植物精油的生物學(xué)效應(yīng)及在畜牧生產(chǎn)中的應(yīng)用

王春江 王滿樓 王永杰 于曉紅 周仲方

摘? 要：植物精油是從植物不同部位提取的具有生物活性的有機化合物，可分為萜烯類化合物、芳香族化合物、脂肪酸族化合物及含硫含氮類化合物，具有抗（殺）菌、抗氧化、抗炎、抗腫瘤和抗病毒以及免疫調(diào)節(jié)等作用。為促進養(yǎng)殖業(yè)綠色可持續(xù)發(fā)展，我國已禁止將抗生素作為飼料添加劑應(yīng)用于動物生產(chǎn)中，植物精油作為飼料添加劑對動物毒副作用小，易降解，不會殘留在動物體內(nèi)，對動物生長發(fā)育和生長性能有顯著的積極作用，因此植物精油在抗生素替代方面具有可觀的應(yīng)用前景。本文將從植物精油理化特點、生物學(xué)效應(yīng)以及在動物生產(chǎn)上的應(yīng)用展開敘述，為植物精油在養(yǎng)殖行業(yè)的應(yīng)用提供理論參考。

關(guān)鍵詞：飼料添加劑；畜禽生產(chǎn)；畜禽健康

中圖分類號：S834+8 文獻標(biāo)志碼：A ? ? ? ?文章編號：1001-0769（2023）04-0086-08

20世紀(jì)50年代有報道指出抗生素作為飼料添加劑能提高肉雞生長性能，增強抗病能 力[1]。自1994年我國首次宣布可作為飼料添加劑的抗生素品種目錄，多種抗生素被應(yīng)用在養(yǎng)殖業(yè)，然而長期亞臨床使用抗生素類產(chǎn)品帶來的問題愈演愈烈，如動物源性食品中的藥物殘留、細(xì)菌的耐藥性以及環(huán)境污染等[2]。2020年7月我國宣布禁止抗生素類產(chǎn)品作為飼料添加劑用于養(yǎng)殖業(yè)，中國養(yǎng)殖業(yè)進入“無抗”時代。因此，尋找綠色、安全、高效的抗生素替代品刻不容緩，現(xiàn)廣泛應(yīng)用的抗生素替代品有植物提取物、酸化劑、抗菌肽、酶制劑和微生態(tài)制劑等，多元化的抗生素替代品為促進養(yǎng)殖業(yè)可持續(xù)發(fā)展提供了更多的可能性。

植物提取物中的生物活性物質(zhì)具有促進畜禽生長發(fā)育、提高機體免疫力的作用，毒性小，易降解，有良好的抗菌和抗氧化作用，可改善動物腸道內(nèi)微生物環(huán)境，緩解氧化應(yīng)激對腸道的損傷[3-4]。植物精油是指從植物花、莖、葉、根等部位，通過特定的工藝提取出的具有芳香氣味的小分子物質(zhì)，是植物的次級代謝產(chǎn)物，可通過壓榨法、水蒸氣蒸餾法和有機溶劑萃取法等傳統(tǒng)提取工藝從植物中提取相應(yīng)的精油[5]。植物精油具有較高的生物活性，是目前在養(yǎng)殖業(yè)應(yīng)用較為廣泛的一種新型的飼料添加劑，對動物生長發(fā)育有積極作用。

1? 植物精油的理化特點和分類

植物精油成分復(fù)雜，揮發(fā)性強，易溶于有機溶劑（如乙醇），不溶于水，大部分精油有折光率和旋光度，在常溫狀態(tài)下呈油狀液體，穩(wěn)定性差，易受溫度、日光影響，有的可析出固體[6]，按照有效成分的化學(xué)組成可分為以下四大類。

1.1 萜烯類化合物

萜烯類化合物是植物精油中占比最大的一類，如二氫月桂烯、紫杉醇以及別羅勒烯等[7]。不同類的萜烯類化合物從植物中提取的主要部位不同，氣味和生物活性也會有區(qū)別。

1.2 芳香族化合物

芳香族化合物在植物精油中占比排第二，常見的有肉桂精油、丁香酚和玫瑰油等，主要應(yīng)用于香料工業(yè)[8]。

1.3 脂肪酸族化合物

絕大多數(shù)植物精油中都有脂肪酸族化合物，但含量相對低。如薄荷、檸檬、橘子、迷迭香中的異戊酸，松節(jié)油中的正庚烷，沙棘油中的乙酸乙酯等，該類植物精油都屬于小分子化合物[9]。

