長江流域刀鱭生物學特性及資源保護現(xiàn)狀

洪珍珍，梅肖樂，王苗苗，張智敏，王未未

（1.江蘇省漁業(yè)技術推廣中心，江蘇 南京 210036；2.上海海洋大學，上海 201306）

刀鱭（Coilia nasus），又稱刀魚，為鯡形目（Clupeiformes）、鳀科（Engraulidae）、鱭屬（Coilia）魚類，分布于中國、日本和朝鮮半島，在我國黃海、渤海和東海以及通海江河及其附屬水體，如長江、錢塘江、淮河等均有分布。刀鱭可分為溯河洄游和淡水定居2 種生態(tài)類型，是研究魚類資源保護的一種模式生物[1-2]。洄游型刀鱭在江西鄱陽湖湖口、長江口、錢塘江、甌江口等地區(qū)均有發(fā)現(xiàn)；定居型刀鱭在長江下游湖泊如巢湖、太湖、淀山湖等有捕獲[3]。刀鱭產(chǎn)量高，易捕撈，肉質(zhì)細嫩，營養(yǎng)價值較高，且刀鱭為長江中下游的優(yōu)勢種，為最重要的經(jīng)濟魚類之一，能形成穩(wěn)定的魚汛，被稱為“長江三鮮”之一[4-6]。1973 年長江刀鱭歷史年產(chǎn)量最高，為3 945 t[7]。但近年來，受興修水利、水體嚴重污染以及過度捕撈等因素的影響，長江生態(tài)環(huán)境遭受破壞，野生型刀鱭的資源量銳減[5]。

1 刀鱭生物學特性

1.1 形態(tài)特征及分布

1.1.1 形態(tài)特征

刀鱭背部較為平整，身體呈扁而長形，整體形似篾刀，其腹部具棱鱗；頭部較扁，眼睛較小，位于頭部兩側；口唇較大，口形傾斜；鰓孔大，鰓膜與峽部不相連；上頜骨延伸至胸鰭基部，超過鰓蓋后緣，但處于幼魚階段的刀鱭，上頜骨一般不超過鰓蓋骨。刀鱭的上、下頜骨、口蓋骨和梨骨上均有細齒。

刀鱭背鰭中等大，約位于體前半部中間，起點稍后于腹鰭起點。胸鰭前有6 根游離的鰭絲。臀鰭較長，與尾鰭基部相連，腹鰭、尾鰭較為短小。刀鱭身體覆有薄而大的圓鱗，無明顯側線。肛門靠近臀鰭前方。頭部、體背部在自然光下呈灰黑色，但身體其他部分為銀白色，腹部顏色較淺，尾鰭呈灰色[8-11]。

1.1.2 形態(tài)分類

目前，用于刀鱭形態(tài)分類的方法有框架法和表型性狀測量法[12-13]。袁傳宓等[14]對長江中下游（宜昌至長江口附近）及江、浙沿海地區(qū)的鱭屬魚類進行連續(xù)的周年調(diào)查，對鱭屬魚類從形態(tài)結構、繁殖和生長、生態(tài)習性、地理分布進行分類，可分為刀鱭、短頜鱭、鳳鱭和七絲鱭，根據(jù)生態(tài)類型將其分為溯河洄游型和淡水定居型。程起群等[15]通過對刀鱭和湖鱭采用可量性狀和框架數(shù)據(jù)進行分析，表明這2 種鱭屬魚類本是同一物種，地理隔離使其生存環(huán)境發(fā)生變化，使它們成為種內(nèi)不同地理種群，但并未上升到亞種水平。王冰[16]從形態(tài)和分子水平方面，對長江安徽段無為、安慶和當涂的刀鱭群體進行比較，結果表明，群體間無明顯分界，僅為群體內(nèi)之間的差異。

