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    基于GYT雙標(biāo)圖分析對(duì)國家糜子區(qū)域試驗(yàn)品種的綜合評(píng)價(jià)

    2023-09-27 06:36:28馬智秀柴少華郭巖石興楊清華高金鋒高小麗馮佰利楊璞
    中國農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年16期
    關(guān)鍵詞:糯性標(biāo)圖糜子

    馬智秀,柴少華,郭巖,石興,楊清華,高金鋒,高小麗,馮佰利,楊璞

    基于GYT雙標(biāo)圖分析對(duì)國家糜子區(qū)域試驗(yàn)品種的綜合評(píng)價(jià)

    馬智秀,柴少華,郭巖,石興,楊清華,高金鋒,高小麗,馮佰利,楊璞

    西北農(nóng)林科技大學(xué)農(nóng)學(xué)院/旱區(qū)作物逆境生物學(xué)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,陜西楊凌 712100

    【目的】利用GYT雙標(biāo)圖分析糜子在不同試點(diǎn)的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量及品種-性狀間的互作特性,并對(duì)參試品種開展多性狀綜合評(píng)判和分類研究,為品種合理布局和區(qū)域規(guī)劃提供理論依據(jù)?!痉椒ā拷Y(jié)合相關(guān)性分析,利用GGE雙標(biāo)圖、GT雙標(biāo)圖和GYT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)2019—2020年國家糜子區(qū)域試驗(yàn)20個(gè)參試品種在15個(gè)試點(diǎn)的生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、穗粒重、千粒重等農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。【結(jié)果】相關(guān)性分析表明,在粳性和糯性糜子中,產(chǎn)量都與生育天數(shù)極顯著正相關(guān),與主穗長(zhǎng)極顯著負(fù)相關(guān),株高與生育天數(shù)和主穗長(zhǎng)顯著正相關(guān)。在粳性糜子中,產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)顯著負(fù)相關(guān),主莖節(jié)數(shù)和千粒重極顯著正相關(guān)。在糯性糜子中,產(chǎn)量與千粒重極顯著正相關(guān),生育天數(shù)與株高和千粒重顯著正相關(guān)。用GT雙標(biāo)圖對(duì)糜子參試品種基因型-性狀的互作效應(yīng)分析表明,粳性糜子和糯性糜子GT雙標(biāo)圖的主成分PC1和PC2分別解釋了基因型-性狀互作效應(yīng)的61.81%和69.96%,GT雙標(biāo)圖展示的參試品種的農(nóng)藝性狀間相關(guān)性與參試品種性狀間皮爾森相關(guān)性系數(shù)基本一致。運(yùn)用GYT雙標(biāo)圖技術(shù)對(duì)參試品種的產(chǎn)量-性狀組合間兩兩相關(guān)性進(jìn)行分析,所有組合性狀均顯著正相關(guān)。計(jì)算各品種的理想指數(shù),以此為標(biāo)準(zhǔn)鑒定出伊11-02-92-4、固19-63、0515-2-2、伊11-03-3-2-2和正隆糜1號(hào)等品種為產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)優(yōu)良的品種,赤糜3號(hào)、西農(nóng)2018-N02、西農(nóng)2018-N10、Y1660、西農(nóng)18-W02和西農(nóng)18-W06等品種綜合表現(xiàn)較差。利用GGE雙標(biāo)圖對(duì)參試品種產(chǎn)量的豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性及適宜生態(tài)區(qū)分析,結(jié)果表明,伊11-02-92-4和0515-2-2在不同種植區(qū)較其他品種具有更廣泛的適應(yīng)性和更好的豐產(chǎn)性,展現(xiàn)出絕對(duì)的區(qū)域產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)?!窘Y(jié)論】糜子品種多性狀評(píng)價(jià)方法中,GYT雙標(biāo)圖分析評(píng)價(jià)的糜子品種結(jié)果相較于GGE和GT雙標(biāo)圖可信度更高,是科學(xué)評(píng)價(jià)糜子品種優(yōu)劣的有效方法。國家糜子區(qū)域試驗(yàn)參試品種中,綜合表現(xiàn)較好的粳性品種為伊11-02-92-4,該品種適宜在東北春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)推廣種植;綜合表現(xiàn)較好的糯性品種為0515-2-2,該品種適宜在北方春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)推廣種植。