1.4含硫含氮類化合物

這類化合物在植物精油中占比不高，含量較低，但對植物精油氣味影響較大，有的可以決定植物或香料的氣味。有研究指出，一般在辣椒、大蒜、洋蔥等具有辛辣味道的植物中可提取出含硫含氮類化合物，如大蒜素二烯丙基三硫化物[10]。

2? 植物精油的生物學(xué)效應(yīng)

植物精油作為植物提取物的一種，主要來源于菊科、禾本科、柏科、橄欖科、毛茛科等植物，精油含量不僅受到植物種類的影響，還會受到提取部位、提取時間以及地域等影響。植物精油由多種化合物組成，成分復(fù)雜，有良好的生物學(xué)作用，作為飼料添加劑具有廣闊的應(yīng)用前景。

2.1 抗（殺）菌作用

精油中活性成分的化學(xué)結(jié)構(gòu)決定了精油的抗菌作用，選擇性抑制某些病原微生物的生長繁殖，其中酚類化合物的抗菌作用最強，烴類化合物作用最弱[11]。植物精油能破壞細(xì)菌的菌體結(jié)構(gòu)、抑制細(xì)菌的內(nèi)酶活性及影響細(xì)菌遺傳物質(zhì)的表達(dá)，從而發(fā)揮抗菌作用。精油中的酚類可以選擇性與細(xì)菌細(xì)胞膜上的磷脂雙分子層結(jié)合，增加細(xì)胞膜的通透性，大量的H+進入胞內(nèi)，胞內(nèi)酸度增加，從而阻礙細(xì)胞正常生命活動，發(fā)揮抑（抗）菌作用[12]。任何生命活動都離不開ATP的能量供應(yīng)，植物精油能抑制細(xì)菌內(nèi)ATP酶的活性，從而抑制ATP的生成，使細(xì)菌內(nèi)代謝活動紊亂，抑制細(xì)菌正常生長[13]。而革蘭陰性菌細(xì)胞膜有豐富的膜蛋白，革蘭陽性菌相比受植物精油的影響小。植物精油對革蘭陽性菌的抑菌作用，受精油內(nèi)化合物含量的影響，含量高時可導(dǎo)致細(xì)菌內(nèi)蛋白質(zhì)變性，含量低時可抑制ATP酶活性，因此，植物精油對革蘭陽性菌的抑菌作用更強[14]。

2.2 抗氧化作用

正常情況下動物機體能維持氧化和抗氧化的動態(tài)平衡，當(dāng)受到外界影響因子刺激時，平衡被打破，游離的自由基增多，從而引起機體損傷?；钚匝踝杂苫舻闹饕悬c之一是腸道，會刺激腸道黏膜，破壞腸道屏障，影響腸道的消化吸收機能[15]。植物精油能清除多余的活性氧自由基，特別是酚類植物精油，一方面能向游離的自由基提供氫離子，降低自由基活性，另一方面氫離子與自由基反應(yīng)生成的中間產(chǎn)物可與別的自由基發(fā)生反應(yīng)，并將其清除[16]。部分金屬離子有較強的氧化還原能力，能促進自由基的產(chǎn)生，而酚類植物精油能與金屬陽離子發(fā)生反應(yīng)，形成絡(luò)合物，抑制自由基生成的同時，還能阻止這些金屬離子自身引起的氧化反應(yīng)。有研究指出，牛至、廣藿香和五味子等植物精油通過激活核因子E2相關(guān)因子2（Nrf2）通路，提高細(xì)胞的抗氧化能力，提高機體抗氧化酶基因的表達(dá)，增加抗氧化酶的含量，發(fā)揮抗氧化功能[17]。

