長蝠硬蜱的研究進展

張現(xiàn)政,黃曉賓,楊金颋,范寶珠

蜱(ticks),俗稱“壁虱”、“扁虱”、“草爬子”、“狗夾子”、“狗豆子”等,在分類學上隸屬于節(jié)肢動物門(Arthropoda)、蛛形綱(Arachnida)、蜱螨亞綱(Acari)、寄螨總目(Parasitiformes)下的蜱目(Ixodida),蜱目下又包括硬蜱科(Ixodidae)、軟蜱科(Argasidae)、納蜱科(Nuttalliellidae)和恐蜱科(Deinocrotonidae)[1-2]。蜱是一類專性吸血寄生蟲,其宿主范圍較廣,包括哺乳類、鳥類、爬行類和兩棲類。目前,全球共發(fā)現(xiàn)蜱960余種,其中硬蜱達700多種,軟蜱200多種,而納蜱和恐蜱均僅包括單屬單種。中國已記錄的蜱類大約有120多種(約占世界蜱種的13%),這些蜱種廣泛分布于我國大部分區(qū)域[2]。大量研究證實,蜱類攜帶多種人獸共患病病原體,并可通過叮咬其他動物個體或人類進行傳播,進而引發(fā)疾病,如傳播伯氏疏螺旋體(Borreliaburgdorferi)引發(fā)萊姆病(Lyme disease),傳播貝納柯克斯體(Coxiellaburnetii)引起Q熱(Q fever),傳播森林腦炎病毒(Tick-borne encephalitis virus,TBEV)引發(fā)森林腦炎(Tick-borne encephalitis,TBE)等[3-4]。

蝙蝠(翼手目,Chiroptera)是僅次于嚙齒類的第二大哺乳動物類群,廣泛分布于全球除南極洲外的其他地區(qū),同時也是多種人獸共患病病原體的自然宿主[5]。此外,蝙蝠獨特的生活習性(洞棲)、較大的集群(幾只到上千萬只不等)、以及其較為疏松的毛發(fā)和較為豐富的皮下血管使其成為部分蜱類的重要宿主[6]。目前,世界范圍內(nèi)共發(fā)現(xiàn)5種蝙蝠專性寄生蜱,包括硬蜱科的長蝠硬蜱(IxodesvespertilionisKoch,1844)、簡蝠硬蜱(I.simplexNeumann,1906)和阿然硬蜱(I.ariadnaeHornok,2014),以及軟蜱科的蝙蝠銳緣蜱(ArgasvespertilionisLatreille,1976)和跨嘎銳緣蜱(A.transgariepinusWhite,1846)[7]。其中,分布范圍較廣并具有一定醫(yī)學意義(攜帶多種病原體)的長蝠硬蜱也因宿主動物蝙蝠成為研究關(guān)注的焦點而越來越被關(guān)注。我國對長蝠硬蜱的研究目前仍然較少,本文基于國內(nèi)外大量文獻,對長蝠硬蜱的發(fā)現(xiàn)和命名、形態(tài)學特征、生活史、地理分布和宿主、所攜帶病原體等進行綜述,在為國內(nèi)讀者系統(tǒng)闡述長蝠硬蜱研究現(xiàn)狀的同時,也將有助于促進我國科研工作者對長蝠硬蜱的深入研究。

