滴灌模式對(duì)西遼河平原灌區(qū)春玉米不同粒位籽粒淀粉相關(guān)酶活性及淀粉積累的影響*

張玉芹,楊恒山**,張瑞富,李從鋒,張家樺,楊雨露

(1.內(nèi)蒙古民族大學(xué)農(nóng)學(xué)院/內(nèi)蒙古自治區(qū)飼用作物工程技術(shù)研究中心 通遼 028000;2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所北京 100081;3.通遼市農(nóng)牧科學(xué)研究所 通遼 028015)

西遼河平原地處世界玉米(Zea mays)生產(chǎn)的“黃金帶”,是我國為數(shù)不多的井灌玉米高產(chǎn)區(qū)之一[1],近年來由于降雨量低,農(nóng)田灌溉水用量增加,導(dǎo)致區(qū)域地下水位下降明顯[2],發(fā)展節(jié)水農(nóng)業(yè)、提高灌溉水利用效率是西遼河平原灌區(qū)玉米生產(chǎn)發(fā)展的必然選擇?！笆濉逼陂g隨著“節(jié)水增糧”高效農(nóng)業(yè)節(jié)水工程建設(shè),膜下滴灌技術(shù)得到大面積推廣[3],但隨著膜下滴灌種植面積的擴(kuò)大和種植年限的延長,殘膜污染越來越嚴(yán)重,已嚴(yán)重影響到了土地的可持續(xù)利用[4-5]。殘膜量的增加導(dǎo)致各土層產(chǎn)生不同程度的水分阻隔效益[6],且大量的殘膜導(dǎo)致根系下扎困難[7],生育后期出現(xiàn)一定程度的早衰,在偏砂型土壤上表現(xiàn)較為明顯[8]。淺埋滴灌是本研究團(tuán)隊(duì)參與研發(fā)的一種新型滴灌技術(shù),以淺埋覆土(3～5 cm)替代地膜,在發(fā)揮滴灌節(jié)水技術(shù)優(yōu)勢的同時(shí),有效避免了殘膜污染,且可降低生產(chǎn)成本投入,減少地膜使用成本750 元·hm-2[9],該技術(shù)2021 年列入全國農(nóng)業(yè)主推技術(shù),在內(nèi)蒙古及其周邊地區(qū)推廣面積超過2×106hm2。

研究表明,淺埋滴灌產(chǎn)量顯著高于膜下滴灌[8],籽粒重是玉米產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素,其充實(shí)度直接關(guān)系到產(chǎn)量的高低[10]。淀粉作為玉米籽粒的主要成分,占粒重的70%,其含量直接影響籽粒充實(shí)度[11],玉米籽粒灌漿過程,就是淀粉合成和積累的過程[12],淀粉的合成需要多種酶的參與,主要有腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)、可溶性淀粉合成酶(SSS),且對(duì)淀粉的合成與代謝起關(guān)鍵性作用[13-14]。對(duì)3 個(gè)灌水量兩種滴灌模式下籽粒淀粉積累研究表明,在傳統(tǒng)灌水量60%時(shí),淺埋滴灌下春玉米籽粒灌漿后期淀粉合成相關(guān)酶(AGPase、GBSS、SSS 酶)活性強(qiáng)、淀粉活躍積累期延長,淀粉積累能力增強(qiáng),千粒重增加[15]。玉米籽粒發(fā)育存在粒位效應(yīng)[16],下部籽粒灌漿速率高,上部籽粒灌漿速率低、灌漿期長、粒重小、后期脫水快[17],這與灌漿期光合同化物在果穗籽粒中的分配有關(guān),頂部弱勢粒分配到的同化物低于果穗中下部強(qiáng)勢粒[18],不當(dāng)?shù)脑耘啻胧┗蚰婢趁{迫會(huì)影響同化物供應(yīng),加劇玉米強(qiáng)、弱勢粒之間的差異[19-20],淺埋滴灌由于地表無膜覆蓋,土壤水、熱變化規(guī)律與膜下滴灌差別較大,生育后期同化物供應(yīng)差異顯著[8],兩種不同滴灌模式下不同粒位籽粒淀粉相關(guān)酶活性及淀粉積累必然存在差異。本文設(shè)置淺埋滴灌與膜下滴灌兩種滴灌模式,在前期研究得出的適宜灌水量2160 m3·hm-2(傳統(tǒng)灌量60%)下[15],研究兩種滴灌模式對(duì)春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累及淀粉合成相關(guān)酶活性的影響,明確不同粒位籽粒粒重形成的生理機(jī)制,以期為西遼河平原灌區(qū)玉米節(jié)水高產(chǎn)栽培調(diào)控提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