    GYT雙標(biāo)圖;理想指數(shù);糜子;區(qū)域試驗(yàn);產(chǎn)量-性狀組合

    0 引言

    【研究意義】糜子(L.,2n= 4x=36)是世界上最早被馴化的谷類作物之一,在中國、俄羅斯、印度、中東和歐洲等國廣泛種植[1-2]。我國是栽培糜子的主要產(chǎn)區(qū)和起源中心,糜子在長(zhǎng)期的種植過程中受生態(tài)環(huán)境、地理分布以及栽培歷史等因素影響,形成了非常豐富的種質(zhì)資源類型,存在廣泛的遺傳變異[3]。這些品種或資源分布在東北春糜子區(qū)、華北夏糜子區(qū)、北方春糜子區(qū)、黃土高原春夏糜子區(qū)、西北春夏糜子區(qū)、青藏高原春糜子區(qū)和南方秋冬糜子區(qū)等7個(gè)生態(tài)區(qū)[4]。糜子生育期較短(60—100 d)、水分及養(yǎng)分利用率高、適應(yīng)性廣、易栽培、抗逆性強(qiáng),逆境條件下產(chǎn)量穩(wěn)定,是干旱地區(qū)和鹽漬化土地的適生作物[5-6]。與水稻、小麥和玉米等作物相比,糜子膳食纖維、蛋白質(zhì)和礦物質(zhì)含量均較高,而碳水化合物含量較低[7-8],是營養(yǎng)優(yōu)勢(shì)作物。因此,在消費(fèi)者普遍追求食品營養(yǎng)價(jià)值的時(shí)代背景下,對(duì)糜子品種的產(chǎn)量、品質(zhì)和農(nóng)藝性狀等指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),培育產(chǎn)量水平高、食味品質(zhì)優(yōu)、商品性狀好的功能性優(yōu)質(zhì)專用糜子品種,對(duì)區(qū)域糧食安全和旱區(qū)農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)發(fā)展有重要意義[9]?!厩叭搜芯窟M(jìn)展】作物品種綜合評(píng)價(jià)是將參試品種的產(chǎn)量與其他農(nóng)藝性狀結(jié)合在一起進(jìn)行評(píng)判,確定品種總體表現(xiàn)的一種鑒定方法,一個(gè)品種能否在生產(chǎn)上大面積推廣與其綜合表現(xiàn)優(yōu)劣緊密相關(guān)。對(duì)糜子品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)是篩選優(yōu)良糜子品種、了解育種現(xiàn)狀的一種重要方法。在糜子品種和資源評(píng)價(jià)過程中,已經(jīng)針對(duì)高產(chǎn)[10]、優(yōu)質(zhì)[11]、抗病[12]、抗旱[13]、耐鹽[14]等眾多性狀進(jìn)行了評(píng)價(jià),并獲得了一系列優(yōu)異資源,促進(jìn)了糜子品種改良。如糜子光周期敏感性的綜合評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)地上鮮重和株高可以作為糜子光周期敏感性的主要評(píng)價(jià)指標(biāo)性狀[15]。糜子品種抗寒性的評(píng)價(jià)發(fā)現(xiàn)10 ℃可作為糜子種質(zhì)資源萌發(fā)期耐冷性鑒定的最適溫度,并篩選出“景泰疙瘩紅”等22個(gè)品種為高度耐冷品種資源[16-17]。這些對(duì)糜子品種和資源的鑒定與評(píng)價(jià)中,基本都是集中在一個(gè)或少數(shù)幾個(gè)特定性狀[18]。作為一個(gè)有機(jī)整體,作物的育種目標(biāo)和相關(guān)性狀之間往往存在很強(qiáng)的正向或負(fù)向關(guān)聯(lián),只對(duì)單一性狀評(píng)價(jià)很難篩選出適應(yīng)性廣、豐產(chǎn)性好的綜合表現(xiàn)優(yōu)良的品種。為克服單一性狀評(píng)價(jià)的缺點(diǎn),目前,在大麥、玉米、甜菜等[19-21]作物的品種評(píng)價(jià)中,有越來越多的評(píng)價(jià)方法被引入進(jìn)來。這些多性狀評(píng)價(jià)方法包括聯(lián)合回歸圖法[22]、加性主效應(yīng)和積性互作效應(yīng)(additive main multiplicative interaction,AMMI)組圖法[23]以及GGE雙標(biāo)圖法(genotype plus genotype by environment interaction biplot,GGE biplot)[24],這些評(píng)價(jià)方法能夠從多個(gè)性狀或多個(gè)維度來分析品種的表現(xiàn),使作物品種評(píng)價(jià)效果較單一性狀評(píng)價(jià)有了一定提升。但這些評(píng)價(jià)方法不能對(duì)每個(gè)品種包括產(chǎn)量在內(nèi)的多個(gè)性狀同時(shí)進(jìn)行評(píng)價(jià)來篩選用于生產(chǎn)的優(yōu)良品種。為了實(shí)現(xiàn)品種多性狀的優(yōu)劣比較,品種-性狀(genotype by trait,GT)雙標(biāo)圖被引入到多性狀綜合評(píng)價(jià)分析中來,該方法是GGE雙標(biāo)圖在多性狀分析上的深入應(yīng)用,被廣泛應(yīng)用于展示不同品種在不同性狀上的優(yōu)劣和基于多性狀的品種分類評(píng)價(jià)。為了更好地利用區(qū)域試驗(yàn)參試品種在多環(huán)境下的多性狀信息對(duì)參試品種進(jìn)行評(píng)價(jià),Yan等[25]于2018年率先提出了品種×產(chǎn)量×性狀組合(genotype by yield×trait,GYT)雙標(biāo)圖方法,該方法能夠?qū)ζ贩N的多個(gè)性狀進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)?!颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】糜子品種改良過程中往往會(huì)涉及多性狀的評(píng)價(jià),國家糜子區(qū)域試驗(yàn)也調(diào)查了生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、穗粒重、千粒重和產(chǎn)量等多個(gè)性狀[4]。GT雙標(biāo)圖能夠直觀展示品種目標(biāo)性狀的優(yōu)劣及目標(biāo)性狀之間的相關(guān)性,但是在按多性狀進(jìn)行品種綜合評(píng)價(jià)方面還存在不足[26-27]。豐產(chǎn)性是開展品種多性狀選擇和評(píng)價(jià)的前提和基礎(chǔ),品種選育、鑒定及對(duì)目標(biāo)性狀的改良和評(píng)價(jià)都是建立在豐產(chǎn)性的基礎(chǔ)上[28]。基于GT雙標(biāo)圖的局限性,GYT雙標(biāo)圖可以對(duì)產(chǎn)量和重要目標(biāo)性狀進(jìn)行同步選擇和綜合評(píng)價(jià),更適用于多環(huán)境條件下品種的多性狀綜合選擇、品種分類和綜合評(píng)價(jià),具有更強(qiáng)的實(shí)用性和科學(xué)性。目前,基于GYT雙標(biāo)圖分析方法對(duì)糜子品種的分類研究和多性狀評(píng)價(jià)尚未見報(bào)道?!緮M解決的關(guān)鍵問題】本研究利用GYT雙標(biāo)圖,對(duì)參加2019—2020年國家糜子區(qū)域試驗(yàn)的20個(gè)糜子品種在15個(gè)試點(diǎn)的農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量及品種-性狀間的互作特性進(jìn)行分析,并對(duì)參試品種開展多性狀綜合評(píng)判和分類研究。旨在明確各地糜子品種分類特征以及推廣價(jià)值,為不同地區(qū)糜子品種選擇和生產(chǎn)提供依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 參試品種和試驗(yàn)點(diǎn)

    2019—2020年在我國黑龍江、吉林、遼寧、河北、內(nèi)蒙古、山西、陜西、甘肅和寧夏等9個(gè)省區(qū)15個(gè)試點(diǎn)開展了國家糜子區(qū)域試驗(yàn),共9個(gè)粳性糜子品種和11個(gè)糯性糜子品種參加了試驗(yàn),各品種信息和各試點(diǎn)的經(jīng)緯度、海拔、地力等信息分別見電子附表1和電子附表2。

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    各試點(diǎn)均采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),重復(fù)3次,小區(qū)面積10 m2(2 m×5 m),3行區(qū),行距33 cm。5月中下旬播種,種植密度為90萬—120萬株/hm2,各試點(diǎn)根據(jù)當(dāng)?shù)厣a(chǎn)情況適當(dāng)調(diào)整留苗密度,田間管理略高于大田水平。整地深耕前施復(fù)合肥(N﹕P﹕K=26﹕11﹕11)375 kg·hm-2,生育期內(nèi)分別在6月中、下旬及7月中旬進(jìn)行3次中耕除草,9月中下旬收獲。2019—2020年測(cè)定生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、穗粒重、千粒重和產(chǎn)量7個(gè)農(nóng)藝性狀。

    1.3 雙標(biāo)圖構(gòu)建

    1.3.1 GGE雙標(biāo)圖構(gòu)建 GGE雙標(biāo)圖最早由Gabriel[29]提出,經(jīng)常用于農(nóng)作物品種產(chǎn)量性狀的多點(diǎn)試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析。GGE雙標(biāo)圖可以對(duì)參試品種的產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性分析及適生區(qū)劃分,找出各品種最適宜種植區(qū)域。首先,將9個(gè)粳性糜子品種和11個(gè)糯性糜子品種在15個(gè)試點(diǎn)的產(chǎn)量數(shù)據(jù)制成基因型-環(huán)境數(shù)據(jù)的兩向表,其中,每一個(gè)產(chǎn)量數(shù)值是相應(yīng)品種在相應(yīng)試點(diǎn)內(nèi)重復(fù)的平均值。然后把含有基因型-環(huán)境數(shù)據(jù)的兩向表以環(huán)境為中心進(jìn)行特征值分解(singular value decomposition,SVD),得到的主成分中解釋變異最多的主成分叫第一主成分(PC1),第二多的主成分叫第二主成分(PC2)。然后,使用前2個(gè)主成分得分(PC1和PC2)生成圖形[30](圖1)。GGE雙標(biāo)圖基于以下模型:

