潿洲島霜鹿角珊瑚共生蟲黃藻群落的季節(jié)變化特征

許勇前，陳 飚,2,3，覃良云，陳金妮，牛天祎，粱甲元,2,3

（1.廣西大學(xué)海洋學(xué)院，廣西 南寧 530004；2.廣西南海珊瑚礁研究重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，廣西 南寧 530004；3.廣西大學(xué)珊瑚礁研究中心，廣西 南寧 530004）

【研究意義】珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)是海洋四大生態(tài)系統(tǒng)之一，分布于熱帶和亞熱帶寡營(yíng)養(yǎng)淺水區(qū)，極具生物和功能多樣性，具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值［1-2］。然而，在過(guò)去幾十年里，活珊瑚覆蓋率大幅度下降，全球珊瑚礁持續(xù)退化［3］。據(jù)Loya 等［4］、Hoegh-Guldberg 等［5］預(yù)測(cè)，到21 世紀(jì)中葉，全球活珊瑚覆蓋率會(huì)繼續(xù)下降70%～90%?！吧汉?蟲黃藻”共生體是珊瑚礁生態(tài)系統(tǒng)的基礎(chǔ)［6］，蟲黃藻為珊瑚提供了超過(guò)95%的光合能量，促進(jìn)珊瑚鈣化和生長(zhǎng)［7］；同時(shí)，珊瑚宿主也會(huì)為蟲黃藻提供二氧化碳、氮、磷以及其他無(wú)機(jī)物，以維持蟲黃藻的光合作用［8］。然而，受全球氣候變化和人類活動(dòng)干擾，珊瑚與蟲黃藻的共生關(guān)系易破裂，進(jìn)而導(dǎo)致珊瑚白化、死亡［9］。因此，了解“珊瑚-蟲黃藻”共生體的環(huán)境適應(yīng)能力具有重要意義?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】珊瑚的環(huán)境適應(yīng)能力與其共生蟲黃藻的群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。一般而言，在一定范圍內(nèi)，蟲黃藻密度與珊瑚的耐受性存在正相關(guān)?；谖覈?guó)南海珊瑚礁區(qū)大空間尺度的調(diào)查表明，具有較高蟲黃藻密度的珊瑚宿主一般也表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗逆性［10］。室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)也證實(shí)，霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）的熱耐受性與共生蟲黃藻密度呈正相關(guān)［11］。此外，蟲黃藻的群落組成也影響珊瑚的環(huán)境耐受性。例如，主導(dǎo)系群分別為Cladocopium和Durusdinium的Pocillopora珊瑚，兩者的熱耐受性顯著不同［12］。Berkelmans 等［13］將多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora）移植到溫度較高的海域后，占據(jù)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)的C2 亞系群逐漸被Durusdinium屬所取代，且珊瑚的耐熱性增加了1～1.5 ℃。因此，了解蟲黃藻的群落結(jié)構(gòu)對(duì)于評(píng)估珊瑚的環(huán)境適應(yīng)能力十分必要?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】“珊瑚-蟲黃藻”共生體對(duì)環(huán)境的響應(yīng)是一個(gè)動(dòng)態(tài)變化的過(guò)程，多種環(huán)境因素均會(huì)引起蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的變化，而目前的研究多聚焦于空間尺度上。例如，Chen等［14］基于兩個(gè)氣候帶73 個(gè)調(diào)查站位的研究發(fā)現(xiàn)，南海珊瑚共生蟲黃藻群落組成整體呈現(xiàn)出由高緯度的Cladocopium主導(dǎo)轉(zhuǎn)變?yōu)橹小⒌途暥菴ladocopium+Durusdinium主導(dǎo)的空間分布模式。而在時(shí)間尺度上，Gong 等［15］比較了霜鹿角珊瑚（Acropora pruinosa）和鹿角杯型珊瑚（Pocillopora damicornis）共生蟲黃藻密度的晝夜變化情況，發(fā)現(xiàn)白天的蟲黃藻密度顯著高于晚上。基于晝夜節(jié)律變化的監(jiān)控?cái)?shù)據(jù)已對(duì)蟲黃藻響應(yīng)短時(shí)間尺度的變化特征有了初步的認(rèn)識(shí)，而跨越季節(jié)和偶發(fā)性極端氣候的生態(tài)調(diào)查則可以更好的解析蟲黃藻對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)特征。因此，亟待補(bǔ)充長(zhǎng)時(shí)間尺度，特別是季節(jié)性的生態(tài)調(diào)查?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】本研究以潿洲島一種代表性的熱敏感枝狀霜鹿角珊瑚為研究對(duì)象，分別在2019—2020 年連續(xù)4 個(gè)季節(jié)定點(diǎn)采集珊瑚樣品，同時(shí)收集了采樣期間的遙感衛(wèi)星環(huán)境數(shù)據(jù)，通過(guò)分析4 個(gè)季節(jié)的蟲黃藻密度、群落組成、群落結(jié)構(gòu)與環(huán)境變量的相關(guān)性來(lái)揭示季節(jié)性環(huán)境變化驅(qū)動(dòng)蟲黃藻的生態(tài)效應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 樣品標(biāo)記與采集