試驗(yàn)于2019 年和2020 年在通遼市科爾沁區(qū)內(nèi)蒙古民族大學(xué)科技園區(qū)進(jìn)行,試驗(yàn)地土壤為灰色草甸中壤土,是當(dāng)?shù)刂饕耐寥李愋汀?019 年和2020年0～20 cm 土壤表層養(yǎng)分含量分別為有機(jī)質(zhì)20.27 g·kg-1和20.35 g·kg-1、堿解氮51.13 mg·kg-1和52.9 mg·kg-1、全氮0.83 g·kg-1和0.75 g·kg-1、有效磷6.25 mg·kg-1和6.03 mg·kg-1、速效鉀77.85 mg·kg-1和81.05 mg·kg-1。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)設(shè)膜下滴灌(MDI)和淺埋滴灌(SBDI) 2 種滴灌模式,灌水定額為2160 m3·hm-2(傳統(tǒng)灌量60%,為課題組前期研究得出的適宜灌水量),在玉米出苗-拔節(jié)期、拔節(jié)-大喇叭口期、大喇叭口-吐絲期、吐絲-乳熟期和乳熟-收獲期滴灌量分別為220 m3·hm-2、430 m3·hm-2、430 m3·hm-2、650 m3·hm-2和430 m3·hm-2。供試品種為‘農(nóng)華101’,大小壟(小壟行距40 cm,大壟行距80 cm)種植,各處理采用播種-施肥-鋪帶-覆膜一體機(jī)播種,滴灌管鋪于小壟中間,淺埋滴灌播種時(shí)抬起覆膜裝置,種植密度為7.5 萬株·hm-2。2 個(gè)處理均底施磷酸二銨150 kg·hm-2,硫酸鉀90 kg·hm-2;追施尿素525 kg·hm-2,分別在拔節(jié)期、大喇叭口期、吐絲期按3∶6∶1 比例結(jié)合滴灌進(jìn)行。小區(qū)面積120 m2(6 m×20 m),3 次重復(fù)。各處理2019 年5 月1 日播種,10 月1 日收獲,2020 年5 月3 日播種,10 月2 日收獲。

1.3 測定項(xiàng)目與方法

1.3.1 淀粉積累動(dòng)態(tài)測定

各小區(qū)選擇同日吐絲且健壯一致的植株120 株進(jìn)行標(biāo)記。吐絲后20～55 d (2019 年8 月12 日至16 日,2020 年8 月10 日至9 月14 日),每隔7 d 每小區(qū)取5 個(gè)果穗,果穗上部、中部和下部各取籽粒200 粒。其中100 粒進(jìn)行105 ℃殺青,然后放入烘箱85 ℃烘干后稱重(百粒重);另外100 粒放入液氮中冷凍,采用淀粉合成酶試劑盒(上海索橋生物科技有限公司)分別測定AGPase、GBSS、SSS 酶活性;采用酸水解-DNS 法[21]測定籽粒中總淀粉含量,計(jì)算籽粒淀粉積累量。參照朱慶森等[22]方法用Richards方程[23]擬合籽粒淀粉積累動(dòng)態(tài):

對(duì)方程求導(dǎo),得到籽粒淀粉積累速率(G):

式中:W為淀粉積累量,A為最大積累量,t為吐絲后的時(shí)間(d),B、k和N為方程參數(shù)。

從淀粉最大積累量(A)的5% (t1)到95% (t2)定義為活躍灌漿期(D):

活躍積累期內(nèi)淀粉增加的重量除以活躍積累期為淀粉平均積累速率(Gmean)。

1.3.2 干物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)

各小區(qū)均在吐絲期和成熟期取樣,同行內(nèi)取連續(xù)3 株,3 次重復(fù),所取樣品按器官分離,105 ℃下殺青30 min,于80 ℃烘干至恒質(zhì)量后測定干物質(zhì)積累量。