    Y-Y=1γ1δ1+2γ2δ2+ε

    式中,Y是第個(gè)基因型在第個(gè)環(huán)境中表現(xiàn)的平均值,Y為所有基因型在第個(gè)環(huán)境中的平均值,1γ1δ1和2γ2δ2分別為PC1和PC2,1和2是與每個(gè)主成分相關(guān)聯(lián)的特征值,γ1和γ2為主成分在第個(gè)基因型中的得分,δ2和δ2為主成分在第個(gè)環(huán)境中的得分,ε是與模型相關(guān)的殘差[31]。GGE雙標(biāo)圖分析在R軟件包GGEbiplotGUI上完成。

    1.3.2 GT雙標(biāo)圖構(gòu)建 GT雙標(biāo)圖可以對(duì)品種目標(biāo)性狀的優(yōu)劣及目標(biāo)性狀間的相關(guān)性進(jìn)行分析。將20個(gè)糜子品種在9個(gè)省份15個(gè)試點(diǎn)的生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、穗粒重、千粒重和產(chǎn)量7個(gè)農(nóng)藝性狀表型值(電子附表3和電子附表4)組建品種×性狀(genotype by trait,GT)雙標(biāo)圖。GT雙標(biāo)圖的制作首先對(duì)標(biāo)準(zhǔn)化的品種×性狀數(shù)據(jù)表進(jìn)行奇異值分解[32](“Scaling=1,Centering=2”),將品種和性狀的前2個(gè)主成分(PC1和PC2)得分進(jìn)行聚焦于性狀的奇異值分配(“SVP=2”)和定標(biāo)處理后作為橫坐標(biāo)和縱坐標(biāo)作出二維散點(diǎn)圖,即形成GT雙標(biāo)圖。連接原點(diǎn)到性狀圖標(biāo)的向量,即形成GT雙標(biāo)圖的性狀間關(guān)系功能圖(圖2),各性狀向量間的夾角大小表示性狀間的相關(guān)性,夾角越小相關(guān)性越強(qiáng),夾角小于90°表示正相關(guān),大于90°表示負(fù)相關(guān),接近90°表示無相關(guān)[33],品種到某性狀向量的投影距離表示品種在該性狀上的相對(duì)數(shù)值大小。GT雙標(biāo)圖基于以下模型:

    式中P是標(biāo)準(zhǔn)化表中性狀的基因型的標(biāo)準(zhǔn)化值,1和2分別是PC1和PC2的奇異值,ξ1ξ2分別是基因型的PC1和PC2的特征向量;1j和2j分別是性狀的PC1和PC2的特征向量;ε是在性狀上對(duì)基因型擬合PC1和PC2的殘差。GT雙標(biāo)圖分析在R軟件包GGEbiplotGUI上完成。

    由于性狀的單位不一樣,因此,對(duì)不同的性狀進(jìn)行了標(biāo)準(zhǔn)化:

    式中,為標(biāo)準(zhǔn)化的值,為性狀的初始數(shù)據(jù),為性狀的均值,為性狀的標(biāo)準(zhǔn)差[25]。

    1.3.3 GYT雙標(biāo)圖構(gòu)建 品種×產(chǎn)量-性狀組合(genotype by yield×trait,GYT)雙標(biāo)圖是基于品種和產(chǎn)量與性狀組合標(biāo)準(zhǔn)化數(shù)據(jù)版本的“GT”圖,構(gòu)建過程與GT雙標(biāo)圖完全相同[25]。在GYT表中列出產(chǎn)量-性狀組合的數(shù)據(jù),并對(duì)性狀數(shù)據(jù)進(jìn)行必要的轉(zhuǎn)化。對(duì)于株高(plant heights,PH)、穗長(zhǎng)(main spike lengths,MSL)、穗粒重(grain weights per spike,GWE)和千粒重(1000-kernel weights,TGW)等農(nóng)藝性狀,產(chǎn)量-性狀組合的值是通過將產(chǎn)量值(yield,Y)乘以每個(gè)基因型的性狀值(例如,Y×PH)獲得的,這一類的產(chǎn)量-性狀組合值越大越好。而對(duì)于生育天數(shù)(growth period,GP)、主莖節(jié)數(shù)(node numbers,NN)等農(nóng)藝性狀,產(chǎn)量-性狀組合值是越小越好,故產(chǎn)量-性狀組合的值是通過將產(chǎn)量值除以每個(gè)基因型的性狀值獲得。其次,以單個(gè)產(chǎn)量-性狀組合為單位用“Z標(biāo)準(zhǔn)化”方法對(duì)GYT表中的產(chǎn)量-性狀組合數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化處理。最后,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)化的GYT數(shù)據(jù)表構(gòu)建GYT雙標(biāo)圖,原理與GT雙標(biāo)圖的基本相同,用“產(chǎn)量-性狀組合”代替GT雙標(biāo)圖中的“性狀”即可。

    將每個(gè)品種的標(biāo)準(zhǔn)化產(chǎn)量-性狀組合值的平均值定義為品種的理想指數(shù)(superiority index,)。理想指數(shù)不僅可用于對(duì)基因型進(jìn)行排序,還可以通過GYT表來了解每種基因型的優(yōu)勢(shì)和劣勢(shì)。理想指數(shù)的計(jì)算公式為:

    式中,為理想指數(shù),P是標(biāo)準(zhǔn)化表中產(chǎn)量-性狀組合的基因型的標(biāo)準(zhǔn)化值,為產(chǎn)量-性狀組合的數(shù)量。

    1.4 統(tǒng)計(jì)分析

    運(yùn)用Microsoft Excel 2021進(jìn)行數(shù)據(jù)錄入和整理,用IBM SPSS Statistics 24進(jìn)行相關(guān)性分析,計(jì)算性狀的皮爾森相關(guān)系數(shù),計(jì)算方法與趙利蓉等[34]相同。用Origin 2021作圖,R software version 4.0.4軟件和GGEBiplotGUI包進(jìn)行GT雙標(biāo)圖和GYT雙標(biāo)圖分析作圖。

    2 結(jié)果

    2.1 糜子區(qū)域試驗(yàn)品種基于GGE雙標(biāo)圖的產(chǎn)量評(píng)價(jià)

