pH 值、氧化還原電位、微生物活性和土壤中固有的硒含量等的影響，吸收過程比較緩慢，富硒肥料在土壤上施用有時效果不好[34]，葉面施肥作為一種施肥方法已被廣泛應(yīng)用[24]，在水稻、小麥、馬鈴薯、大豆和胡蘿卜等多種作物中已經(jīng)成功報道了這種補硒方法的有效性[34-35]。葉面施硒比其他施硒方法更安全、更有效、更簡便、更經(jīng)濟，可減少環(huán)境中硒的潛在積累，而且葉面施用的硒含量比土壤直接施硒肥的硒含量低[36]，可降低生產(chǎn)成本。然而，當(dāng)硒含量超過100 μg/mL 時，會對某些作物產(chǎn)生毒害[35]。

當(dāng)作物綠葉數(shù)量較多時通過葉面施硒，可加快肥料吸收率、提高產(chǎn)量、減少浪費，比如在小麥、水稻的孕穗期與乳熟期之間葉面施硒更有利于增強籽粒中硒含量[37]，葉面無機硒在植物內(nèi)部通過韌皮部轉(zhuǎn)運，最終以有機硒的形式沉積在作物可食用部分，存在于谷物（特別是面粉和精米）中有機形式的硒很容易被人和動物的小腸吸收[38-39]，從而提高機體對硒的利用率。

葉面施硒在很多方面優(yōu)于土壤施硒，但在實際使用中也存在一些缺點，首先不同植物生理特性差異較大，最佳施硒時期和硒含量需要摸索；其次，研究表明，葉面施硒的肥效時間較短，例如小麥肥效時間約為7 d[40]。因此，葉面施硒在應(yīng)用中，其施用時期、硒含量、施用頻率需要根據(jù)植物特性進行摸索和調(diào)整。

2.3 有機肥對硒的生物強化

使用富硒有機肥或綠肥是土壤改良與硒生物強化作物的另一種途徑。有機肥中多種螯合化合物的存在有助于植物對硒的吸收[41]，充分分解有機肥或綠肥有利于不同植物對硒的吸收，此外，有機質(zhì)的分解有助于植物調(diào)動土壤中其他養(yǎng)分[42]，在干燥環(huán)境中有機質(zhì)可增加包括硒在內(nèi)的微量元素的吸收率，使之成為這些微量元素的儲存庫[43]。同時研究表明，土壤中的有機質(zhì)能夠平衡硒水平[44]，特別是在硒含量過高的土壤中，可通過添加有機肥和作物秸稈產(chǎn)生大量有機質(zhì)降低硒的毒性[45]。此外，富硒發(fā)酵廢棄物利用是循環(huán)農(nóng)業(yè)未來可持續(xù)發(fā)展的策略，目前已證明了含硒的動物糞便可用于作物的硒生物強化[46]，進而提高土壤中硒的可利用性，從而減少廢棄物對環(huán)境的污染。

土壤與葉面施用無機硒肥是目前常用的2 種農(nóng)藝硒強化方式，具有較低的成本與較好的效果，二者各有優(yōu)點。隨著綠色生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展，以有機肥為載體的硒強化得到認可，其應(yīng)用也越來越廣泛。但因為有機肥成分復(fù)雜，其各種成分與硒的互作及其對植物的影響有待于深入研究。

3通過現(xiàn)代分子生物技術(shù)對硒的生物強化

3.1 遺傳育種對硒的生物強化

硒在植物組織中的代謝，因植物種類和品種的不同而存在顯著差異[47]，而且這種變異非常廣泛。已有研究表明，禾本科（小麥、水稻）、豆科（綠豆和大豆）和綠色蔬菜等植物中都存在顯著的硒含量遺傳變異[48-51]。但通過育種方式獲得硒強化作物是一個困難而復(fù)雜的工程，其受作物基因型、土壤理化性質(zhì)、生長環(huán)境和土壤微生物種群等多方面因素影響，而且需要鑒定具有廣泛遺傳變異的大量親本系，進行長期的雜交與回交，并要在一定氣候和土壤環(huán)境下能夠保持性狀穩(wěn)定遺傳[52]，其復(fù)雜性在實際操作中應(yīng)用較少。

硒生物強化的遺傳變異非常復(fù)雜，目前隨著測序技術(shù)不斷發(fā)展，基于基因組的數(shù)量性狀位點（QTL）研究為挖掘與硒積累和耐受相關(guān)基因及變異提供了有力的工具。利用擬南芥重組自交系全基因組關(guān)聯(lián)分析，科研人員研究了其耐受亞硒酸鹽的遺傳基礎(chǔ)[53]。在糧食作物中，多項研究也發(fā)現(xiàn)了與谷物中籽實和葉片硒超積累相關(guān)的QTL[54-55]。楊榮志等[56]用野生二粒小麥與四倍體硬粒小麥構(gòu)建的152 個重組自交系（RILs）群體在不同土壤施硒處理中的籽粒硒含量進行分析，鑒定出4 個影響籽粒硒含量的QTL。由此可見，借助于高通量測序技術(shù)與全基因組關(guān)聯(lián)分析，可極大提高尋找與硒強化相關(guān)的基因或位點，并進一步借助于轉(zhuǎn)基因技術(shù)，將這些有價值的位點轉(zhuǎn)移到高產(chǎn)低硒植物品種[57]上，定向選擇和培育耐硒、強聚硒農(nóng)作物將會成為硒生物強化的研究前沿。