1.2 區(qū)域分布

刀鱭主要分布于中國、日本和朝鮮半島，在我國黃海、渤海和東海及其附屬水體中均有發(fā)現(xiàn)[17]。朱棟良[18]通過對刀鱭產(chǎn)卵場的分布情況進行研究，發(fā)現(xiàn)刀鱭在產(chǎn)卵時期，由海入江進行洄游，最遠可上溯至距長江口1 400 km 以上的洞庭湖一帶。有些群體則在長江中下游的淺灘或支流中產(chǎn)卵，并不進入湖泊；有些則進入長江的附屬水體或支流中，例如太湖，尋找適宜的產(chǎn)卵場所[19]。劉熠等[20]于2016 年5—8 月，對長江下游湖口、安慶和靖江江段刀鱭的仔稚魚時空分布進行研究，結果顯示，5 月份，在湖口和靖江江段，未采集到刀鱭仔稚魚，6 月下旬，仔稚魚密度較大；安慶江段，5 月份仔稚魚密度分布較為平均，7 月上旬則大量出現(xiàn)；8 月份刀鱭仔稚魚湖口密度高于安慶，但總體密度在湖口江段較少。

1.3 年齡與生長

1.3.1 年齡結構

刀鱭存在6 個年齡組，即1～6 齡。鄭飛等[21]研究分析了299 尾長江刀鱭，結果表明，2 齡刀鱭占全部個體57.53%，3 齡占40.80%。楊麗亞等[22]對三峽庫區(qū)刀鱭分析表明，1～3 齡刀鱭占比90.85%，群體平均年齡偏低。饒元英等[23]對長江口南支水域仔稚魚的資源量分析表明，刀鱭受精卵在6 月份（此時長江口水溫為26.2 ℃）適合孵化，此時仔稚魚密度較大。羅宇婷等[24]對長江安慶段洄游汛期的刀鱭分析表明，優(yōu)勢年齡組為2 齡，占總數(shù)的47.96%。萬全等[25]對長江安徽無為段刀鱭種群進行研究，表明其主要以2 齡和3 齡為主，2 齡群體占比42%，3齡群體占比30%。

1.3.2 生長發(fā)育

根據(jù)刀鱭的生長發(fā)育特征，可將其分為水花開口階段、烏仔階段、夏花階段、幼魚階段和成魚階段等5 個發(fā)育階段[26]。文獻[27]研究表明，長江下游刀鱭體形豐滿肥碩，脂肪含量豐富，個體體質(zhì)量較大，而同樣體長的上游刀鱭則較為瘦小，個體體質(zhì)量較小，可能是刀鱭在生殖洄游（由海入江）過程中停止攝食，體內(nèi)脂肪消耗，沒有能量攝入，導致個體消瘦[28]。

1.4 攝食習性

魚類的口裂和口咽腔、鰓耙的數(shù)目、形狀和排列等都會影響攝食餌料的大小[29]，口裂的大小決定攝食魚、蝦等游泳動物的大小，鰓耙則與攝食浮游生物的大小有關。魚類生長的變化，其選擇餌料大小也會發(fā)生變化。因此，刀鱭的生長發(fā)育過程中，各個階段的食性有所不同。魚苗階段主要以枝角類、橈足類等為食，隨著體長增加，其食性也不斷改變。體長為70～80 mm 時，除攝食浮游動物外，也逐漸捕食小魚、小蝦等；當體長達到120 mm 以上時，主要以小魚、小蝦為食；成魚則完全以小魚、蝦等為食[30]。