    通過對(duì)15個(gè)試點(diǎn)中9個(gè)粳性糜子品種和11個(gè)糯性糜子品種產(chǎn)量進(jìn)行GGE雙標(biāo)圖構(gòu)建(圖1)。在圖1-A中有4個(gè)品種具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),依次為固16-93、固15-55、伊11-02-92-4和伊Y11-02-83-2。在圖1-C中有6個(gè)品種具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),依次為0515-2-2、伊11-03-3-2-2、赤黍9號(hào)、赤黍5號(hào)、固15-173和伊8430-2-3-3。從圖1-B中可以看出,綜合表現(xiàn)最好的粳性糜子伊11-02-92-4在榆林、固原、齊齊哈爾、達(dá)拉特旗、通遼、大同等試點(diǎn)產(chǎn)量均表現(xiàn)較好。同樣,從圖1-D中可以看出,綜合表現(xiàn)最好的糯性糜子0515-2-2在華池、固原、張家口、達(dá)拉特旗和會(huì)寧等試點(diǎn)產(chǎn)量均表現(xiàn)較好。相較于其他糜子品種,伊11-02-92-4和0515-2-2具有更加廣泛的適應(yīng)性,是更適宜推廣種植的品種。

    A、B分別是粳性糜子產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖的“高產(chǎn)性和穩(wěn)定性”功能圖和“哪個(gè)贏在哪里”功能圖;C、D分別是糯性糜子產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖的“高產(chǎn)性和穩(wěn)定性”功能圖和“哪個(gè)贏在哪里”功能圖。HC:華池;HN:會(huì)寧;SJZ:石家莊;ZJK:張家界;QQHE:齊齊哈爾;BC:白城;FX:阜新;CF:赤峰;DLTQ:達(dá)拉特旗;TL:通遼;ZGEQ:準(zhǔn)格爾旗;GY:固原;DT:大同;YA:延安;YL:榆林

    2.2 糜子區(qū)域試驗(yàn)品種GT雙標(biāo)圖分析

    由圖2可見,粳性糜子GT雙標(biāo)圖PC1解釋了基因型-性狀互作效應(yīng)的34.48%,PC2解釋了基因型-性狀互作效應(yīng)的27.33%,前2個(gè)主成分解釋了基因型-性狀互作效應(yīng)的61.81%,基本解釋了粳性糜子參試品種主要農(nóng)藝性狀間的相關(guān)性以及品種-性狀的互作關(guān)系。由粳性糜子GT雙標(biāo)圖(圖2-A)可知:產(chǎn)量與生育天數(shù)呈現(xiàn)出顯著正相關(guān),與主莖節(jié)數(shù)呈微弱負(fù)相關(guān),而與主穗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān),這與粳性糜子相關(guān)性分析結(jié)論一致(圖3)。根據(jù)性狀間的夾角將目標(biāo)性狀劃分為:產(chǎn)量和穗粒重向量群,生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)向量群,主穗長(zhǎng)、千粒重向量群。每個(gè)向量群內(nèi)的性狀為正相關(guān),向量群間呈現(xiàn)出負(fù)相關(guān)或零相關(guān)。品種性狀特征的精確展示取決于GT雙標(biāo)圖的擬合程度。如,固15-55、固16-93、伊11-02-92-4和2016品2的穗粒重和籽粒產(chǎn)量較高,屬于高產(chǎn)型品種。赤糜3號(hào)、西農(nóng)2018-N02和西農(nóng)2018-N10主穗長(zhǎng)和千粒重較高,產(chǎn)量和其余性狀表現(xiàn)均較低,屬于豐產(chǎn)性較差的品種。

    A:粳性糜子;B:糯性糜子。GP:生育天數(shù);PH:株高;NN:主莖節(jié)數(shù);MSL:主穗長(zhǎng);GWE:穗粒重;TGW:千粒重;YD:產(chǎn)量。下同

    由圖2還可以看出,11個(gè)糯性糜子品種GT雙標(biāo)圖第1主成分(PC1)和第2主成分(PC2)共解釋了基因型-性狀互作效應(yīng)69.96%的變異。產(chǎn)量與穗粒重和千粒重呈顯著正相關(guān),而與主穗長(zhǎng)呈顯著負(fù)相關(guān),與株高、主莖節(jié)數(shù)呈微弱負(fù)相關(guān)。主穗長(zhǎng)除與株高呈顯著正相關(guān)外,和其余性狀呈負(fù)相關(guān)或微弱正相關(guān)。伊11-03-3-2-2、伊8430-2-3-3、0515-2-2的穗粒重和千粒重表現(xiàn)優(yōu)異,產(chǎn)量水平較高,屬于豐產(chǎn)型品種。Y1660、西農(nóng)18-W02、西農(nóng)18-W06除株高較高外,其余性狀表現(xiàn)均較低,是豐產(chǎn)性較差的品種。可見,糜子育種選擇和鑒定評(píng)價(jià)的主要目標(biāo)性狀之間存在著復(fù)雜的有利或不利相關(guān)關(guān)系,對(duì)一個(gè)性狀的改良可能會(huì)導(dǎo)致其他的性狀發(fā)生變化,而一個(gè)優(yōu)良品種必須在多數(shù)性狀上表現(xiàn)優(yōu)秀,又不能在重要性狀上存在明顯缺陷。雖然GT雙標(biāo)圖在品種性狀間相關(guān)性展示上具有直觀和簡(jiǎn)潔明了的優(yōu)勢(shì),但不能通過該方法確切知道哪些品種值得推廣和應(yīng)用。

    2.3 糜子區(qū)域試驗(yàn)品種GYT雙標(biāo)圖分析

    品種×產(chǎn)量×性狀(genotype by yield×trait,GYT)表(電子附表5和電子附表6)是在GT表(電子附表3和電子附表4)基礎(chǔ)上轉(zhuǎn)化而來,表中每一列都是一個(gè)產(chǎn)量(yield,Y)-性狀(trait,T)的組合。如,YD×TGW是產(chǎn)量和千粒重的組合,低產(chǎn)量或者小千粒重都會(huì)影響YD×TGW的綜合值,這個(gè)組合將被認(rèn)為是有欠缺的。GYT雙標(biāo)圖(圖4)以圖形方式顯示品種×產(chǎn)量×性狀表中的數(shù)據(jù)(電子附表5和電子附表6)。