2.3 抗炎作用

炎癥反應(yīng)是生物體對各種不良刺激因素的防御性反應(yīng)，短期內(nèi)能增加機體的免疫能力，但長時間持續(xù)刺激會造成機體損傷，臨床表現(xiàn)為紅、腫、熱、痛和機能障礙，機體可通過調(diào)節(jié)相關(guān)的炎癥因子或酶的分泌水平發(fā)揮抗炎作用，減輕炎癥反應(yīng)對組織器官的損傷[18-19]。核轉(zhuǎn)錄因子-κB（nuclear transcription factor-κB，NF-κB）是參與促炎蛋白基因表達(dá)的一種轉(zhuǎn)錄因子，植物精油中的萜烯類化合物可通過抑制該因子的表達(dá)通路，發(fā)揮抗炎作用。從柑橘干葉和果皮中提取的精油，以? ?200 mg/kg的劑量作用于大鼠，能顯著抑制大鼠的足跖水腫；羅氏棘豆植物精油可通過促進抗炎因子白細(xì)胞介素（interleukin，IL）-10的分泌，抑制脂多糖誘導(dǎo)的小鼠炎癥反應(yīng)[19-20]。將丁香酚、百里香酚和香芹酚三種精油按一定比例混合后，能明顯降低機體促炎因子的含量；胡椒中提取的精油能降低炎癥因子（IL-1β、IL-4、IL-17和腫瘤壞死因子-α）的分泌水平，起到抗炎作用[21-22]。侯天德等[23]通過大鼠足趾注射角叉菜膠與蛋清建立炎癥模型，在腫脹部位涂抹百里香精油可明顯減輕炎癥癥狀。

2.4 免疫調(diào)節(jié)作用

體液免疫和細(xì)胞免疫是動物抵御疾病的基礎(chǔ)。植物精油能通過減輕炎癥反應(yīng)提高生物體的免疫力，免疫細(xì)胞分泌的細(xì)胞因子與炎癥反應(yīng)密切相關(guān)，在肉雞日糧中添加120 mg/kg或240 mg/kg的百里香酚和香芹酚能緩解機體腸道炎癥，提高肉雞腸道免疫力[24-25]。植物精油還可通過增強抗氧化能力提高畜禽免疫力，參與抗氧化酶基因表達(dá)調(diào)控抗氧化能力。免疫細(xì)胞活性氧有較強的反應(yīng)性，植物精油中的含硫化合物和萜烯類化合物都能有效清除活性氧自由基，增強動物抗氧化能力和免疫力[26]。研究發(fā)現(xiàn)添加百里香酚和香芹酚能提高虹鱒肌肉谷胱甘肽硫轉(zhuǎn)移酶和谷胱甘肽還原酶的活性，增強動物的免疫力[27-28]。此外，植物精油還可通過調(diào)節(jié)動物腸道菌群提高免疫力。動物胃腸道微生物區(qū)系的穩(wěn)定是免疫系統(tǒng)發(fā)育成熟的前提條件。在畜禽日糧中添加植物精油可改善風(fēng)味，提高適口性，提高食欲，促進消化器官發(fā)育，有利于維持胃腸道菌群動態(tài)平衡。在斷奶仔豬日糧中添加適量的麝香草酚和肉桂醛能明顯改善腸道菌群結(jié)構(gòu)，增強免疫力[29]。

2.5 抗病毒和抗腫瘤作用

植物精油有較強的親脂性，可破壞病毒包膜結(jié)構(gòu)，發(fā)揮抗病毒作用。Asif等[30]研究發(fā)現(xiàn)香芹酚和百里香酚能清除人類免疫缺陷病毒包膜中的膽固醇，阻止病毒與宿主細(xì)胞融合。近年來，有研究指出從牛至中提取的百里香酚和香芹酚對無包膜的脊髓灰質(zhì)炎病毒、柯薩奇病毒B1和腺病毒3型具有明顯的抑制作用，通過抑制病毒復(fù)制表現(xiàn)抗病毒活性[31]。高劑量的大蒜精油能顯著降低大鼠心肌細(xì)胞的凋亡，中高劑量的大蒜精油能抑制大鼠腫瘤組織的生長，有較顯著的抗腫瘤作用；花椒精油能阻止HaCaT細(xì)胞的增殖，誘導(dǎo)細(xì)胞凋亡[32-33]。