1.3.3 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

成熟期每小區(qū)取24 m2樣方,調(diào)查樣方內(nèi)有效穗數(shù),測定籽粒產(chǎn)量,并取樣測定籽粒含水率,按含水率為14%折算成產(chǎn)量。同時(shí),各小區(qū)均取樣10 穗進(jìn)行室內(nèi)考種,測定穗行數(shù)、行粒數(shù)和千粒質(zhì)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理和作圖,DPS 18.10 軟件進(jìn)行通徑分析、差異顯著性(least significance difference,LSD)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同滴灌模式下春玉米產(chǎn)量及其構(gòu)成因素

由表1 可知,2019-2020 年兩種滴灌模式下玉米有效穗數(shù)與穗粒數(shù)均無顯著差異,二者千粒重和產(chǎn)量差異顯著(P＜0.05),淺埋滴灌較膜下滴灌分別平均高7.4%和6.9%,產(chǎn)量淺埋滴灌較膜下滴灌平均高5.0%和4.7%。

2.2 不同滴灌模式下春玉米的物質(zhì)積累轉(zhuǎn)運(yùn)

由表2 可知,兩種滴灌模式下吐絲前干物質(zhì)積累差異不顯著,吐絲-成熟期積累量淺埋滴灌顯著增加,較膜下滴灌分別平均提高5.8%和7.1%。轉(zhuǎn)運(yùn)量兩處理間差異不顯著,轉(zhuǎn)運(yùn)對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)率淺埋滴灌低于膜下滴灌,說明淺埋滴灌生育后期物質(zhì)積累差異取決于籽粒干重積累的強(qiáng)弱。

表2 不同滴灌模式下春玉米干物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運(yùn)Table 2 Accumulation and transportation of dry matter of spring maize under different drip irrigation modes

2.3 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位的百粒重

如圖1 所示,兩種滴灌模式下果穗不同粒位籽粒百粒重差異顯著,表現(xiàn)為下部籽粒＞中部籽粒＞上部籽粒,二者穗下部籽粒百粒重差異不顯著,穗中部和穗上部均為淺埋滴灌顯著高于膜下滴灌,其中,穗中部淺埋滴灌2 年較膜下滴灌分別平均高7.7%和4.1%,穗上部分別平均高10.8%和9.8%。

2.4 不同滴灌模式下春玉米籽粒淀粉含量及其積累速率的變化

由圖2 可知,籽粒淀粉含量吐絲后20～34 d 淺埋滴灌低于膜下滴灌,隨生育進(jìn)程,二者差異逐漸減小,吐絲后48～55 d 淺埋滴灌高于膜下滴灌;籽粒淀粉積累速率淺埋滴灌與膜下滴灌整體表現(xiàn)為隨生育進(jìn)程先升高后降低,吐絲后41～55 d 淺埋滴灌高于膜下滴灌。說明淺埋滴灌生育后期淀粉積累速率下降速度較膜下滴灌緩慢,淀粉含量增加,這也是淺埋滴灌粒重較高的主要原因之一。

圖2 不同滴灌模式下春玉米籽粒淀粉含量及其積累速率(2020 年)Fig.2 Grain starch contents and its accumulation rates of spring maize under different drip irrigation modes (2020)

2.5 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉含量的變化

由圖3 可知,兩種滴灌模式下果穗不同粒位籽粒淀粉含量表現(xiàn)為穗下部＞穗中部＞穗上部,且均隨生育進(jìn)程逐漸升高。穗上部、穗中部籽粒吐絲后20 d淺埋滴灌低于膜下滴灌,吐絲后27～41 d,兩滴灌模式間差異甚微,吐絲后48～55 d 穗上部淺埋滴灌分別較膜下滴灌高12.5%和10.4%,穗中部分別高6.2%和4.6%;穗下部籽粒吐絲后20～27 d 淺埋滴灌低于膜下滴灌,隨生育進(jìn)程的推移,二者差異不顯著。這說明淺埋滴灌粒重高可能與穗中、上部籽粒淀粉含量高有關(guān)。

圖3 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉含量(2020 年)Fig.3 Starch contents of kernels located in different ear positions of spring maize under different drip irrigation modes (2020)