    A:粳性糜子;B:糯性糜子。*、**和***分別表示顯著性水平為P<0.05、P<0.01和P<0.001

    圖4-A顯示,粳性糜子的GYT雙標(biāo)圖擬合度較好,為75.97%(PC1 60.04%,PC2 15.93%)。由于所有產(chǎn)量-性狀組合中含有產(chǎn)量數(shù)據(jù),因此,它們之間往往呈正相關(guān),這從雙標(biāo)圖中性狀組合間的夾角為銳角可以看出。由粳性糜子的GYT雙標(biāo)圖(圖4-A)和表1可見,所有產(chǎn)量-性狀組合間向量夾角均為銳角,表明他們均呈正相關(guān)。其中,YD×TGW與其余產(chǎn)量-性狀組合間相關(guān)性均不顯著,其他性狀組合間均顯著正相關(guān)。通過GYT雙標(biāo)圖還可以看出品種與產(chǎn)量-性狀組合間的互作關(guān)系為:西農(nóng)2018-N02和華糜1號(hào)在YD×TGW組合上表現(xiàn)較好,固15-55、固16-93、2016品2在產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)(YD×NN)、產(chǎn)量與穗粒重(YD×GWE)和產(chǎn)量與株高(YD×PH)組合上表現(xiàn)較好。赤糜3號(hào)(CH3)在產(chǎn)量與千粒重組合(Y×TGW)方面表現(xiàn)較差。基于標(biāo)準(zhǔn)化后的產(chǎn)量-性狀組合值,各個(gè)品種的理想指數(shù)也被計(jì)算出來,伊11-02-92-4在理想指數(shù)方面表現(xiàn)較好,西農(nóng)2018-N02、西農(nóng)2018-N10在理想指數(shù)方面表現(xiàn)較差。

    從圖4-B可以看出,糯性糜子前2個(gè)主成分共計(jì)解釋了84.58%的品種-產(chǎn)量×性狀互作(PC1 67.26%,PC2 17.32%)。由糯性糜子的GYT雙標(biāo)圖可見,糯性糜子組合間向量夾角均為銳角,呈正相關(guān)。YD×NN與YD×MSL、YD×GP間呈極顯著正相關(guān),YD×GWE和YD×TGW、YD×PH間呈極顯著正相關(guān)。正隆糜1號(hào)、固15-173和伊8430-2-3-3在產(chǎn)量與株高(YD×PH)、產(chǎn)量與主穗長(zhǎng)(YD×MSL)、產(chǎn)量與穗粒重(YD×GWE)組合表現(xiàn)較好,赤黍5號(hào)、赤黍9號(hào)的產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)(YD×NN)組合表現(xiàn)較好,0515-2-2和伊11-03-3-2-2的理想指數(shù)()最高,雁黍9838-2、Y1660、西農(nóng)18-W02和西農(nóng)18-W06理想指數(shù)值較低。與GT雙標(biāo)圖相比,GYT雙標(biāo)圖解釋變異的比例更大,結(jié)果更可靠。產(chǎn)量與性狀組合間的相關(guān)性多為顯著正相關(guān),因此,更適于品種的多性狀綜合評(píng)價(jià)。

    A:粳性糜子;B:糯性糜子 A: non-waxy proso millet; B: waxy proso millet

    表1 粳性和糯性糜子產(chǎn)量與性狀組合相關(guān)性分析

    *和**分別表示在0.05和0.01水平上顯著相關(guān)。左下三角為粳性糜子品種間的皮爾森相關(guān)系數(shù),右上三角為糯性糜子品種間的皮爾森相關(guān)系數(shù)

    * and ** indicate significant at<0.05 and 0.01, respectively. The lower left triangle is the pearson correlation coefficient between no-waxy proso millet varieties, and the upper right triangle is the pearson correlation coefficient between waxy proso millet varieties

    2.4 糜子區(qū)域試驗(yàn)參試品種的綜合評(píng)價(jià)

    2.4.1 糜子品種豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性功能分析 在圖5-A中,伊11-02-92-4表現(xiàn)最好,隨后依次是固16-93、2016品2和固15-55。表現(xiàn)最差的品種是西農(nóng)2018-N02、西農(nóng)2018-N10、赤糜3號(hào)、華糜1號(hào)和伊11-02-83-2。各品種理想指數(shù)的排名與GYT雙標(biāo)圖的品種排序結(jié)果一致,且GYT雙標(biāo)圖更直觀。位于AEA軸上方的赤糜3號(hào)、2016品2、固15-55和固16-93這4個(gè)品種在YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×NN等產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較好,而在AEA軸下方的YD×TGW產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較差。同理,位于AEA軸下方的西農(nóng)2018-N02、伊11-02-92-4、西農(nóng)2018-N10、華糜1號(hào)和伊11-02-83-2這5個(gè)品種在YD×TGW產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)最好,但在AEA軸上方的產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較差。由圖5-D可知,在糯性糜子中豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性最好的品種是0515-2-2,隨后依次為伊11-03-3-2-2、正隆糜1號(hào)、伊8430-2-3-3、赤黍5號(hào)和固15-173。表現(xiàn)最差的是西農(nóng)18-W02,隨后依次為西農(nóng)18-W06、Y1660和雁黍9838-2。赤黍5號(hào)、赤黍9號(hào)、雁黍9838-2、Y1660和西農(nóng)18-W06這5個(gè)品種在YD×NN、YD×GP和YD×MSL產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)優(yōu)異,它們?cè)贏EA軸下方的產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)較差。位于AEA軸下方的品種西農(nóng)18-W02、伊11-03-3-2-2、0515-2-2、固15-173等在YD×PH、YD×GWE和YD×TGW等產(chǎn)量性狀組合上表現(xiàn)較好。

    A、B、C:粳性糜子;D、E、F:糯性糜子。A和D中小圓圈表示“平均產(chǎn)量-性狀組合”,帶有單箭頭的直線為平均產(chǎn)量-性狀軸(average environment axis,AEA),順箭頭所指方向,越靠前品種綜合指數(shù)較高。由各參試品種所在位置到AEA軸作垂線,按箭頭方向,垂足越靠前則品種綜合表現(xiàn)越好,可據(jù)此對(duì)品種進(jìn)行排名[26]。此外,當(dāng)品種和性狀組合位于AEA軸同側(cè)時(shí),表示該品種的該性狀組合表現(xiàn)較好;當(dāng)品種與性狀組合位于AEA軸異側(cè)時(shí),說明該品種在該性狀組合上表現(xiàn)較差。圖B和圖E是雙標(biāo)圖的“which-won-where”視圖[35]。將離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的品種依次連接,形成不規(guī)則多邊形,將所有品種都包含在內(nèi)。從雙標(biāo)圖原點(diǎn)繪制多邊形每條邊的垂線,這些垂線將產(chǎn)量-性狀組合分為不同的扇形區(qū)域,每個(gè)扇形對(duì)應(yīng)一個(gè)多邊形頂點(diǎn)。每個(gè)扇形區(qū)域位于頂點(diǎn)的品種,其產(chǎn)量-性狀組合值在該扇形區(qū)域內(nèi)的所有品種中最大。圖C和圖F是GYT雙標(biāo)圖的品種排序“Rank Genotypes”視圖,圖中距離平均環(huán)境軸箭頭所在位置的圓最近的品種為理想品種,該品種具有最高的產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)