珊瑚樣品于2019 年7、10 月以及2020 年1、4 月在潿洲島珊瑚礁區(qū)固定苗圃（21°8.27' N，109°12.6' E）采集。每次采集5 個(gè)霜鹿角珊瑚枝（長(zhǎng)約5 cm），采樣深度為6～7 m，共計(jì)20 個(gè)樣品。珊瑚出水后用無(wú)菌海水沖洗3 遍，避免外源蟲黃藻的干擾［16］，隨后立即裝入無(wú)菌密封袋并置于液氮速凍，回到實(shí)驗(yàn)室進(jìn)行后續(xù)實(shí)驗(yàn)操作。

1.2 潿洲島珊瑚礁區(qū)環(huán)境數(shù)據(jù)

通過(guò)Giovanni Ocean Color tool（https://giovanni.gsfc.nasa.gov/giovanni）獲取潿洲島珊瑚礁區(qū)從2019 年7 月至2020 年7 月的遙感數(shù)據(jù)（MODISAqua 4 km）。獲取的遙感數(shù)據(jù)類別包括：表層海水溫度（Sea surface temperature，SST，℃）、光合有效輻射（Photosynthetically active radiation，PAR，E/m2·d）、海水葉綠素a 濃度（Chlorophyll a，mg/m3）、490 nm下的入射光漫射衰減系數(shù)（Kd490，Kd/m）和顆粒有機(jī)碳（Particulate organic carbon，POC，mg/m3）。

1.3 蟲黃藻密度和葉綠素a 測(cè)定

用無(wú)菌海水高壓沖洗霜鹿角珊瑚樣品，直至珊瑚組織全部脫落，確保將蟲黃藻全部沖洗下來(lái)。收集全部沖洗液，測(cè)量并記錄體積，吸取1 mL 沖洗液，8 000 r/min 離心10 min 后去上清，加入4%甲醛1 mL 進(jìn)行固定。蟲黃藻計(jì)數(shù)參考朱昔恩等［17］的方法。剪取錫箔紙包裹珊瑚骨骼表面，稱量錫箔紙重量，以5 cm × 5 cm的錫箔紙稱量作為標(biāo)準(zhǔn)，根據(jù)錫箔紙重量與表面積的相關(guān)性計(jì)算珊瑚表面積［18］。單位面積的蟲黃藻密度根據(jù)Xu 等［19］的方法進(jìn)行計(jì)算。

取適量珊瑚組織（約100 g）浸泡于90%丙酮中，在4 ℃黑暗條件下萃取24 h。然后在酶標(biāo)儀內(nèi)分別讀取波長(zhǎng)664、647、630 nm 處的吸光值，并參考趙永平等［20］的方法計(jì)算葉綠素a 濃度。

1.4 DNA 提取、高通量測(cè)序和數(shù)據(jù)分析

每枝珊瑚剪取3 份組織用于生物學(xué)重復(fù)，每份組織90 mg，包含碳酸鈣骨骼、組織和黏液成分，用于基因組DNA 的提取，4 個(gè)季節(jié)20 個(gè)珊瑚枝共計(jì)60 份樣品。DNA 提取參照海洋動(dòng)物基因組DNA 提取試劑盒（TIANGEN，DP324）說(shuō)明書操作。以質(zhì)檢合格的DNA 為模板，使用特異性引物ITSintfor2（5'-GATTGCAGAACTCCGTG-3'）［21］和ITS2-reverse（5 '-GGGATCCATATGCTTAAGT TCAGCGGGT-3'）［22］對(duì)蟲黃藻的ITS2 區(qū)域進(jìn)行擴(kuò)增。PCR 反應(yīng)體系、反應(yīng)條件和高通量測(cè)序流程參考Liang 等［23］的方法。測(cè)序完成后，對(duì)二代測(cè)序下機(jī)數(shù)據(jù)進(jìn)行嚴(yán)格的數(shù)據(jù)拆分和質(zhì)控拼接，通過(guò)DADA2 和Deblur 對(duì)優(yōu)化后的數(shù)據(jù)進(jìn)行降噪處理，去除高通量測(cè)序數(shù)據(jù)中可能存在的錯(cuò)誤，獲得ASV 代表序列和豐度表。將ASV 豐度表與Chen 等［14］建立的蟲黃藻數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)，獲得亞系群的代表序列及豐度表，并用于后續(xù)蟲黃藻群落統(tǒng)計(jì)分析。原始數(shù)據(jù)保存于NCBI 的SRA 數(shù)據(jù)庫(kù)（Accession number：PRJNA880748）。

