氣候因子影響馬鈴薯致病疫霉的研究進展

王艷平 李希靜 張 娜 羅 亮 陳 佳 謝婉瑩 余佳麗 馮媛媛 劉松青 詹家綏

（1 成都師范學院化學與生命科學學院，特色園藝生物資源開發(fā)與利用四川省高校重點實驗室，四川成都611130；2 瑞典農(nóng)業(yè)大學自然資源與農(nóng)業(yè)科學學院，瑞典烏普薩拉 75007）

馬鈴薯作為糧菜飼兼用作物，含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、維生素和礦物質(zhì)等，不僅能夠為人體提供豐富的熱量，同時還為人類提供豐富的礦物質(zhì)（曾凡逵 等，2015；Niekerk et al.，2016；楊慶余等，2021；鄭軍偉 等，2022）。據(jù)聯(lián)合國糧食及農(nóng)業(yè)組織（FAO）統(tǒng)計數(shù)據(jù)顯示，2021 年我國馬鈴薯種植面積約為578.27 萬hm2，占全球總種植面積的31.89%；總產(chǎn)量約為943.62 萬t，占全球總產(chǎn)量的25.09%，種植面積和總產(chǎn)量均居世界第一，但我國馬鈴薯單產(chǎn)（16 317.90 kg · hm-2）顯著低于世界平均水平（20 742.60 kg · hm-2）。這不僅與種植管理模式有關，還與田間病蟲害的發(fā)生及種植環(huán)境息息相關。

由致病疫霉（Phytophthorainfestans）引起的馬鈴薯晚疫病是世界范圍內(nèi)制約馬鈴薯生產(chǎn)的主要病害。馬鈴薯遭受致病疫霉侵染時，病斑首先發(fā)生在葉片和塊莖部位，其次是莖部。葉片發(fā)病時，葉尖或者葉緣大多先出現(xiàn)病斑，受害初期為水浸狀褪綠斑，而后在氣候適宜時病斑擴展迅速，數(shù)小時內(nèi)即可擴展到葉片一半或全部，最后葉片邊緣長出一圈白霉，通常在雨后或有露水的早晨葉片背面的霉層最明顯，濕度大時在葉片正面也能觀察到霉層。遇到干旱天氣，病斑干枯成褐色，質(zhì)脆并且容易斷裂，葉片背面無明顯白霉，病斑擴展慢（Vayda 和劉光明，1997；Feng et al.，2021）。致病疫霉亦可經(jīng)葉脈侵入馬鈴薯葉柄及莖部，在莖部皮層形成長短不一的褐色條形斑，病斑在潮濕的環(huán)境中能夠長出稀疏的白色霜狀霉（柯莉萍 等，2018）。塊莖發(fā)病時，病斑呈現(xiàn)褐色或紫褐色，發(fā)病部位表面輕微下陷，內(nèi)部薯肉逐漸壞死。馬鈴薯晚疫病在我國于1950 年首次暴發(fā)，對馬鈴薯產(chǎn)業(yè)造成了巨大損失，之后該病害在國內(nèi)不斷流行，常年造成20%～40%的產(chǎn)量損失，嚴重年份達50%以上，甚至絕收。馬鈴薯晚疫病的發(fā)生、發(fā)展和流行與馬鈴薯種植季節(jié)和地區(qū)的環(huán)境溫度、光照、濕度以及二氧化碳濃度等氣候條件密切相關（Phukan，2007；柳玲玲 等，2016；淳俊 等，2018；梅海麗，2018；李長印 等，2020；Wu et al.，2022），了解氣候因子對致病疫霉的影響，并據(jù)此提出病害防控的相關建議，將有助于我國馬鈴薯產(chǎn)業(yè)發(fā)展。本文綜述了主要氣候因子對馬鈴薯致病疫霉的影響，以期為晚疫病的綜合防治提供參考。