    A, B, C: non-waxy proso millet; D, E, F: waxy proso millet. The small circle in figure A and D represents the "average value of yield-trait combination", and the straight line with a single arrow is the average environment axis (AEA). Along the direction indicated by the arrow, the higher the composite index of the varieties is. From the position of each test variety to the AEA axis as a vertical line, according to the direction of the arrow, the more forward the vertical foot, the better the comprehensive performance of the variety, and the variety can be ranked accordingly[26]. In addition, when the variety and trait combination were located on the same side of the AEA axis, it indicated that the trait combination of the variety had better performance. When the combination of variety and trait was located on the opposite side of the AEA axis, it indicated that the variety had poor performance in this combination of trait. B and E are the "which-won-where" view of the biplot[35]. The varieties farthest from the origin are connected in turn to form irregular polygons to include all varieties. The vertical lines of each edge of the polygon were drawn from the origin of the biplot. These vertical lines divide the yield-trait combination into different sector areas, each sector corresponding to a polygon vertex. Varieties at the apex of each sector region had the largest yield-trait combination of all varieties within that sector region. C and F are the "Rank Genotypes" view of the variety ordering of the GYT biplot. The ideal variety is the variety closest to the circle where the arrow of the mean environmental axis is located, which has the highest yield-trait combination performance

    圖5 糜子參試品種GYT雙標(biāo)圖的“高產(chǎn)性和穩(wěn)定性”功能圖(A、D)、“哪個(gè)贏在哪里”功能圖(B、E)和品種排序圖(C、F)

    Fig. 5 Mean vs. stability view (A, D), Which-won-where view (B, E) and variety ranking view (C, F) of GYT biplot of proso millet

    2.4.2 糜子品種“哪個(gè)贏在哪里(which-won-where)”功能分析 由圖5-B可見,赤糜3號(hào)、2016品2、伊11-02-92-4和西農(nóng)2018-N02在各自的扇形區(qū)域內(nèi)產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)最好。4條垂線將多邊形分成4個(gè)扇形區(qū)域,第一個(gè)扇形區(qū)域包含YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE、YD×NN和YD×TGW等產(chǎn)量-性狀組合,伊11-02-92-4和固16-93在上述產(chǎn)量-性狀組合中表現(xiàn)最好。其余扇形區(qū)域的品種在所有產(chǎn)量-性狀組合中的表現(xiàn)均不佳。由圖5-E可見,赤黍5號(hào)、0515-2-2、伊11-03-3-2-2、西農(nóng)18-W02和Y1660等5個(gè)品種組成一個(gè)多邊形,由原點(diǎn)出發(fā)的5條各邊的垂線將多邊形劃分為5個(gè)扇形區(qū)域。第一個(gè)扇形區(qū)域的赤黍5號(hào)、赤黍9號(hào)和第三個(gè)扇形區(qū)域的伊11-03-3-2-2、固15-173分別在YD×NN和YD×PH產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)最好。第二個(gè)扇形區(qū)域的0515-2-2、伊8430-2-3-3和正隆糜1號(hào)在YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×TGW等多個(gè)產(chǎn)量-性狀組合上表現(xiàn)優(yōu)異。第四和第五扇形區(qū)域的品種在所有產(chǎn)量-性狀組合中均表現(xiàn)較差。

    2.4.3 糜子品種排序(Rank Genotypes)功能分析 由圖5-C可見伊11-02-92-4、固16-93和2016品2離箭頭所在的圓最近,它們的理想指數(shù)在參試品種中居前三(電子附表5),也是產(chǎn)量-性狀組合平均表現(xiàn)最好的3個(gè)品種。相反,西農(nóng)2018-N02、赤糜3號(hào)品種產(chǎn)量-性狀組合表現(xiàn)最差。由圖5-F可知,0515-2-2、伊8430-2-3-3和正隆糜1號(hào)是離箭頭所在的圓最近3個(gè)品種,這3個(gè)品種的理想指數(shù)最高,是產(chǎn)量-性狀組合平均表現(xiàn)最好的品種,其余品種表現(xiàn)相對(duì)較差。

    3 討論

    3.1 作物品種性狀幾種表型評(píng)價(jià)方法的綜合比較

    糜子種植歷史悠久,營養(yǎng)豐富,是我國傳統(tǒng)的優(yōu)勢(shì)營養(yǎng)保健作物,在旱區(qū)農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展和種植業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整中具有重要作用,也是應(yīng)對(duì)未來灌溉水源不足的戰(zhàn)略儲(chǔ)備作物[9]。本文對(duì)參加2019—2020年國家糜子區(qū)域試驗(yàn)的20個(gè)糜子品種進(jìn)行GYT雙標(biāo)圖分析,篩選出了4個(gè)綜合表現(xiàn)優(yōu)良的糜子品種。目前,為了對(duì)作物品種的性狀進(jìn)行科學(xué)評(píng)價(jià)分析,先后有多種方法被引入數(shù)據(jù)分析。這些方法主要包括4類:第1類是簡(jiǎn)單的性狀比較法,這個(gè)方法直接對(duì)大田獲取的表型數(shù)據(jù)進(jìn)行數(shù)值高低的排序比較,再?zèng)Q算出優(yōu)勝者。這種方法主要是利用重復(fù)和多個(gè)環(huán)境條件來消除表型誤差,作物的區(qū)域試驗(yàn)多采用這種方法對(duì)產(chǎn)量或重要性狀進(jìn)行比較[4]。單性狀比較法操作簡(jiǎn)單,結(jié)果明確,不需要復(fù)雜的統(tǒng)計(jì)模型,但是沒有對(duì)多環(huán)境和多性狀信息加以充分利用。第2類是單性狀雙標(biāo)圖法,包括GGE雙標(biāo)圖、AMMI雙標(biāo)圖。這些雙標(biāo)圖是直接把產(chǎn)量和品種信息標(biāo)注在橫縱坐標(biāo)上。這類方法中GGE雙標(biāo)圖的使用最為廣泛[36-37],GGE雙標(biāo)圖法是基于以產(chǎn)量為核心的單一性狀進(jìn)行分析,重點(diǎn)分析了基因型和環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)產(chǎn)量的影響,一般不關(guān)注其他性狀或其他性狀對(duì)產(chǎn)量的影響[37-38]。在玉米[39]、小麥[40]、水稻[41]、棉花[27]、糜子[42]等作物的區(qū)域試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析中都得到了廣泛應(yīng)用,均能篩選到產(chǎn)量表現(xiàn)最優(yōu)的品種和最具有鑒別力和代表性的試點(diǎn)。本研究利用GGE雙標(biāo)圖同樣篩選到了最優(yōu)產(chǎn)量粳性糜子品種4個(gè)和糯性糜子品種6個(gè)。第3類是多性狀雙標(biāo)圖法,這類方法主要以GT雙標(biāo)圖為代表。GT雙標(biāo)圖可以通過多個(gè)性狀來評(píng)價(jià)基因型,能清晰表達(dá)性狀之間的相關(guān)性以及進(jìn)行品種的特性研究和分類評(píng)價(jià)。由于性狀之間復(fù)雜的交互關(guān)系,GT雙標(biāo)圖能夠識(shí)別某些性狀表現(xiàn)突出的基因型,可以實(shí)現(xiàn)性狀相關(guān)性的快速可視化[43],但難以直接選擇出用于生產(chǎn)的品種[44]。在玉米[45]、小麥[46]、水稻[47]等作物中均有GT雙標(biāo)圖的研究報(bào)道,這些研究均能進(jìn)行包括物候性狀、產(chǎn)量性狀及農(nóng)藝性狀的綜合評(píng)價(jià),并解析了不同農(nóng)藝性狀之間的相關(guān)性,但無法篩選適宜推廣的品種。一般來講可以將GT雙標(biāo)圖的分析結(jié)果和其他方法綜合評(píng)價(jià),為優(yōu)良品種的篩選提供依據(jù)。第4類是多性狀綜合分析雙標(biāo)圖法。該方法以Yan等[25]提出的GYT雙標(biāo)圖法為代表。GYT雙標(biāo)圖主要通過將產(chǎn)量與其他性狀的組合對(duì)品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià),這樣不僅保證了品種的豐產(chǎn)性,又使品種在其他性狀上的優(yōu)勢(shì)充分展示出來,整體上確保了優(yōu)異品種的生產(chǎn)利用價(jià)值和推廣潛力。相比于GGE雙標(biāo)圖的產(chǎn)量分析結(jié)果,GYT的結(jié)果與其基本一致,但是GYT雙標(biāo)圖還能同時(shí)看到產(chǎn)量性狀之外其他性狀的表型。株高、生育期、分支數(shù)、千粒重等性狀都和產(chǎn)量密切關(guān)聯(lián)。在品種選育過程中,產(chǎn)量高低是決定一個(gè)品種是否通過審定(鑒定)的關(guān)鍵。其他農(nóng)藝性狀、品質(zhì)性狀和商品性狀只有在產(chǎn)量較高的前提下才有在生產(chǎn)上使用的價(jià)值,否則只能作為提高其他目標(biāo)性狀改良的供體材料[48]。通過GYT雙標(biāo)圖法能夠避免篩選的優(yōu)異品種產(chǎn)量高但其他性狀表現(xiàn)相對(duì)較差的情況。在進(jìn)行品種鑒定評(píng)價(jià)時(shí),進(jìn)行產(chǎn)量-性狀組合的評(píng)價(jià)相較單一性狀的評(píng)價(jià),能更大程度上鑒定出優(yōu)良品種。因此,通過GYT雙標(biāo)圖確定的糜子優(yōu)勢(shì)品種理論上在總體表現(xiàn)上具有更強(qiáng)和更廣泛的地區(qū)適應(yīng)性。但是目前基于多性狀對(duì)品種進(jìn)行評(píng)價(jià)在糜子中還未見報(bào)道。本研究采用的GYT雙標(biāo)圖法綜合了幾種方法的優(yōu)點(diǎn),采用的GYT雙標(biāo)圖法是在GT雙標(biāo)圖的基礎(chǔ)上,引入了產(chǎn)量信息,將各品種的產(chǎn)量數(shù)據(jù)和表型數(shù)據(jù)結(jié)合起來綜合展示,充分發(fā)揮了GT雙標(biāo)圖可以多性狀直觀展示的優(yōu)勢(shì),同時(shí)還能展示糜子產(chǎn)量水平,通過該方法可以確切知道哪些糜子品種值得推廣和應(yīng)用。