2.6 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位淀粉積累量的變化

由圖4 可以看出,春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累量呈“S”型曲線。吐絲后20 d 穗上部、中部、下部籽粒淀粉積累量均無顯著差異,吐絲后48～55 d穗上部籽粒淀粉積累量淺埋滴灌分別較膜下滴灌高22.2%和22.3%,穗中部淺埋滴灌較膜下滴灌分別高10.8%和8.9%,這說明灌漿后期淺埋滴灌穗上部和中部較膜下滴灌具有較強(qiáng)的淀粉合成與積累能力。

圖4 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累量(2020 年)Fig.4 Starch accumulations of kernels located in different ear positions of spring maize under different drip irrigation modes (2020)

2.7 不同滴灌模式下果穗不同粒位淀粉積累參數(shù)

利用Richard 方程對(duì)春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累量與取樣天數(shù)進(jìn)行擬合,可模擬出兩種滴灌模式下果穗不同粒位籽粒淀粉積累動(dòng)態(tài)(R2=0.9928～0.9999),計(jì)算得到活躍積累期、最大積累速率、平均積累速率、達(dá)到最大速率的時(shí)間相關(guān)參數(shù)。由表3可知,兩種滴灌模式下果穗籽粒最終淀粉積累量、最大積累速率、平均積累速率均表現(xiàn)為下部籽粒＞中部籽粒＞上部籽粒,不同粒位籽粒最大積累速率、平均積累速率、活躍積累期、到達(dá)最大積累速率的時(shí)間均表現(xiàn)為淺埋滴灌大于膜下滴灌。不同粒位來看,上部籽粒差異最大,達(dá)到最大積累速率時(shí)間較膜下滴灌延后5.38 d,平均積累速率高0.2837 mg·g-1·d-1;最終淀粉積累量高16.6%,中部籽粒差異次之,下部籽粒差異最小。

表3 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累參數(shù)(2020 年)Table 3 Starch accumulation parameters of kernels located in different ear positions of spring maize under different drip irrigation modes (2020)

2.8 不同滴灌模式下果穗不同粒位籽粒淀粉積累參數(shù)通徑分析

根據(jù)Richard 方程擬合參數(shù)X1 (起始積累勢)、X2 (活躍積累期)、X3 (達(dá)到最大速率的時(shí)間)、X4(最大積累速率時(shí)積累量)、X5 (平均積累速率)、X6(最大積累速率)、X7 (淀粉總積累量)進(jìn)行通徑分析。由圖5 可知,X3、X5、X6 3 個(gè)因素對(duì)淀粉最終積累量的直接效應(yīng)為正值,促進(jìn)籽粒淀粉積累,X3 對(duì)淀粉總積累量的影響系數(shù)為1.2637,X5 對(duì)淀粉積累量的影響系數(shù)為1.1181,X6 對(duì)淀粉總積累量的影響系數(shù)為1.1138。這也進(jìn)一步說明延長籽粒淀粉到達(dá)最大積累速率的時(shí)間能夠有效增加淀粉積累量。

圖5 不同滴灌模式春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累參數(shù)通徑分析Fig.5 Path analysis of grain starch accumulation parameters of kernels of spring maize located in different ear positions under different drip irrigation modes

2.9 不同滴灌模式下果穗不同粒位籽粒淀粉合成代謝酶活性變化

果穗不同粒位籽粒AGPase、GBSS 和SSS 酶活性均隨生育進(jìn)程而增加,到達(dá)峰值后又開始迅速下降,不同粒位峰值出現(xiàn)的時(shí)間不同,穗上部較穗中部和穗下部有所延遲(圖6)。吐絲后20 d 果穗上、中、下3 部位均表現(xiàn)為淺埋滴灌低于膜下滴灌,吐絲后48～55 d 下部籽粒兩處理差異甚微,上部籽粒和中部籽粒均為淺埋滴灌高于膜下滴灌,其中,吐絲后55 d上部籽粒AGPase、GBSS 和SSS 酶活性分別高22.9%、42.3%和57.5%,中部籽粒分別提高9.0%、27.4%和30.7%。穗中部和穗上部籽粒淺埋滴灌下生育后期AGPase 酶活性持續(xù)時(shí)間長,增加了淀粉合成底物的供應(yīng),GBSS 活性和SSS 酶活性較高,催化淀粉的合成能力強(qiáng),提高了穗中上部籽粒淀粉合成。