谷先坤等[31]研究表明，江蘇幾個典型水域的刀鱭主要以枝角類和橈足類為食，偶爾出現(xiàn)輪蟲和小型魚蝦。凡迎春等[32]對上海淀山湖刀鱭食性的研究表明，刀鱭全年均有攝食活動，其食物類型由30 小類、13 大類組成，主要包括藻類、輪蟲、枝角類、橈足類、線蟲、寡毛類、多毛類、端足類、蝦類、魚類等。姜濤等[33]的研究表明，長江刀鱭在產(chǎn)卵期上溯洄游過程中主要消耗自身所積累的脂肪，在到達產(chǎn)卵場前可能不會攝食大型游泳動物，在到達產(chǎn)卵場后，開始攝食魚、蝦等餌料。因此，長江刀鱭的食物組成，不僅與其生長發(fā)育過程相關，也隨季節(jié)、棲息地水域和溫度的變化而有所不同。嚴銀龍等[34]通過觀察養(yǎng)殖6 個月左右的刀鱭腸道內(nèi)容物發(fā)現(xiàn)，刀鱭在冬季主要攝食河蝦和輪蟲，但攝食輪蟲的種類較為單一，主要為水輪蟲和臂三肢輪蟲。

1.5 繁殖習性

1.5.1 雌雄性比

刀鱭在繁殖期，雌魚個體數(shù)量明顯高于雄魚，其他時期則雄魚數(shù)量較多。宋超等[35]對長江口刀鱭繁殖群體研究表明，在刀鱭的繁殖群體中，雌性占優(yōu)勢，雌雄性比為8∶1。在雌性個體中，不同月份性腺發(fā)育期組成不同，其中4 月以卵巢發(fā)育至Ⅱ期為主。4—6 月，雌雄性比逐漸升高，雌性個體數(shù)量增加，不同月份均是雌性個體數(shù)量高于雄性。張健等[36]對大洋河4—9 月的刀鱭群體進行研究，發(fā)現(xiàn)該河刀鱭雌雄性比為1∶1.13，6—7 月繁殖期，雌魚樣本明顯高于雄魚，其他月份則是雄魚比例較高。

1.5.2 性腺發(fā)育

不同月份雌魚繁殖群體的性腺發(fā)育期組成存在差異。宋超等[35]對4—6 月長江口刀鱭研究結果表明，4 月以卵巢發(fā)育至Ⅱ期為主，占73.5%；5 月以卵巢發(fā)育至Ⅳ期為主，占36.5%；6 月以卵巢發(fā)育至Ⅲ期和Ⅳ期為主；分別占59.5%和35.7%。代培等[37]對長江安慶段的刀鱭采樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)雌雄個體中，均有性腺發(fā)育至Ⅰ～Ⅴ期的樣本；卵巢和精巢發(fā)育至Ⅲ期的個體占比最高，分別為44.72%和35.64%；卵巢和精巢發(fā)育至Ⅴ期的個體占比最少，分別為7.82%和6.45%。賀剛等[38]對鄱陽湖4—7月的刀鱭采樣調(diào)查，結果表明，4 月刀鱭數(shù)量較少，卵巢發(fā)育處于Ⅲ期；5 月中下旬，卵巢以發(fā)育至Ⅳ期為主；6 月初，部分刀鱭性腺發(fā)育依然處于Ⅳ期，成熟系數(shù)在1.8 以下；而精巢發(fā)育大多已達Ⅴ期成熟階段。

刀鱭的產(chǎn)卵類型為一次性產(chǎn)卵，在其1 齡性成熟后即可產(chǎn)卵，產(chǎn)卵時間持續(xù)較長[39]。每逢繁殖季節(jié)，性成熟個體集群沿江進行生殖洄游，尋找適宜場所產(chǎn)卵，其卵呈球形，無黏性，卵內(nèi)具有油滴，浮于水體表面[40]。當精子通過卵膜孔被“攝入”卵內(nèi)形成受精卵時，就開始了早期胚胎的發(fā)育過程，卵子受精后迅速發(fā)育，在水溫25～27 ℃時，卵裂過程大約持續(xù)2 h 后進入囊胚期，從受精到出膜大約歷時32 h 左右，發(fā)育時間因水溫不同有一定差異[41]。