    3.2 國家區(qū)域試驗(yàn)糜子參試品種的綜合評(píng)價(jià)

    本研究根據(jù)GYT雙標(biāo)圖結(jié)果篩選出了綜合表現(xiàn)較好的粳性糜子品種4個(gè),依次為:伊11-02-92-4、固16-93、2016品2和固15-55,而根據(jù)GGE雙標(biāo)圖篩選出的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯的粳性糜子品種4個(gè),依次為:G16-93、G15-55、Y11-02-92-4和Y11-02-83-2。2種分析方法得出的優(yōu)異品種存在75%的一致性,排名存在一定差異。在GGE雙標(biāo)圖中表現(xiàn)較好的品種Y11-02-83-2(伊Y11-02-83-2)在GYT雙標(biāo)圖中表現(xiàn)相對(duì)較差,這是因?yàn)樗腨D×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×NN等產(chǎn)量-性狀組合水平較差導(dǎo)致的。根據(jù)GYT雙標(biāo)圖篩選出的綜合表現(xiàn)較好的糯性糜子品種6個(gè),依次為0515-2-2、伊11-03-3-2-2、正隆糜1號(hào)、伊8430-2-3-3、赤黍5號(hào)和固15-173,而根據(jù)GGE雙標(biāo)圖篩選出的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)明顯的糯性糜子品種6個(gè);分別為0515-2-2、Y11-03-3-2-2、CS9、CS5、G15-173和Y8430-2-3-3。在GGE雙標(biāo)圖篩選出的6個(gè)高產(chǎn)品種中,CS9和CS5在GYT雙標(biāo)圖中排名較低,因?yàn)樗鼈兊腨D×PH、YD×GWE和YD×TGW等產(chǎn)量-性狀組合水平較差。從上面的比較可以發(fā)現(xiàn),如果某個(gè)品種是由GYT雙標(biāo)圖法篩選出的優(yōu)良品種,那么該品種不僅具有明顯的產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì),在其他性狀上也會(huì)有較好的表現(xiàn)。如粳性糜子固19-63和伊11-02-92-4在YD×PH、YD×GP、YD×MSL、YD×GWE和YD×NN這些產(chǎn)量-性狀組合上都表現(xiàn)較好,糯性糜子0515-2-2在YD×MSL、YD×GP、YD×GWE和YD×TGW這些產(chǎn)量-性狀組合上都表現(xiàn)較好。此外,在GT雙標(biāo)圖中觀察到的優(yōu)異性狀,如,生育天數(shù)與株高和主莖節(jié)數(shù)呈現(xiàn)出顯著正相關(guān)關(guān)系以及與千粒重的顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系,在GYT雙標(biāo)圖中也得以保留。這些結(jié)果可以通過產(chǎn)量與生育天數(shù)(YD×GP)、產(chǎn)量與主莖節(jié)數(shù)組合(YD×NN)和產(chǎn)量與千粒重組合(YD×TGW)之間的夾角的相對(duì)大小可以看出。

    3.3 國家糜子區(qū)域試驗(yàn)參試品種種植區(qū)的評(píng)價(jià)