1 馬鈴薯晚疫病致病疫霉及發(fā)病因素

致病疫霉屬于藻物界（Chromista）卵菌門（Oomycota） 霜霉目（Peronosporales） 腐霉科（Pythiaceae） 疫霉屬（Phytophthora）。2009 年Haas 等首次報道了致病疫霉菌的基因組信息，其基因組大小為220～240 Mb，分別是同屬櫟樹疫霉（Phytophthoraramorum）和大豆疫霉（Phytophthora sojae）的3.98 倍和2.77 倍，是其他主要病原真菌的1.62～11.62 倍（表1）（Dean et al.，2012）。與櫟樹疫霉和大豆疫霉相比，馬鈴薯致病疫霉基因組中存在大量重復序列（圖1），效應子基因和其他與寄主互作的大量基因均具有很快的進化速度，這可能是其適應性強的關鍵因素之一（Haas et al.，2009）。

圖1 3 個同源疫霉基因支架的保守序列（Haas et al.，2009）

表1 主要卵菌及真菌病原的基因組信息

致病疫霉具有有性生殖和無性生殖兩種繁殖方式，無性生殖由菌絲發(fā)育形成孢囊梗產(chǎn)生無性孢子，有性生殖是由藏卵器和雄器結合形成卵孢子。卵孢子抗逆性強，可越冬存活，萌發(fā)形成初始菌源，但一般卵孢子數(shù)量較少，所以晚疫病的危害程度和流行速度與病原菌的再侵染次數(shù)和無性孢子數(shù)量密切相關。研究表明，生長季節(jié)不同，致病疫霉再侵染的次數(shù)存在明顯差異，在我國云南省大春作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)晚疫病每季發(fā)生40～130 次再侵染，秋作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)晚疫病每季發(fā)生25～48 次再侵染，冬作馬鈴薯產(chǎn)區(qū)晚疫病每季發(fā)生4～13 次再侵染（李亞紅 等，2022）。晚疫病在田間發(fā)生后很難快速控制，生產(chǎn)中可采用種植抗病品種、化學防治和生物防治等方法減少損失（劉瓊光 等，2010；曲亞英 等，2022），但目前抗病品種較少，國內(nèi)各馬鈴薯產(chǎn)區(qū)感病品種的種植面積超過70%，若遇適宜氣候環(huán)境，發(fā)病率可達50%～60%（黃沖和劉萬才，2016）?；瘜W防治是防治晚疫病最有效的手段，然而已有研究表明，一定范圍內(nèi)的氣溫升高會使致病疫霉對化學藥劑的耐受性增加（Lurwanu et al.，2020，2021）。因此，在初始菌量、氣候環(huán)境、品種抗性及防治措施中，氣候環(huán)境是影響馬鈴薯晚疫病發(fā)生和流行不可或缺的因素。溫度、光照、濕度以及CO2濃度等氣候因子不但能引發(fā)非生物性的生理病害，而且是誘導生物性病害侵染和循環(huán)、決定生物性病害防控結果的重要因素（圖2）。

圖2 馬鈴薯致病疫霉為害循環(huán)過程

2 溫度對馬鈴薯致病疫霉的影響

溫度不僅可以影響致病疫霉的菌絲生長、繁殖模式，而且對其產(chǎn)孢能力、孢子萌發(fā)方式、效應子基因的表達、致病力和耐藥性等均有較大影響，是影響致病疫霉生存繁殖及其與寄主間互作的關鍵因素（周陽 等，2014；Eyre et al.，2014）。因此，溫度可以很大程度上調(diào)控晚疫病的發(fā)生與流行（Sparks et al.，2014；胡珍珠，2016）。當前溫度對致病疫霉影響的研究主要分為以下幾個方面。