1.5.3 性別決定

魚類性別決定機制主要有環(huán)境決定型和基因決定型[42]。環(huán)境決定性別的魚類中，最常見的影響因子為激素和溫度，光照強度、pH 值、環(huán)境污染等多種因素也會影響其性別[43]。在基因決定型的研究中，目前已發(fā)現(xiàn)Sox9 基因是參與性別決定的基因[44]。DMY 基因僅在魚類性腺中表達，其正常表達時產(chǎn)生雄性個體，若DMY 基因突變，則將產(chǎn)生雌性個體[45]。刀鱭的性染色體類型為ZZ-ZO 型，這種類型性染色體在鱭屬魚類中可能是普遍現(xiàn)象，并且推測刀鱭的性別是由位于Z 染色體上的雄化基因決定，而雌化基因位于常染色體上。刀鱭發(fā)育的性別由常染色體和Z 染色體的比例決定：1 條Z 染色體的個體發(fā)育為雌性，2 條Z 染色體的個體發(fā)育為雄性[46]。

2 資源利用與保護現(xiàn)狀

刀鱭肉質(zhì)鮮美，蛋白質(zhì)含量較高，脂肪酸豐富[47]，具有較高的營養(yǎng)價值和社會效益，曾一度是長江流域重要的漁業(yè)資源和主要捕撈對象[1]。據(jù)張敏瑩等[48]對1993—2002 年長江下游刀鱭單船產(chǎn)量變化的研究表明，2001 年刀鱭在汛期的單船產(chǎn)量達到最高，為706.28 kg；2002 年產(chǎn)量最低，為124.68 kg；平均產(chǎn)量為393.14 kg。1993—1995 年刀鱭總產(chǎn)量呈明顯上升趨勢，1995—2002 年（2001 年除外）刀鱭產(chǎn)量呈波動下降趨勢。另外，歷史數(shù)據(jù)[30，49-50]顯示，2001—2009 年，刀鱭產(chǎn)量大幅下滑，2001 年產(chǎn)量最大為300 t，2002 年產(chǎn)量不足100 t，2003 年產(chǎn)量不足30 t，此后年產(chǎn)量在50 t 左右，該9 年的平均年產(chǎn)量為86.2 t。因此，對刀鱭的資源保護已迫在眉睫。

農(nóng)業(yè)部于2015 年12 月23 日發(fā)布通告（農(nóng)業(yè)部通告〔2015〕1 號），公布調(diào)整長江流域禁漁期制度，將禁漁期從2016 年4 月1 日—6 月30 日調(diào)整為3 月1 日—6 月30 日，禁漁期延長1 個月[51]。2021 年3 月1 日起實施的《中華人民共和國長江保護法》，也對長江流域十年禁捕進行了解釋說明，這不僅是對生態(tài)環(huán)境的保護，也已成為我國一項法律政策，對未來十年長江流域水系生態(tài)系統(tǒng)的恢復意義重大[52]。

目前，長江流域沿岸相關科研院所，也積極投身于長江流域水生生物資源大保護中，并通過對刀鱭親本保存等方式，逐步開展其人工繁殖研究，以期在科學和試驗的基礎上，為政府管理部門提供相應的數(shù)據(jù)和技術支撐，為刀鱭資源的保護提供強有力的保障。

3 資源保護建議

刀鱭作為長江流域重要的經(jīng)濟物種，是其生態(tài)系統(tǒng)中不可或缺的一部分，具有重大的經(jīng)濟價值和科研意義。目前關于刀鱭的生物學特性、生長發(fā)育特征及資源利用等方面已有較多研究，為刀鱭資源保護奠定了基礎[53]。然而，近年來，長江流域生物多樣性呈逐年下降趨勢，由于水電站、大壩等水利工程的修建，刀鱭的生存空間被進一步壓縮，洄游產(chǎn)卵路線受到威脅，導致野生型刀鱭親本資源量逐年下降[54]。因此，對刀鱭的種群資源保護還應從以下幾個方面開展研究。