1.5 統(tǒng)計(jì)分析和繪圖

對(duì)4 個(gè)季節(jié)的蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度進(jìn)行單因素方差分析，采用Tukey' s HSD 多均值比較進(jìn)行事后檢驗(yàn)，顯著性水平設(shè)為0.05，數(shù)據(jù)均以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示?；谙x黃藻數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)后的豐度表，通過(guò)冗余分析（Redundancy analysis，RDA）計(jì)算4 個(gè)季節(jié)蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)之間的統(tǒng)計(jì)差異，檢驗(yàn)環(huán)境參數(shù)和蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性。群落組成所展示的數(shù)據(jù)為3 個(gè)生物學(xué)重復(fù)合并為1 個(gè)樣本。RDA 分析在軟 件R(version 4.2.1) 中通過(guò)vegan 和ggplot2 完成。其他繪圖在origin2023 中完成，統(tǒng)計(jì)分析在SPSS27.0 中進(jìn)行。

2 結(jié)果與分析

2.1 潿洲島珊瑚礁區(qū)環(huán)境參數(shù)的季節(jié)變化

潿洲島珊瑚礁區(qū)環(huán)境參數(shù)的季節(jié)波動(dòng)顯著，幾乎所有環(huán)境參數(shù)的極值均出現(xiàn)在夏季或冬季（圖1）。其中，SST 和PAR 的變化趨勢(shì)較為類似，最低值均出現(xiàn)在冬季，最高值分別出現(xiàn)在夏季和春末，且兩者隨季節(jié)交替平穩(wěn)變化，表現(xiàn)出較強(qiáng)的共線性；而Chlorophyll a、Kd490 和POC 的極值也出現(xiàn)夏季或冬季，但這3 種環(huán)境參數(shù)的最高值均出現(xiàn)在冬季，最低值均在夏季，且這3 種環(huán)境參數(shù)與季節(jié)變化并未表現(xiàn)出較強(qiáng)的關(guān)聯(lián)性。整體來(lái)看，在采樣時(shí)間范圍內(nèi)，潿洲島氣候表現(xiàn)出夏季高溫強(qiáng)光和冬季低溫弱光的環(huán)境特征。

圖1 潿洲島珊瑚礁區(qū)2019—2020 年各月環(huán)境參數(shù)Fig.1 Environmental parameters of Weizhou Island coral reef area in each month from 2019 to 2020

2.2 潿洲島珊瑚礁區(qū)蟲黃藻密度的季節(jié)變化

由圖2 可知，不同季節(jié)珊瑚共生蟲黃藻的密度在0.56×106～2.33×106cells/cm2之間，夏、秋、冬、春的平均蟲黃藻密度分別為1.04（±0.33）×106、1.17（±0.37）×106、1.58（±0.49）×106、1.14（±0.27）×106cells/cm2，以冬季蟲黃藻密度最高、夏季最低，冬季蟲黃藻密度約為夏季的1.5 倍。對(duì)4 個(gè)季節(jié)的蟲黃藻密度進(jìn)行單因素方差分析，冬季蟲黃藻密度顯著高于夏季（F=4.431，P＜0.01）?？傮w而言，蟲黃藻密度表現(xiàn)出夏季低冬季高的特點(diǎn)。

圖2 霜鹿角珊瑚蟲黃藻密度的季節(jié)變化Fig.2 Seasonal variation of density of Symbiodiniaceae in Acropora pruinose