2.1 高溫對馬鈴薯致病疫霉的影響

在病害發(fā)生和發(fā)展過程中，菌絲生長速率和產(chǎn)孢量及孢子萌發(fā)對病害的發(fā)展均十分重要。賈京珠（2015）分析不同線粒體單倍型致病疫霉在15、18、22、25 ℃和27 ℃ 5 個溫度梯度下的菌絲生長率，發(fā)現(xiàn)18 ℃下各單倍型菌株的菌絲生長率均最高，隨著溫度升高菌絲生長速率均降低。Yang 等（2016）對寧夏、甘肅、貴州、云南、福建和廣西等6 個馬鈴薯種植區(qū)的140 株致病疫霉株研究發(fā)現(xiàn)，致病疫霉絲生長的最適溫度為17.69～19.85℃，最高溫度為29.33～33.77 ℃。通過測定致病疫霉絲生長速率發(fā)現(xiàn)，采自不同地區(qū)的菌株對溫度的適應性不同，高溫培養(yǎng)時來自溫暖地區(qū)的菌株比寒冷地區(qū)的個體明顯具有更好的適應性，即致病疫霉的菌絲生長存在明顯的本地適應性。Lurwanu 等（2021）對我國內(nèi)蒙古、福建、寧夏、湖北、廣西、甘肅和貴州等地區(qū)致病疫霉抗藥性機制的相關研究發(fā)現(xiàn)，致病疫霉的耐藥性和試驗溫度呈二次回歸相關，溫度的有限升高可能增加致病疫霉對內(nèi)吸性殺菌劑嘧菌酯和保護性殺菌劑代森錳鋅的抗藥性風險，但溫度過高則表現(xiàn)為降低致病疫霉對內(nèi)吸性殺菌劑嘧菌酯和保護性殺菌劑代森錳鋅的抗藥性風險，然而群體間對農(nóng)藥敏感性的差異與外界氣候溫度呈直線正相關（Lurwanu et al.，2020，2021）。Wu 等（2020）對內(nèi)蒙古、福建、寧夏、湖北、廣西、甘肅、貴州等地區(qū)致病疫霉的研究表明，當溫度高于25 ℃時，致病疫霉的菌絲生長變慢，且溫度越高這種現(xiàn)象越明顯；但當病原菌長期生長于26～29 ℃的高溫環(huán)境中時，會產(chǎn)生一定的適應性。除了Hsp70、Hsp90 等大量熱激蛋白基因參與調(diào)控外（表2），致病疫霉還可通過糖代謝、氨基酸代謝、磷酸鹽代謝等多種途徑來降低高溫脅迫造成的自身損傷（Sujkowski，2010；Yang et al.，2016；Shelley et al.，2017）。

致病疫霉的無性繁殖體有兩種：孢子囊和游動孢子。在生長發(fā)育過程中，菌絲發(fā)育形成孢囊梗，孢囊梗頂端膨大形成孢子囊。當田間溫度＞ 15 ℃時，孢子囊可直接萌發(fā)，形成芽管侵入寄主植物（Latijnhouwers et al.，2004），而后在寄主細胞的間隙生長，形成極小的絲狀吸器伸入寄主細胞內(nèi)吸取營養(yǎng)（馬利松，2003；蘭成忠，2009；張小燕等，2021）。Mizubuti 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)在1.5%水瓊脂中，15 ℃培養(yǎng)下致病疫霉單位面積的產(chǎn)孢量較高，孢子囊萌發(fā)的速度較快。Andrade-Piedra等（2005）通過田間觀察發(fā)現(xiàn)，致病疫霉侵入馬鈴薯引發(fā)晚疫病后，周圍環(huán)境溫度在21 ℃左右時孢子囊形成速度最快，在15～21 ℃時單位面積病斑的產(chǎn)孢量最大。20～23 ℃有利于芽管萌發(fā)，病害蔓延速度加快；溫度繼續(xù)升高產(chǎn)孢量則下降，當超過26 ℃時較難觀察到孢子囊（Harrison，1992；丁海濱 等，2006）。然而，Becktell 等（2005）將致病疫霉接種到番茄上發(fā)現(xiàn)，在潛伏期（從接種到病灶形成期間）和病灶形成后，環(huán)境溫度在23 ℃和28 ℃時孢子囊形成速度最快，18 ℃時單位面積病灶產(chǎn)孢子囊最多。孢子囊在4 ℃低溫處理2 h 后再18 ℃培養(yǎng)1 h，可釋放大量游動孢子（楊祝強 等，2021）。Mariette 等（2016）對采自北歐、西歐和地中海盆地的致病疫霉在10、14、18 ℃和24 ℃時的致病性研究中發(fā)現(xiàn)，10、14、18 ℃條件下其潛伏期逐漸縮短，病斑擴增速率逐漸升高，即致病性不斷增強，18 ℃時致病性最強；24 ℃時的致病性較18 ℃略有下降，但顯著高于14 ℃時的致病性。在馬鈴薯現(xiàn)蕾開花期，田間溫度較低（＜ 20 ℃）有利于馬鈴薯晚疫病的發(fā)生，但后期高溫有利于病害傳播和流行（Adams & Stevenson，1990；Ahmed，2015；池再香 等，2020；張華明，2021）。