    本研究采用GYT雙標(biāo)圖方法基于2019—2020年期間糜子國家區(qū)域試驗(yàn)參試品種的生育天數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、主穗長(zhǎng)、穗粒重、千粒重和產(chǎn)量等農(nóng)藝性狀進(jìn)行分類評(píng)價(jià)和綜合分析,發(fā)現(xiàn)粳性糜子伊11-02-92-4和糯性糜子0515-2-2豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性最好,是產(chǎn)量-性狀組合綜合表現(xiàn)最好的品種,同時(shí)也證明GYT雙標(biāo)圖在糜子品種的綜合評(píng)價(jià)和分析中是可行的。理想指數(shù)()是GYT表格中不同產(chǎn)量-性狀組合經(jīng)過標(biāo)準(zhǔn)化處理后的平均值,體現(xiàn)了品種產(chǎn)量與其他性狀同步選擇的綜合表現(xiàn)。通過理想指數(shù)篩選出的粳性糜子伊11-02-92-4和糯性糜子0515-2-2與GYT雙標(biāo)圖中的一致,同時(shí)也篩選出粳性糜子西農(nóng)2018-N02、西農(nóng)2018-N10和糯性糜子西農(nóng)18-W02、Y1660等綜合表現(xiàn)較差的品種。我國糜子主要集中分布在長(zhǎng)城沿線地區(qū)。本次國家糜子區(qū)域試驗(yàn)主要分布在東北春糜子區(qū)、北方春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)這3個(gè)區(qū)域,在粳性糜子中綜合表現(xiàn)最好的伊11-02-92-4的最佳種植區(qū)域分布在東北春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū),在糯性糜子中綜合表現(xiàn)最好的0515-2-2的最佳種植區(qū)域分布在北方春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)。因此可以證明伊11-02-92-4和0515-2-2適宜在多數(shù)糜子種植區(qū)域推廣,具有更好的豐產(chǎn)性和更加廣泛的適應(yīng)性,在今后的糜子推廣種植中將發(fā)揮重要作用。

    4 結(jié)論

    利用GYT雙標(biāo)圖通過產(chǎn)量-性狀組合對(duì)國家區(qū)域試驗(yàn)糜子參試品種進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)與選擇,篩選出綜合表現(xiàn)較好的伊11-02-92-4等粳性糜子品種以及0515-2-2等糯性糜子品種,同時(shí)也鑒定出表現(xiàn)較差的西農(nóng)2018-N02等粳性糜子品種和西農(nóng)18-W02等糯性糜子品種。理想指數(shù)最高的粳性糜子品種伊11-02-92-4在東北春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)具有最好的豐產(chǎn)性;理想指數(shù)最高的糯性糜子品種0515-2-2在北方春糜子區(qū)和黃土高原春夏糜子區(qū)具有最好的豐產(chǎn)性。相比GGE雙標(biāo)圖和GT雙標(biāo)圖,GYT雙標(biāo)圖以豐產(chǎn)性為中心,更適合用于品種多性狀選擇和綜合評(píng)價(jià)。

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    附表1 參試品種信息Supplementary Table 1 Information of tested varieties

    附表2 試點(diǎn)環(huán)境信息Supplementary Table 2 Pilot environment information

    ?

    附表3 粳性糜子參試品種主要性狀表Supplementary Table 3 Main characters of non-waxy proso millet tested varieties

    附表4 糯性糜子參試品種主要性狀表Supplementary Table 4 Main characters of glutinous proso millet tested varieties

    附表5 粳性糜子參試品種標(biāo)準(zhǔn)化后的GYT 數(shù)據(jù)和理想指數(shù)表Supplementary Table 5 GYTdata and ideal index table of non-waxy proso millet after standardization

    ?

    附表6 糯性糜子參試品種標(biāo)準(zhǔn)化后的GYT數(shù)據(jù)和理想指數(shù)表Supplementary Table 6 GYTdata and ideal index table of waxy proso millet after standardization

    A Comprehensive Assessment of Proso Millet Varieties Tested in the State Multi-region Trial by GYT Biplot Analysis

    Ma Zhixiu, Chai Shaohua, Guo Yan, Shi Xing, Yang Qinghua, Gao Jinfeng, GAO Xiaoli, FENG Baili, Yang Pu

    College of Agronomy, Northwest A & F University/State Key Laboratory of Crop Stress Biology in Arid Regions, Yangling 712100, Shaanxi

    【Objective】GYT biplot analysis was employed to analyze agronomic traits, yields and cultivar-trait interactions of test proso millet varieties in different trial sites and comprehensively asses and classify these test varieties in term of their multiple traits, so as to provide a theoretical basis for reasonable arrangements and zonations of proso millet varieties in China.【Method】GGE biplot, GT biplot and GYT biplot along with the analysis of correlation were employed to comprehensively assess 20 varieties tested in the State Multi-region Trial for Proso Millet in 15 trial sites in 2019-2020 in terms of their growth period, plant heights, node numbers, main spike lengths, grain weights per spike, 1000-kernel weights and yields.【Result】It was showed by the analysis of correlation that in both non-waxy and waxy proso millet varieties, the yields were significantly and positively correlated with the growth period and negatively correlated with the main spike lengths, and the plant heights was significantly and positively correlated with the growth period and main spike lengths. In non-waxy proso millet varieties, the yields were also significantly negatively correlated with the node numbers, and the node numbers and 1000-kernel weights were significantly and positively correlated. In waxy proso millet varieties, the yields were significantly and positively correlated with the 1000-kernel weights, and the growth period were significantly and positively correlated with the plant heights and 1000-kernel weights. The analysis of genotype-trait interactive effects by GT biplot showed that the main components of GT biplot PC1 and PC2 explained 61.81% and 69.96% of genotype-trait interactive effects in no-waxy and waxy proso millets, respectively. The correlations between agronomic traits of the tested varieties displayed by GT biplot were basically consistent with Pearson correlation coefficients. The correlations between the yield-trait combinations of the tested varieties were analyzed by GYT biplot, and all the traits of these combinations were significantly and positively correlated. In terms of calculated ideal indexes, Yi 11-02-92-4, Gu 19-63, 0515-2-2, Yi 11-03-3-2-2 and Zhenglongmi 1 were identified as varieties with a good yield-traits combination performance. In terms of comprehensive performances, Chimi 3, Xinong 2018-N02, Xinong 2018-N10, Y1660, Xinong 18-W02 and Xinong 18-W06 poorly performed. It followed that Yi 11-02-92-4 and 0515-2-2 had wider adaptabilities and better yields than the other varieties in different planting areas, showing an absolute regional yield advantage. 【Conclusion】In assessing multiple traits of millet varieties, GYT biplot analysis was more reliable than GGE and GT biplot analysis, so that it was an effective method to scientifically assess merits of proso millet varieties. Among the varieties tested in the state multi-region trial for proso millet, the no-waxy variety with the best comprehensive performance was Yi 11-02-92-4 and suitable to be planted in spring planting areas of proso millet in Northeast China and spring and summer-planting areas of proso millet on the Loess Plateau. The waxy variety of 0515-2-2 with a better comprehensive performance was suitable to be planted in spring-planting areas of proso millet in northern China and spring- and summer-planting areas of proso millet on the Loess Plateau.

    GYT biplot; ideal index; proso millet; multi-region trial; yield-trait combination

    10.3864/j.issn.0578-1752.2023.16.002

    2023-03-23;

    2023-05-22

    陜西省重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2023-ZDLNY-06),國家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃(2021YFD1600600,2021YFD1600605)

    馬智秀,Tel:029-87082889;E-mail:2974736437@qq.com。通信作者楊璞,Tel:029-87082889;E-mail:yangpu5532@hotmail.com

    (責(zé)任編輯 李莉)

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