1 長蝠硬蜱的發(fā)現(xiàn)與命名

長蝠硬蜱是德國昆蟲學家Koch CL(1778-1857)于1844年首次發(fā)現(xiàn)并命名的一類硬蜱[8]。然而,由于當時消息閉塞,眾多研究者間很難相互溝通,因此相繼出現(xiàn)了關(guān)于該蜱的若干同物異名,包括IxodestroglodytesSchmidt, 1853;SarconissusbrevipesKolenati,1856;EschatocephalusseidlitziiKoch,1872;EschatocephalusvespertilionisNeumann,1901;IxodesexaratusNeumann,1911[9-10];IxodesflavipesKoch,1844;EschatocephalusgracilipesFrauenfeld,1853;HaemalastorgracilipesFrauenfeld,1854;SarconyssusflavidusKolenati,1856;SarconyssuskochiKolenati,1856;EschatocephalusfrauenfeldiKoch,1872;IxodeslongipesLucas,1872;IxodeslividusVan Beneden,1873;IxodessiculiferMégnin, 1880;HaemalastorvespertilionisNeumann,1899;EschatocephalusseidlitziNeumann,1901;EschatocephalusexaratusNeumann,1901;HaemalastorexaratusNeumann,1901;EschatocephalusflavipesBonnet,1908[11]等。依據(jù)《國際動物命名法規(guī)》(第4版)的優(yōu)先原則(principle of priority),目前該物種使用的學名為IxodesvespertilionisKoch,1844;英文名為Long-legged bat tick;中文譯名為長蝠硬蜱[2,12]。

2 長蝠硬蜱的形態(tài)學特征及與近緣蜱種的區(qū)別

2.1 長蝠硬蜱形態(tài)學特征

2.1.1 長蝠硬蜱整體結(jié)構(gòu) 與其他硬蜱科物種類似,長蝠硬蜱無胸腹之分,表皮革質(zhì),從外部形態(tài)上可分為假頭和軀體2部分。其中假頭包括假頭基、須肢、螯肢和口下板,軀體包括背面、腹面和足(圖1)。

(a)為長蝠硬蜱背面圖,(b)為長蝠硬蜱腹面圖圖1 長蝠硬蜱形態(tài)結(jié)構(gòu) Fig.1 Morphological structure of I. vespertilionis

2.1.2 雄蜱 雄蜱蟲體呈長卵形,前部較窄,后半部微上翹。假頭:假頭短小,假頭基腹面寬,后部較窄,側(cè)緣向前稍傾,無耳狀突;須肢短寬呈棒狀,長有剛毛(一般大于20根);口下板錐形,較短小,前部細窄,齒數(shù)量極少,僅在端部有幾個小齒。軀體:背面盾板窄且長,兩側(cè)向中線逐漸隆起,肩突短小,頸溝細淺,后中溝較淺,盾板表面布滿細小刻點;腹面生殖孔位于基節(jié)Ⅱ、Ⅲ之間的水平,生殖孔周圍分布有淺白色的分散斑點;肛板近長橢圓形,前寬后窄;肛側(cè)板窄長,上有小刻點和細毛;氣門板較大,橢圓形,位置靠前;足細長,各足基節(jié)均無距,表面略隆起并有較短剛毛,爪墊很短,約占爪長1/3[12-13]。

2.1.3 雌蜱 雌蜱蟲體卵圓形,前部較窄,體表覆有長短不一的細毛。假頭:假頭基呈三角形,無基突;孔區(qū)較大,略呈卵圓形,間距窄,其間有隆起的中脊;須肢窄長,上有細毛;口下板錐形,前端尖銳向外側(cè)略突,齒式為前部4|4,后端3|3,前后共約15排齒。軀體:背面盾板呈長橢圓形,中部稍前最寬,前后兩端逐漸變窄,刻點多,細而淺,頸溝前部較淺,后部較深,末端可達盾板后側(cè)緣,側(cè)溝不明顯;腹面生殖孔位于基節(jié)Ⅲ水平,肛溝深而明顯,肛板形狀為四角略彎的長方形,氣門板呈逗點狀;足細長,呈棕褐色,各足基節(jié)均無距,爪墊較短,長度不及爪長一半[12-13]。

2.2 長蝠硬蜱與近緣蜱種的區(qū)別

2.2.1 長蝠硬蜱近緣蜱種的發(fā)現(xiàn) 2015年,Hornok S等發(fā)現(xiàn),在越南和歐洲采集到的長蝠硬蜱樣本間表現(xiàn)明顯的線粒體基因異質(zhì)性[14]。具體來說,越南樣本與歐洲樣本的COI基因間存在101個核苷酸差異,兩者的相似性僅有84.1%。已有研究認為,同一個物種不同個體間的COI基因相似性應(yīng)高于93.9%?；诖?Hornok S等認為長蝠硬蜱應(yīng)是一類種復(fù)合體一組親緣關(guān)系較近且物種界限劃分并不很明確的分類群),其中應(yīng)存在至少一種其他尚未鑒定出的物種[14]。2016年,Hornok S等進一步對越南和歐洲的長蝠硬蜱樣本進行形態(tài)學比較,發(fā)現(xiàn)二者在形態(tài)上同樣存在明顯差異,因此將越南發(fā)現(xiàn)的蜱種命名為領(lǐng)脊硬蜱(I.collarisHornok,2016),使其能與長蝠硬蜱進行區(qū)分[15]。