2.2 低溫對馬鈴薯致病疫霉的影響

致病疫霉有性生殖產(chǎn)生的卵孢子具有較強的耐低溫能力。與4 ℃和21 ℃相比，卵孢子在-20 ℃下保存的活力最好，可以延長休眠期（張鉉哲 等，2020），且低溫冷凍處理（-20 ℃或-12 ℃）可誘導卵孢子萌發(fā)，50%～90%的卵孢子可抵御不良環(huán)境、越冬存活，作為下一季田間馬鈴薯晚疫病的初侵染源（Smirnov et al.，2008；王偉偉 等，2019）。Cohen 等（1997）測定8、11、15、18 ℃和23 ℃下致病疫霉在馬鈴薯和番茄葉片上形成卵孢子的能力，發(fā)現(xiàn)溫度越低卵孢子形成能力越強，8 ℃時形成的卵孢子數(shù)量最多。楊緒旺等（2005）發(fā)現(xiàn)致病疫霉卵孢子形成的最佳溫度在10～15 ℃，高于或低于此范圍的溫度均不利于有性繁殖和卵孢子的形成。溫度低于10 ℃時，病原體生長發(fā)育緩慢，卵孢子形成延遲。相反，溫度高于15 ℃則會促進無性孢子而非有性孢子的產(chǎn)生，從而導致卵孢子數(shù)量減少。在4 ℃轉(zhuǎn)至中間溫度（5、10、15、18 ℃）再轉(zhuǎn)至18 ℃的變溫處理過程中，中間溫度為10 ℃有利于卵孢子形成，且卵孢子數(shù)量最多。5 ℃和15℃變溫處理對卵孢子的影響不大，且卵孢子數(shù)量有下降的趨勢，變溫處理時間以4 h 為佳。筆者比較了140 個致病疫霉在5 個溫度梯度（13、16、19、22、25 ℃）下的有性繁殖情況，發(fā)現(xiàn)在22 ℃時卵孢子形成最多，13 ℃幾乎不形成卵孢子（數(shù)據(jù)未發(fā)表）。不同研究結果存在較大差異可能與使用的試驗材料遺傳背景有關。由于致病疫霉群體間時空差異很大，不同群體甚至同一群體不同基因型之間有性繁殖的能力也不同（Zhu et al.，2015；Qin et al.，2016；Yang et al.，2016；Wu et al.，2019；Shen et al.，2022；Yang et al.，2022）。在我國南方地區(qū)如云南，原有異宗交配為主的致病疫霉群體逐漸被以同宗交配的群體取代（Zhu et al.，2016）。前人研究采用的是同宗交配致病疫霉，而筆者采用的是異宗交配致病疫霉。

2.3 變溫對馬鈴薯致病疫霉的影響

與實驗室不同，田間溫度會隨著季節(jié)和日夜交替發(fā)生劇烈的變化，所以了解病原菌受變溫的影響比受恒溫的影響更為重要。Shakya 等（2015）研究7 個恒定溫度（10、12、15、17、20、23、27 ℃）和相同平均溫度下的晝夜溫度變化（變幅 ± 5 ℃和 ± 10 ℃）對致病疫霉侵染率、潛伏期、病斑擴增速率和產(chǎn)孢量的影響，發(fā)現(xiàn)侵染率隨著低平均溫度下溫度變化的加快而加快，同時潛伏期隨著低平均溫度下溫度變化的加快而縮短，但在高平均溫度下隨著溫度變化的增加呈相反趨勢。與恒定溫度相比，小幅度溫度變化下致病疫霉侵染率、病斑擴增速率和產(chǎn)孢量升高，而當溫度變化幅度較大時則降低。即較小的溫度變幅（ ± 5 ℃）將增加病害的擴展速度和嚴重程度，較高的溫度變幅（ ± 10 ℃）則反之；在低溫下變溫處理有助于提高侵染率、縮短病害潛伏期，在高溫下變溫處理則反之。較大的溫度變幅（ ± 10 ℃）有助于縮短病害的潛伏期，提高發(fā)病率（Hossein et al.，2020）。