2.3 霜鹿角珊瑚葉綠素a 濃度的季節(jié)變化

由圖3 可知，不同季節(jié)霜鹿角珊瑚葉綠素a的濃度為9.53～13.67 μg/cm2。夏、秋、冬、春的平均葉綠素a 濃度分別為10.55（±0.81）、11.17（±0.75）、13.05（±0.48）、11.36（±0.91）μg/ cm2。其中，葉綠素a 濃度最高，其次為春季和秋季，夏季最低。冬季葉綠素a 濃度約為夏季的1.24 倍。對(duì)4 個(gè)季節(jié)的葉綠素a 濃度進(jìn)行單因素方差分析，冬季顯著高于其它3 個(gè)季節(jié)（F=10.02，P＜0.05）。總體而言，葉綠素a 濃度變化趨勢(shì)類似于蟲黃藻密度，同樣表現(xiàn)出夏季低冬季高的特點(diǎn)。

圖3 霜鹿角珊瑚葉綠素a 濃度的季節(jié)變化Fig.3 Seasonal variation of concentration of chlorophyll a in Acropora pruinose

2.4 潿洲島珊瑚礁區(qū)蟲黃藻群落組成的季節(jié)性變化

蟲黃藻多樣性分析結(jié)果（圖4）顯示，共檢測(cè)到117 種ASVs 且均為Cladocopium屬。亞系群水平上，4 個(gè)季節(jié)的蟲黃藻組成較為相似，C1亞系群的相對(duì)豐度介于79.35%～82.97%之間，在4 個(gè)季節(jié)的霜鹿角珊瑚中占據(jù)絕對(duì)主導(dǎo)優(yōu)勢(shì)，其相對(duì)豐度無(wú)明顯變化；C1ca、C1p、C72 和Cspc等亞系群的相對(duì)豐度分別介于3.10%～6.19%、2.81%～3.95%、2.15%～2.93%、1.62%～2.64%之間，但其相對(duì)豐度隨季節(jié)交替而顯著變化（F=2.107，P＜0.01）。

圖4 霜鹿角珊瑚蟲黃藻群落組成的季節(jié)變化Fig.4 Seasonal variation of composition of Symbiodiniaceae communities in Acropora pruinose

2.5 潿洲島珊瑚礁區(qū)環(huán)境因子與蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的相關(guān)性

RDA 分析（圖5）顯示，SST、PAR、Kd490、Chlorophyll a 和POC 均與蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)變化存在關(guān)聯(lián)性（Permutation test，P＜0.05），其中RDA1、RDA2 分別解釋蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)變化的54.97%和18.50%。整體來(lái)看，春季和秋季蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)相似度較高，而夏季和冬季的差異較大。此外，夏季蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)與SST 和PAR 呈正相關(guān)，與Kd490、Chlorophyll a、POC 則呈負(fù)相關(guān)，且環(huán)境參數(shù)對(duì)于冬季蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的影響與夏季相反，PAR、SST、Kd490、Chlorophyll a、POC 對(duì)于蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的影響依次減弱，SST和PAR 對(duì)蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的影響高于Kd490、Chlorophyll a、POC。

圖5 蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)與季節(jié)環(huán)境參數(shù)之間的關(guān)聯(lián)性分析Fig.5 Correlation analysis between community structure of Symbiodiniaceae and seasonal environmental parameters

3 討論

3.1 蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度的季節(jié)變化模式

蟲黃藻密度和葉綠素a 是珊瑚的重要生理參數(shù)，常用于評(píng)估珊瑚的環(huán)境適應(yīng)能力［24］。本研究分析了潿洲島珊瑚礁區(qū)4 個(gè)季節(jié)的霜鹿角珊瑚共生蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度變化情況，兩者均呈現(xiàn)出夏季低冬季高的規(guī)律。這與其他野外調(diào)查的結(jié)果一致［25-32］，但影響蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度的因素較多，如表層海水溫度、光合有效輻射、營(yíng)養(yǎng)鹽濃度、洋流等［19］。這兩種生理參數(shù)的變化情況不能用一種或幾種變量來(lái)解釋，需要綜合考慮研究區(qū)域的總體季節(jié)變化。