圖6 不同滴灌模式下春玉米不同粒位籽粒腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶(AGPase)、結(jié)合態(tài)淀粉合成酶(GBSS)和可溶性淀粉合成酶(SSS)活性變化(2020)Fig.6 Adenosine diphosphated glucose pyrophosphorylase (AGPase),bound starch synthase (GBSS) and soluble starch synthase(SSS) activities of kernels located in different ear positions of spring maize under different drip irrigation patterns (2020)

2.10 淀粉積累速率與淀粉合成相關(guān)酶活性相關(guān)性

對(duì)春玉米籽粒淀粉積累速率與淀粉合成相關(guān)酶活性進(jìn)行相關(guān)性分析,如圖7 所示。兩種滴灌模式下籽粒淀粉積累速率與AGPase、GBSS、SSS 活性呈顯著正相關(guān)(R2=0.7072～0.9608),這表明提高AGPase、GBSS、SSS 活性有利于籽粒淀粉積累、粒重增加,進(jìn)而提高產(chǎn)量。

圖7 不同滴灌模式下春玉米淀粉積累速率與淀粉合成相關(guān)酶活性相關(guān)性Fig.7 Correlation between starch accumulation rate and enzymes activities related to starch synthesis of spring maize under different drip irrigation patterns

3 討論

3.1 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉積累的差異性

籽粒重是玉米產(chǎn)量的重要構(gòu)成因素,籽粒的充實(shí)度直接關(guān)系到粒重[24]。果穗的不同粒位籽粒充實(shí)度也有所差異,楊升輝等[25]研究表明,籽粒單重、平均灌漿速率和最大灌漿速率表現(xiàn)為穗下部＞穗中部＞穗上部。與上部籽粒相比,下部籽粒最大灌漿速率、平均灌漿速率、灌漿速率最大值均較高,灌漿速率達(dá)到最大時(shí)需要的天數(shù)和籽?；钴S灌漿期短[17]。目前關(guān)于不同粒位籽粒粒重不同的原因,在小麥(Triticum aestivum)和水稻(Oryza sativa)上的研究較多,且主要集中在蛋白質(zhì)理化性質(zhì)[26]、同化物供應(yīng)[27]以及激素含量[28-29]等方面,籽粒的70%左右為淀粉,籽粒的充實(shí)過程主要是淀粉合成與積累[15],淀粉在籽粒中的積累對(duì)產(chǎn)量有重要影響[30],不同的栽培模式和環(huán)境條件均會(huì)對(duì)籽粒淀粉的積累造成影響[31-32]。目前,關(guān)于玉米果穗不同粒位籽粒淀粉含量以及淀粉積累特征研究較少。本研究的兩種滴灌模式產(chǎn)量差異主要因素是千粒重,且主要集中在中上部籽粒。課題組前期研究也表明,兩種滴灌模式籽粒干重弱勢粒在吐絲后30 d 之內(nèi)淺埋滴灌和膜下滴灌差異較小,吐絲30 d 后隨著生育期推移差異逐漸增大,淺埋滴灌高于膜下滴灌[8]。這與不同粒位籽粒淀粉含量和積累量有關(guān),本研究中,兩種滴灌模式下籽粒淀粉含量、積累量和積累速率均表現(xiàn)為穗下部＞穗中部＞穗上部,兩種滴灌模式間不同粒位籽粒淀粉積累前期差異較小,生育后期果穗中上部籽粒淀粉含量與積累量更具優(yōu)勢。原因可能是膜下滴灌前期能夠提高地溫,促進(jìn)春玉米苗期生長發(fā)育,使生育進(jìn)程加快,籽粒淀粉含量和積累量較淺埋滴灌高;生育后期膜下滴灌相較于淺埋滴灌會(huì)出現(xiàn)一定程度的早衰[33-34],破壞膜系統(tǒng)結(jié)構(gòu)及其功能、阻礙碳的同化[35],吐絲-成熟期群體光能合成的干物質(zhì)量下降,最終導(dǎo)致合成的淀粉也較少。申麗霞等[36]研究表明,地膜覆蓋能使玉米生育期較不覆膜處理縮短 8～12 d,而楊歡等[37]研究也表明,高溫使籽粒淀粉持續(xù)時(shí)間縮短,最終降低成熟籽粒淀粉含量。春玉米中上部籽粒,尤其是上部籽粒,相較于穗下部籽粒灌漿速率低、灌漿期長、后期脫水快[17],生育后期兩種滴灌模式下淀粉積累的差異較大,淺埋滴灌籽粒淀粉積累達(dá)到最大速率的時(shí)間延后,淀粉活躍積累期較長,最終淀粉積累量高。這可能是淺埋滴灌生育后期延衰,穗位葉的蔗糖合成酶、磷酸烯醇丙酮酸羧化酶等碳代謝相關(guān)酶活性較強(qiáng),玉米穗位葉蔗糖含量、可溶性糖含量較高[38],促進(jìn)蔗糖向淀粉的轉(zhuǎn)化能力,也可能與淺埋滴灌無地膜覆蓋,對(duì)土壤水熱與玉米生長產(chǎn)生影響,使玉米生育進(jìn)程較膜下滴灌延后有關(guān)。