3 光照對馬鈴薯致病疫霉的影響

馬鈴薯是喜光植物，長時間的光照一方面有利于植株生長勢健壯、促進塊莖生長，另一方面可加快雨、露、霧等天氣造成的葉面水膜和水滴的揮發(fā)速度，降低環(huán)境空氣濕度，減輕致病疫霉的危害（張厚桐，2002）。在陰天〔太陽輻射強度（SI）＜300 W · m-2〕暴露3 h 致病疫霉的孢子活力略微下降；而在晴天（SI ＞ 600 W · m-2）暴露1 h 可以降低95%致病疫霉的孢子活力，暴露3 h 可顯著降低致病疫霉的孢子萌發(fā)能力，在其他變量相同的情況下，孢子囊在陰天的存活時間比在晴天長數(shù)小時（Mizubuti et al.，2000）。日照時間縮短（＜ 16 h ·d-1）會加快致病疫霉的無性繁殖，當日照時間不足5 h · d-1時會增加致病疫霉的侵染速率，晚疫病的發(fā)病率顯著升高（池再香 等，2009）。

在寄主與病原菌的互作中，紫外輻射不僅影響病原菌的侵入、定殖、潛育和致病，還可改變寄主的形態(tài)、生理和生化過程，從而影響馬鈴薯晚疫病的危害程度。紫外輻射還可影響馬鈴薯的免疫能力和致病疫霉孢子囊的成活率，在紫外輻射處理下，馬鈴薯由于植株變矮、葉片細胞壁變厚等原因而增強免疫力，而致病疫霉的孢子囊則會很快失去活力，孢子囊萌發(fā)率顯著降低（Marie et al.，2008）。因此，紫外輻照可降低致病疫霉的侵染速度，延長晚疫病的潛伏期（Braga et al.，2015）。但有研究發(fā)現(xiàn)，致病疫霉較強的表型可塑性有利于增加其紫外耐受性，且其十分保守的紫外損傷修復通路（核苷酸切除修復）可保護其遺傳DNA 免受紫外損傷（表3）（Andrew et al.，2014；Wu et al.，2019；Wang et al.，2021；Wang et al.，2022）。

表3 核苷酸切除修復通路關鍵基因（RAD4 和RAD23）在7 個群體馬鈴薯致病疫霉中的樣本數(shù)和遺傳多樣性

4 濕度對馬鈴薯致病疫霉的影響

馬鈴薯晚疫病中心病株的出現(xiàn)與相對濕度和較大降雨量出現(xiàn)的時間密切相關。降雨天氣的空氣相對濕度大于80%時，馬鈴薯葉片上易形成水膜和水滴，為致病疫霉的生長和傳播提供了有利條件。楊遠恒等（2015）研究表明，馬鈴薯致病疫霉侵染發(fā)病的時間與年降雨量最大值出現(xiàn)的時間一致，并且降雨量越大致病疫霉侵染馬鈴薯的程度就越重。相對濕度和降雨量分別在63%～71%和1.50～3.75 mm 的范圍內(nèi)均有利于馬鈴薯晚疫病的發(fā)生（曹艷秋 等，2008），當田間持續(xù)5～7 d 濕度大于85%即可引起晚疫病大發(fā)生（劉玉華和張振遠，2007）。

由于致病疫霉孢子囊和游動孢子的萌發(fā)都必須有水參與（馬師祥，2021），所以晚疫病發(fā)病期的空氣相對濕度通常要達到75%以上，并且致病疫霉的孢囊梗形成要求空氣相對濕度在85%～97%范圍內(nèi)，相對濕度越大越有利于馬鈴薯晚疫病菌的生長繁殖（陳娟娟，2021）。在其他條件適宜時，通常連續(xù)3～4 d 空氣相對濕度≥ 72%時，10 d 之內(nèi)就可能在田間發(fā)現(xiàn)中心病株。降水量≥ 70 mm、相對濕度≥ 80%的天數(shù)超過18 d 時，田間較易發(fā)現(xiàn)馬鈴薯晚疫病的中心病株，持續(xù)的高濕度會加快致病疫霉侵染，最終導致馬鈴薯晚疫病的大面積發(fā)生（譚宗九 等，2001）。