3.1 刀鱭的人工繁育

由于刀鱭具有“出水即死”的習性，因此難以捕獲到野生型成熟刀鱭親本，使人工繁育刀鱭變得困難。張呈祥等[55]通過“灌江納苗”的方法，對刀鱭開展池塘養(yǎng)殖，通過水流刺激模擬刀鱭生殖過程，促使刀鱭性腺成熟，實現(xiàn)刀鱭的人工繁育。徐鋼春等[56-57]通過對刀鱭精巢和卵巢的發(fā)育進行研究，發(fā)現(xiàn)池塘養(yǎng)殖刀鱭的性腺發(fā)育特征與野生型刀鱭性腺發(fā)育特征基本一致，使刀鱭人工繁育具有可行性。施永海等[58]通過對刀鱭進行全人工繁殖，成功孵育出仔魚。但是，人工繁育的刀鱭性腺發(fā)育時期各不相同，差異顯著，未來應對刀鱭的育苗產(chǎn)業(yè)進一步優(yōu)化。

3.2 長江水體的污染治理

隨著城市人口的增加，長江流域污水排放也越來越多?！堕L江經(jīng)濟帶生態(tài)環(huán)境保護規(guī)劃》顯示，長江流域污水排放總量占全國污水排放量的40%以上，單位面積化學需氧量、氨氮、二氧化硫、碳氧化物、揮發(fā)性有機物排放強度是全國平均水平1.5～2.0 倍[59]。大量污水排放，使長江水環(huán)境質(zhì)量急劇下降，魚類生存環(huán)境進一步惡化[60-61]。因此，治理長江流域水體污染問題，是提高魚類多樣性根本措施之一。

3.3 恢復長江流域水體互通

河流是具有縱向、橫向、垂向和時間等四維水文連通的生態(tài)系統(tǒng)[62]。但由于近年來水利工程的影響，長江干流與部分支流的連接被切斷，河道裁彎取直，使魚類的生境發(fā)生變化，局部河道比降增加，對水流環(huán)境影響較大。除赤水河外，其他長江一級支流基本都修建了大型水庫或者水電站，導致長江流域各水系之間的連通性大幅降低，嚴重影響了各流域中的物質(zhì)交流和水庫調(diào)節(jié)[63]。因此，在未來的研究中，需要打通各江海互通流域，保障洄游型刀鱭在不同生活階段的正常遷移[64-65]。

3.4 長江禁漁水體的保護

長江禁漁是以恢復長江生態(tài)環(huán)境為目的的一項重大舉措，對禁漁工作的落實，需要建立健全長效監(jiān)督體制、保護體制。將禁漁責任落實至長江沿岸各縣區(qū)、鄉(xiāng)鎮(zhèn)，強化群眾主體意識，因地制宜，制定合理的禁捕方案，依法落實重點水域的禁捕政策，并對退捕漁民的安置保障工作進行回訪，對發(fā)現(xiàn)的民生問題及時處理，從源頭上強化長江流域的禁捕工作。

3.5 加強社會面宣傳保護意識

“長江禁漁”政策的實施不能僅靠政府層面，也要加強與社會面的聯(lián)系。在長江沿線建立水生生物博物館，開展瀕危物種宣傳講座，抵制舌尖上的野味，讓更多群眾了解并參與長江資源大保護當中。對市面上水產(chǎn)品銷售經(jīng)營者、養(yǎng)殖者進行普法宣傳，以法律為基準，平衡因政策實施帶來的利益沖突。

3.6 嚴厲打擊長江刀鱭非法捕獲及買賣

盡管我國已出臺《長江保護法》《依法懲治長江流域非法捕撈等違法犯罪的意見》等相關法律法規(guī)，但目前仍有一些不法分子，抱著僥幸心理進行非法捕撈。每年進入刀鱭汛期，也是長江刀鱭非法捕售高峰期，應將禁漁與執(zhí)法聯(lián)合起來，擴大執(zhí)法范圍覆蓋面，加強區(qū)域聯(lián)合執(zhí)法，形成執(zhí)法閉環(huán)，完善行政處罰和司法追責等機制，從而遏制刀鱭非法捕獲及買賣，保護長江刀鱭的資源量。