3.2 不同滴灌模式下春玉米果穗不同粒位籽粒淀粉合成酶的差異性

籽粒淀粉的合成過程是一個(gè)多種酶參與的過程,籽粒淀粉積累主要受酶活性及合成底物的影響,淀粉合成酶起著至關(guān)重要的作用[39]。陳江等[40]研究表明,玉米生育后期淀粉合成相關(guān)酶活性受到影響,則淀粉合成受阻,籽粒干重下降,產(chǎn)量降低。玉米籽粒中AGPase 是淀粉合成的關(guān)鍵酶和限速酶[41],玉米果穗頂部籽粒AGPase 活性峰值和平均值較低,故上部籽粒淀粉積累量少,是其粒重低于中下部籽粒的主要原因[18]。GBSS 和SSS 對(duì)淀粉積累以及粒重有重要作用[42-43],活性降低,籽粒淀粉合成受阻,積累速率下降,且GBSS 活性對(duì)籽粒灌漿后期淀粉積累有重要的調(diào)節(jié)作用[44]。本研究中,兩種滴灌模式下籽粒淀粉積累速率與AGPase、GBSS 和SSS 酶活性呈顯著性正相關(guān),這也說明AGPase、GBSS 和SSS 活性高低影響籽粒淀粉積累。穗上部籽粒灌漿期長,AGPase、GBSS 和SSS 活性峰值較穗中部和穗下部出現(xiàn)晚,灌漿中后期膜下滴灌受生育進(jìn)程提前和生育后期早衰的影響,果穗上部吐絲后48～55 d 顯著低于淺埋滴灌。研究表明,花后前期高溫會(huì)抑制灌漿期間淀粉合成相關(guān)酶活性,降低了籽粒的淀粉含量,產(chǎn)量下降[45],通過栽培措施提高玉米果穗頂部籽粒蔗糖-淀粉合成代謝中的關(guān)鍵酶活性,是促進(jìn)玉米弱勢粒灌漿的一條重要途徑[39]。膜下滴灌根系主要分布在表層,養(yǎng)分吸收范圍小[46],加之覆膜雖減小了土壤蒸發(fā),但增大了植株蒸騰,增加葉片水分散失,導(dǎo)致膜下滴灌生育后期淀粉合成酶較低,淺埋滴灌有利于根系扎向深處,賈瓊等[47]指出,淺埋滴灌根系分布較膜下滴灌深10 cm,深層根系對(duì)植株生育后期抗衰作用有較大貢獻(xiàn)[48],這可能是淺埋滴灌生育后期籽粒淀粉合成酶活性較高的另一個(gè)原因。

4 結(jié)論

相較于膜下滴灌,淺埋滴灌春玉米籽粒產(chǎn)量顯著提高,兩年分別提高5.0%和4.7%,增產(chǎn)的主要原因是千粒重顯著增加,且主要表現(xiàn)在中、上部籽粒粒重增加,穗中部籽粒百粒重兩年分別增加7.7%和4.1%,穗上部分別增加10.8%和9.8%。淺埋滴灌生育后期果穗中部和上部籽粒灌漿后期淀粉合成相關(guān)酶(AGPase、GBSS、SSS)活性高,籽粒淀粉積累達(dá)到最大速率的時(shí)間延后,籽粒淀粉活躍積累期較長,平均積累速率增加,籽粒淀粉含量和籽粒淀粉積累量提高,是粒重增加的主要原因。