3? 植物精油在動物生產(chǎn)上的應(yīng)用

3.1 斷奶仔豬中的應(yīng)用

將400 mg/kg的肉桂醛添加到斷奶仔豬日糧中，能顯著提高仔豬的平均日采食量和平均日增重，在改善仔豬腹瀉方面與抗生素的效果無差異[34]。肉桂醛的促生長作用可能是因為植物精油有芳香氣味，改善了日糧風(fēng)味，對仔豬消化器官有較好的刺激作用，增加仔豬食欲，緩解了斷奶換糧帶來的不良影響。在斷奶仔豬日糧中添加不同水平的茶樹精油（50、100和150 mg/kg）均能明顯提高仔豬的生長性能，顯著提高仔豬小腸絨毛高度，降低隱窩深度，促進仔豬腸道發(fā)育，提高消化吸收機能[35]。有些植物精油的促生長作用甚至優(yōu)于抗生素的應(yīng)用效果，將3％桉樹、2％香芹、0.5％百里香、0.1％檸檬、0.1％大蒜和5％薄荷提取物配制的混合精油，以200 mg/kg的濃度添加到斷奶仔豬日糧中一段時間后，發(fā)現(xiàn)相比抗生素組，混合精油組仔豬的平均日增重更高[36]。另有研究指出，植物精油能改善仔豬腸道菌群結(jié)構(gòu)，建立健康的胃腸道微生物區(qū)系。良好的腸道微生物環(huán)境不僅能促進斷奶仔豬對糖和蛋白質(zhì)的利用，還有助于腸道發(fā)揮屏障功能，抵御病原微生物的入侵。有文獻指出，在生長早期向斷奶仔豬日糧中添加5％香芹酚、3％肉桂醛或2％辣椒油樹脂，能降低仔豬腸道內(nèi)致病性大腸桿菌的相對豐度，提高腸道內(nèi)乳酸桿菌的相對豐度[37]。將斷奶仔豬盲腸內(nèi)容物與香芹酚和百里香酚分別共同培養(yǎng)6 h后，發(fā)現(xiàn)二者均可以顯著抑制腸桿菌的生長繁殖[38]。

3.2 禽類生產(chǎn)中的應(yīng)用

植物精油作為飼料添加劑能有效緩解家禽的應(yīng)激反應(yīng)，提高禽類生長性能、免疫水平和抗氧化能力，適量添加還可治療禽類消化系統(tǒng)疾病。研究發(fā)現(xiàn)，日糧中添加

100 mg/kg或150 mg/kg的牛至精油能顯著提高東北白鵝血清中總抗氧化能力，提高抗氧化酶的活性，從而提高機體的免疫水平[39]。百里香和迷迭香精油以150 mg/kg的濃度添加到羅斯308肉雞的飼料中，增加了肉雞體增重和飼料消化率，肉雞生長性能有明顯改善[40]。為了能更好地發(fā)揮植物精油的生物學(xué)效應(yīng)，可對精油進行包被，然后添加到動物日糧中。宋文靜等[41]將包被后的肉桂醛添加到肉鴨的基礎(chǔ)日糧中，添加量為200 mg/kg，結(jié)果表明肉桂醛能顯著緩解高溫應(yīng)激對肉鴨的影響。徐靜等[42]在海蘭灰蛋雞產(chǎn)蛋后期的飲水中添加

0.4 mL/L大蒜精油，結(jié)果表明大蒜精油能顯著提高蛋雞的生產(chǎn)性能和雞肉中鮮味氨基酸（丙氨酸、絲氨酸、甘氨酸和脯氨酸）的含量，降低酸味、苦味氨基酸以及脂肪酸的含量。植物精油能促進禽類腸道發(fā)育，提高腸道屏障功能。汪瑞民等[43]研究發(fā)現(xiàn)，在雌性嶺南黃肉雞的飲水中添加0.012 mL/L或0.020 mL/L的茶樹油，均能顯著增加小腸上皮內(nèi)杯狀細(xì)胞和淋巴細(xì)胞的數(shù)量，改善小腸絨毛發(fā)育，促進肉雞小腸生長發(fā)育，增強腸道的免疫功能。