3.2 分子與基因工程對硒的生物強化

隨著科學(xué)技術(shù)的快速發(fā)展，對硒在植物中的吸收、轉(zhuǎn)運和代謝途徑等分子機制研究不斷深入，并取得了較大進展。轉(zhuǎn)基因作物中硒轉(zhuǎn)運的加速促進了作物品質(zhì)的提高和硒氨基酸在糧食作物可食用部位的積累，細胞質(zhì)膜中參與硒轉(zhuǎn)運的基因過表達增強了植物體內(nèi)硒吸收和轉(zhuǎn)運[58]。目前，研究已經(jīng)證明了ATP 硫酸化酶（APS）、硒代半胱氨酸甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）是硒轉(zhuǎn)運和代謝過程中的關(guān)鍵酶，可影響植物對硒的積累和耐受能力。因此，對植物硒生物強化主要通過分子生物學(xué)技術(shù)和基因工程來調(diào)節(jié)關(guān)鍵酶的表達或轉(zhuǎn)入其他植物的酶，以此促進植物對硒運輸、積累和耐受能力[59]。轉(zhuǎn)基因植物相比非轉(zhuǎn)基因植物具有更強的硒積累、硒耐受性，而且可減少硒的揮發(fā)[60]。例如雙鉤黃芪的SeCys甲基轉(zhuǎn)移酶（SMT）在擬南芥植株中過表達硒甲基SeCys 和g-谷氨?；谆鵖eCys，從而增加了植株硒的積累[61]。在糧食作物中，研究人員發(fā)現(xiàn)，水稻多肽轉(zhuǎn)運蛋白（PTR）家族成員NRT1.1B 轉(zhuǎn)運蛋白的過表達可使水稻籽粒中SeMet 的積累增加[62]。

但是，硒的積累并非唯一影響硒強化的要素。有研究表明，過表達三磷酸腺苷硫酸化酶（ATPS）會促進芥菜葉片中有機硒和總硒的含量[63]。但是也有研究證明，ATPS 過表達雖然使擬南芥葉片有機硒積累增加，但總硒積累減少[64]。其原因可能是由于有些植物對硒耐受能力有限，過量的硒會給植物生長帶來不利影響。目前，研究已經(jīng)發(fā)現(xiàn)許多與硒耐受相關(guān)的基因，并在硒生物強化方面取得了積極成果。例如，過表達擬南芥硒結(jié)合蛋白SBP1 后，擬南芥通過谷胱甘肽依賴機制轉(zhuǎn)化為亞硒酸鹽，從而增強其對硒的耐受性[65]；此外，過表達編碼SeCys裂解酶的基因被證明可增加植物對硒酸鹽或亞硒酸鹽的耐受性[58]。而抗壞血酸過氧化物酶APX1的功能缺失突變或乙烯反應(yīng)因子ERF96 的過表達改善了擬南芥對硒的耐受和積累[66-67]。

除同化酶外，硫酸鹽轉(zhuǎn)運體可能是基因工程的潛在靶點基因。當(dāng)與功能基因組學(xué)結(jié)合時，該基因技術(shù)將有助于未來的硒生物強化研究[68]?，F(xiàn)代分子工具（高通量測序）和分析技術(shù)（同步輻射X 射線熒光光譜分析、X 射線吸收近邊結(jié)構(gòu)光譜分析方法）以及寡核苷酸定向突變、反向育種、RNA 甲基化和基因編輯的發(fā)展將推動硒生物強化的研究[69]。

4結(jié)論

硒是重要的微量元素，通過硒生物強化技術(shù)提高植物中硒含量是避免人們硒缺乏的有效途徑。目前，硒強化技術(shù)主要分為2 類，以土壤施硒肥和葉面施硒為主的農(nóng)藝管理技術(shù)及以現(xiàn)代分子生物技術(shù)為基礎(chǔ)的遺傳育種與基因工程技術(shù)。

通過農(nóng)藝管理來實現(xiàn)硒生物強化是目前最廣泛使用的技術(shù)，具有較好的使用效果，尤其是蔬菜積累硒的能力較強，應(yīng)用效果明顯。通過農(nóng)藝管理來實現(xiàn)硒生物強化時應(yīng)著重考慮施肥的方法（土壤施硒肥、葉面施硒肥）和作物種類這2 個因素，施硒速率、植株積累速率及其對硒耐受能力等也影響硒生物強化的效果，在應(yīng)用時應(yīng)全面考慮這些影響因素。首先，土壤施硒受土壤類型、性質(zhì)等因素影響較大，有必要基于我國不同地區(qū)土壤特點研制新型無機硒肥，減少土壤制約；其次，對常見硒強化植物的葉面施硒含量、時期等因素進行系統(tǒng)的比較研究，建立標準體系；在有機肥硒強化方面，研究有機組分與硒的互作及其對植物硒吸收、積累和耐受的影響。

以現(xiàn)代分子生物技術(shù)為基礎(chǔ)的遺傳育種與基因工程技術(shù)的硒生物強化技術(shù)雖然尚未廣泛應(yīng)用，隨著測序成本降低和通量提高，越來越多與硒吸收、轉(zhuǎn)運和耐受相關(guān)的基因和位點被發(fā)現(xiàn)，借助轉(zhuǎn)基因、基因編輯等技術(shù)可加快富好的效果。

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