潿洲島地處南海北部的高緯度地區(qū)，與其他海域相比，表層海水溫度和光合有效輻射是影響珊瑚生長(zhǎng)的主要因素［33］，同時(shí)也可能是驅(qū)動(dòng)蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度季節(jié)變化的重要因素。有研究通過(guò)控制溫度和光照等變量，探究珊瑚共生蟲黃藻的密度變化情況。Nielsen等［34］對(duì)多孔鹿角珊瑚（Acropora millepora）進(jìn)行了為期10 周的溫度脅迫，證實(shí)23.0 ℃低溫脅迫后蟲黃藻密度顯著上升，而高溫29.5 ℃脅迫后蟲黃藻密度顯著降低。此外，體外培養(yǎng)的蟲黃藻在高溫和強(qiáng)光脅迫下，密度也會(huì)降低［35］。上述研究發(fā)現(xiàn)，高溫和強(qiáng)光會(huì)降低蟲黃藻密度，同時(shí)潿洲島夏季高溫強(qiáng)光和冬季低溫弱光的季節(jié)特征可能是造導(dǎo)致蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度變化的重要因素。

高溫和強(qiáng)光會(huì)破壞蟲黃藻的葉綠體光合系統(tǒng)Ⅱ，導(dǎo)致活性氧過(guò)量合成［36］?；钚匝跏枪夂献饔玫恼．a(chǎn)物，但濃度過(guò)高時(shí)會(huì)泄漏到珊瑚組織中，破壞珊瑚細(xì)胞和DNA，進(jìn)而導(dǎo)致蟲黃藻細(xì)胞死亡或被排出珊瑚體外［37-38］。而在溫度較低的冬季，珊瑚為了提高對(duì)光的捕獲效率，蟲黃藻由單層排列轉(zhuǎn)變?yōu)槎鄬优帕?，蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度間接增加［39］。因此，表層海水溫度和光合有效輻射的季節(jié)性波動(dòng)可能通過(guò)影響蟲黃藻的光合作用，進(jìn)而驅(qū)動(dòng)其密度變化。

3.2 珊瑚共生蟲黃藻主導(dǎo)系群的季節(jié)響應(yīng)特征

本研究發(fā)現(xiàn)，C1 亞系群蟲黃藻與霜鹿角珊瑚穩(wěn)定共生，且始終占據(jù)主導(dǎo)地位。一般情況下，成體珊瑚與多種蟲黃藻共生，且只有一種蟲黃藻系群能占據(jù)主導(dǎo)地位［6,40-42］。中國(guó)南海低緯度珊瑚礁區(qū)［43］、中國(guó)香港［44-45］、日本沖繩［46］、韓國(guó)濟(jì)州島［47］以及大堡礁南部［48］等亞熱帶低緯度地區(qū)的珊瑚幾乎均由C1 亞系群主導(dǎo)，而其他類型的蟲黃藻相對(duì)豐度較低，這與本研究在潿洲島的調(diào)查結(jié)果一致。C1 亞系群蟲黃藻與霜鹿角珊瑚高度穩(wěn)定的共生關(guān)系可能是長(zhǎng)期自然選擇和演化的結(jié)果。珊瑚受到外界環(huán)境脅迫時(shí)，其共生蟲黃藻可通過(guò)重組［12,49］或者替換［50-51］兩種機(jī)制來(lái)適應(yīng)環(huán)境。但也有研究表明，新的共生關(guān)系并不穩(wěn)定，當(dāng)外界環(huán)境脅迫消除后，蟲黃藻會(huì)恢復(fù)為原始群落組成［52-56］。因此，長(zhǎng)期野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，珊瑚共生蟲黃藻的主導(dǎo)系群基本不變［57］。這進(jìn)一步表明，盡管環(huán)境變化會(huì)短暫影響珊瑚與蟲黃藻的共生關(guān)系，但在長(zhǎng)時(shí)間尺度上，珊瑚依舊會(huì)與最適應(yīng)環(huán)境的蟲黃藻形成共生關(guān)系。

C1 亞系群蟲黃藻對(duì)高溫敏感［43］，廣泛分布于印度-太平洋和大西洋-加勒比海域［58］。在受低溫脅迫的珊瑚礁區(qū)，C1 亞系群占據(jù)了主導(dǎo)地位［46-47］。而C15、C3u、D1.a 等耐熱型蟲黃藻則更常見(jiàn)于SST 較高和頻繁發(fā)生熱白化的熱帶低緯度礁區(qū)［59］。耐熱型蟲黃藻提高了珊瑚在高溫環(huán)境中的存活率［53］，卻也減少了向珊瑚宿主轉(zhuǎn)移的有機(jī)碳，降低了珊瑚宿主的鈣化率和骨骼生長(zhǎng)速率［60-62］，甚至?xí)股汉鞲菀赘腥炯膊。?3］。在采樣期間，潿洲島的最高SST 約為31 °C，尚未達(dá)到C1 亞系群的溫度上限，耐熱型蟲黃藻并沒(méi)有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)［43］。另一方面，C1 亞系群的溫度適應(yīng)范圍較廣，能夠適應(yīng)低溫與富營(yíng)養(yǎng)化環(huán)境，光合效率較高［64］，而C1 亞系群在低溫下的強(qiáng)光合速率可保證珊瑚在冬季正常生長(zhǎng)和碳酸鈣骨骼形成［44］。因此，表層海水溫度可能是驅(qū)動(dòng)C1 亞系群蟲黃藻與霜鹿角珊瑚穩(wěn)定共生的主要原因。