3.3 反芻動物生產(chǎn)中的應(yīng)用

瘤胃內(nèi)微生物區(qū)系對反芻動物的生命活動至關(guān)重要，食物在瘤胃內(nèi)發(fā)酵為機體提供能量和營養(yǎng)物質(zhì)。揮發(fā)性脂肪酸有利于增加肉牛體重，乙酸有利于奶牛合成乳脂，不同種類的植物精油能選擇性改變瘤胃內(nèi)食物的發(fā)酵方式，百里香精油能降低荷斯坦?fàn)倥Ａ鑫竷?nèi)丙酸和丁酸的相對含量，但不改變總短鏈脂肪酸的的含量[44]。同種精油不同添加劑量對反芻動物瘤胃發(fā)酵方式的誘導(dǎo)作用也不同，混合精油按0.044 g/kg的濃度添加到荷斯坦奶牛基礎(chǔ)日糧中，能明顯提高瘤胃內(nèi)總揮發(fā)性脂肪酸、乙酸、丁酸及支鏈脂肪酸的含量；但在內(nèi)洛爾肉牛的基礎(chǔ)日糧中添加同種植物精油，添加量為0.09 g/kg，結(jié)果發(fā)現(xiàn)該混合植物精油對肉牛瘤胃內(nèi)揮發(fā)性脂肪酸的含量沒有影響，反而降低了乙酸的含量[45-46]。植物精油能改善瘤胃內(nèi)菌群結(jié)構(gòu)，牛至精油能增加荷斯坦奶牛瘤胃內(nèi)降解半纖維素、蛋白質(zhì)和淀粉的菌屬，有利于揮發(fā)性脂肪酸和氨態(tài)氮的產(chǎn)生。精油可通過對營養(yǎng)物質(zhì)的調(diào)控提高反芻動物的生產(chǎn)性能，提高酶活性，從而提高對營養(yǎng)物質(zhì)的降解率[47]。

3.4 水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用

近年來，植物精油在水產(chǎn)養(yǎng)殖中也表現(xiàn)出了良好的替抗作用，適量添加能刺激水產(chǎn)動物的味覺和嗅覺系統(tǒng)，增強食欲，還可表現(xiàn)出較強的選擇性殺（抑）菌作用，從而促進水生動物的生長發(fā)育。0.02％的柑橘精油和牛至精油混合物能顯著提高凡納濱對蝦的生長性能（包括蝦的增重率和特定生長率），改善蝦的腸道組織細(xì)胞的發(fā)育，補償?shù)退A魚粉基礎(chǔ)日糧的不利影響[48]。魚腥草精油和柑橘精油對羅非魚的生長性能有明顯的積極作用，柑橘精油中的檸檬烯通過提高過氧化物酶增殖可激活受體的活性，阻止脂肪積累和增強羅非魚的抗氧化能力，魚腥草能促進魚肉蛋白質(zhì)合成，提升魚肉品質(zhì)[49-50]。不同精油有效成分的差異使得對動物的作用效果也不同。過江藤油對銀鯰魚的組織抗氧化能力有顯著的積極作用，能提高生物體內(nèi)糖原和乳酸儲備，但對生長發(fā)育和血液參數(shù)沒有影響。檸檬馬鞭草精油能提高銀鯰魚總的抗氧化能力，緩解應(yīng)激；白千層精油對銀鯰魚的抗氧化能力沒有表現(xiàn)出明顯的促進作用。植物精油能促進水生動物的腸道健康，百里香酚和香芹酚的混合物能顯著提高羅非魚腸道的絨毛高度和寬度，增強腸道對營養(yǎng)物質(zhì)的分解利用；百里香酚和香芹酚單獨使用時，能顯著提高虹鱒魚腸道內(nèi)乳酸桿菌的相對豐度，減少致病菌的含量[27，51]。

4? 小結(jié)與展望

無抗養(yǎng)殖背景下，植物提取物應(yīng)用于養(yǎng)殖領(lǐng)域逐漸被人們所接受，植物精油作為抗生素替代品受到越來越多的關(guān)注。從植物不同部位提取的植物精油種類不同，同種植物精油不同的添加劑量對動物的作用效果也不同，因此植物精油必須經(jīng)過實踐佐證后才能應(yīng)用于動物生產(chǎn)中。目前研究人員的重點是單體植物精油或植物精油與其他抗生素替代品配伍應(yīng)用，對混合植物精油的研究較少。為推廣植物精油在養(yǎng)殖業(yè)的廣泛應(yīng)用，不同種類的植物精油的混合應(yīng)用效果，植物精油中的成分和功效及作為飼料添加劑的包被處理方式等都可作為未來的研究重點。

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