5 CO2 濃度對馬鈴薯致病疫霉的影響

研究發(fā)現(xiàn)，植物光合作用能力、水分利用效率、生長和產(chǎn)量、抗病性都受到CO2濃度升高的影響（Mitchell & Zentmyer，1971a）。當CO2濃度升高時，光合作用效率提高，為植物提供碳水化合物，從而使淀粉和糖含量增加（Mitchell & Zentmyer，1971b；Lal et al.，2017）。高濃度CO2使植物葉片數(shù)、葉面積、冠層大小和密度增加，從而改變冠層溫度和小氣候濕度，有利于植物病害的發(fā)生（Gautam et al.，2013）。但高濃度CO2又能使植物氣孔關閉，從而增加植物抗性、減少病原物入侵率。且部分研究表明，高濃度CO2可以誘導植物產(chǎn)生水楊酸和茉莉酸等物質(zhì)，從而增加植物對病原菌物和細菌的抗性。

Panke-Buisse 等（2020）研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高可以抵消內(nèi)生菌對高羊茅生長和病原菌抗性的有益影響。Kobayashi 等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高水稻感染稻瘟病和葉枯病的風險均會增加。然而Matros 等（2006）研究發(fā)現(xiàn)，高濃度CO2使煙草老葉和未感染的幼葉對馬鈴薯Y 病毒的抗性都有所增加，推測這可能導致寄主植物對病原菌物和病原細菌的易感性增加。Mhamdi 和Noctor（2016）研究發(fā)現(xiàn)高濃度CO2會影響易感寄主植物對病原菌的抗性，這與高濃度CO2可誘導植物抗病基因β-碳酸酐酶3（β-CARBONICANHYDRASE 3，βCA3）表達有關。Plessl 等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高降低了由致病疫霉引起的馬鈴薯葉片壞死率，且致病疫霉孢子形成數(shù)量和速率均顯著降低，這與CO2濃度升高下葉片中抗病相關酶（β-1，3-葡聚糖酶）的活性升高有關。相反，筆者試驗結果揭示，CO2濃度在400～1 200 mg · L-1之間，致病疫霉的致病性、耐藥性、抗逆性、無性孢子的形成數(shù)量及生長速度都隨著CO2濃度的升高而增加（相關數(shù)據(jù)未發(fā)表）。更重要的是，由于人類活動引起的CO2濃度升高很可能會通過調(diào)節(jié)植物生理特征、營養(yǎng)成分和免疫能力以及其他氣候因子如大氣溫度和濕度間接影響未來晚疫病的流行和防控（Yang et al.，2023）。相較于其他作物氣候因素，有關CO2濃度對馬鈴薯晚疫病發(fā)生和流行直接影響的研究很少，未來值得加強。

6 小結

近年來，馬鈴薯產(chǎn)業(yè)不斷發(fā)展，其在糧食產(chǎn)業(yè)上的地位也在不斷提升（李國景 等，2023），但致病疫霉仍是影響馬鈴薯產(chǎn)量的最大威脅之一。溫度、光照、濕度等氣候因子是影響致病疫霉發(fā)生和擴散的重要因素。在未來馬鈴薯生產(chǎn)和病害防治中，做好致病疫霉群體結構和生長研究對于馬鈴薯晚疫病防控工作有著重要的意義。據(jù)此提出以下建議：首先，采用高壟雙行栽培方式，既能夠增加光照，又可以避免田間積水，減少因溫度低和濕度過大而導致的病害侵染。其次，在馬鈴薯生長期間增加磷鉀肥和微肥用量，盡量避免單一施肥，使植株營養(yǎng)均衡，從而提高馬鈴薯植株的抗病性，降低馬鈴薯晚疫病的發(fā)生率；加強田間巡查和氣候預警，在發(fā)現(xiàn)晚疫病病株后立即拔出，裝入密封袋中帶出田間焚毀，并對病株周圍進行滅菌處理，以防止病菌傳播侵染其他健康植株。利用環(huán)境檢測系統(tǒng)，當預測將出現(xiàn)有益于病害大流行的氣候條件時，及時告知種植戶做好病害防控措施，從而降低危害系數(shù)。最后，在馬鈴薯采收后進行科學輪作，從而達到降低土壤中病原菌數(shù)量的目的。同時加強致病疫霉對氣候變遷適應性和田間預測預報研究，為有效、持久防控馬鈴薯晚疫病提供理論基礎。