3.3 季節(jié)變化對(duì)蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的影響

本研究中，潿洲島珊瑚礁區(qū)霜鹿角珊瑚共生蟲黃藻不同季節(jié)的群落結(jié)構(gòu)主要受SST 和PAR 影響。已有研究表明，表層海水溫度和光合有效輻射是影響蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的關(guān)鍵因素［43］。室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)也證實(shí)，杯型珊瑚（Pocilloporasp.）在受到溫度脅迫的時(shí)候，蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)隨溫度升高而發(fā)生轉(zhuǎn)變，主導(dǎo)系群C42 的相對(duì)豐度由76%下降至25%［65］。此外，光合有效輻射強(qiáng)度也會(huì)影響珊瑚共生蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)變。例如，紅海萼形柱珊瑚（Stylophora pistillata）和加勒比海的山地星珊瑚（Orbicella faveolata）的主導(dǎo)類型蟲黃藻隨光合有效輻射減弱由Symbiodinium轉(zhuǎn)變?yōu)镃ladocopium［66-67］?？赡苁芟抻诓蓸宇l率，本研究未發(fā)現(xiàn)主導(dǎo)系群發(fā)生替換的情況，C1 亞系群始終占據(jù)主導(dǎo)地位，不隨季節(jié)交替而顯著變化，但次主導(dǎo)系群變化顯著。

蟲黃藻群落由相對(duì)豐度高于5%的主導(dǎo)系群和低于5 %且高度多樣化的背景系群組成［68-69］，兩種類型的蟲黃藻共同決定整體群落對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)［70］。低豐度的背景蟲黃藻比主導(dǎo)系群更活躍，在環(huán)境脅迫下取代主導(dǎo)系群后，“珊瑚-蟲黃藻”共生體的抗干擾能力增加，有助于珊瑚在極端環(huán)境下生存［71］。例如，在2005 年?yáng)|加勒比海域的珊瑚白化事件中，蟲黃藻D1.a 由背景系群轉(zhuǎn)變?yōu)橹鲗?dǎo)系群，提高了白化珊瑚的生存率，增強(qiáng)了珊瑚抵御熱白化的能力［54］。因此，在潿洲島表層海水溫度和光合有效輻射季節(jié)性波動(dòng)的環(huán)境下，背景系群蟲黃藻相對(duì)豐度的顯著上升可能有助于霜鹿角珊瑚生存。

4 結(jié)論

本研究通過(guò)對(duì)潿洲島霜鹿角珊瑚共生蟲黃藻進(jìn)行調(diào)查和分析，揭示了其密度變化、葉綠素a濃度、群落組成、群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)變化規(guī)律。結(jié)果表明，夏季高溫強(qiáng)光致使蟲黃藻密度和葉綠素a濃度顯著降低，光合作用受損；而在冬季低溫弱光下，為提高光捕獲率，蟲黃藻密度和葉綠素a 濃度顯著增加。并且，C1 亞系群始終為4 個(gè)季節(jié)的主導(dǎo)系群，可能與其高光合效率、較寬的溫度耐受范圍以及富氮環(huán)境耐受等生理特性有關(guān)。此外，表層海水溫度和光合有效輻射通過(guò)影響蟲黃藻背景系群豐度變化，進(jìn)而導(dǎo)致群落結(jié)構(gòu)差異顯著。整體來(lái)看，季節(jié)性的表層海水溫度和光合有效輻射波動(dòng)是影響蟲黃藻群落結(jié)構(gòu)變化的主要因素。本研究以潿洲島霜鹿角珊瑚為例，解析了低緯度礁區(qū)珊瑚共生蟲黃藻群落的季節(jié)變化特征，有助于進(jìn)一步揭示珊瑚微生物組的時(shí)空分布模式。