2.2.2 長蝠硬蜱與領(lǐng)脊硬蜱形態(tài)差異

2.2.2.1 雄蜱 領(lǐng)脊硬蜱假頭基上的幾丁質(zhì)區(qū)呈現(xiàn)明顯梯形,而長蝠硬蜱不太明顯;長蝠硬蜱須肢上剛毛的長度一般為20～80 μm,且數(shù)量大于20,而領(lǐng)脊硬蜱須肢上的剛毛可達210 μm,但數(shù)量少于10根;領(lǐng)脊硬蜱的軀體(長寬之比為1.61)較長蝠硬蜱(長寬之比為1.35)更細長;領(lǐng)脊硬蜱的足比長蝠硬蜱長,其哈氏器長度超過了跗節(jié)Ⅰ的最大直徑。

2.2.2.2 雌蜱 長蝠硬蜱須肢呈短粗的棒狀結(jié)構(gòu),而領(lǐng)脊硬蜱須肢棒狀結(jié)構(gòu)更為細長;長蝠硬蜱的背面盾板由前向后逐漸變細,而領(lǐng)脊硬蜱則逐漸變寬;領(lǐng)脊硬蜱腹面生殖孔前部的剛毛比后部剛毛短,而長蝠硬蜱生殖孔前后剛毛長度一致;長蝠硬蜱的孔區(qū)寬大于長,孔區(qū)中間間隔狹窄,而領(lǐng)脊硬蜱的孔區(qū)長大于寬,孔區(qū)中間間隔較寬;長蝠硬蜱足基節(jié)Ⅳ上有較多剛毛,也能與領(lǐng)脊硬蜱相區(qū)分[15-16]。

3 長蝠硬蜱的線粒體基因組全序列

近年來,對長蝠硬蜱的分子生物學研究正逐步開展。2021年,中國學者首次報道了長蝠硬蜱的線粒體基因組全序列,具體如下。長蝠硬蜱的線粒體全基因組序列長度為14 559 bp,共有13個蛋白質(zhì)編碼基因(PCGs)、22個轉(zhuǎn)運RNA基因(tRNAs)、2個核糖體RNA基因(rRNAs)和一個控制區(qū)(D-loop)。13個蛋白質(zhì)編碼基因中,有4個(NAD4、NAD4L、NAD1和NAD5)在輕鏈(L鏈)編碼,其他均在重鏈(H鏈)編碼。22個轉(zhuǎn)運RNA基因的長度從56 bp(tRNA-Ser)到68bp(tRNA-Lys)變化,其中有9個基因(包括tRNA-Gln、tRNA-Cys、tRNA-Tyr、tRNA-Phe、tRNA-His、tRNA-Pro、tRNAL-eu1、tRNA-Leu2、tRNA-Val)由輕鏈編碼,其余由重鏈編碼。在13個蛋白質(zhì)編碼基因中,COX1、ND5、ND6和ND3的起始密碼子為ATT,ND2、ATP6和ND4的起始密碼子為ATA,ATP8的起始密碼子為ATC,其余則為ATG。大多數(shù)蛋白質(zhì)編碼基因以TAA作為終止密碼子,而COX2、ND5、COX3和ND1使用了不完全終止密碼子T?？偟幕蚪M堿基組成為:A 38.15%、T 36.79%、C 16.47%、G 8.59%,同時A+T(74.94%)大于G+C(25.06%)[17-18]。

4 長蝠硬蜱的生活史

長蝠硬蜱和其他硬蜱科物種一樣,是一類專性吸血和暫時性寄生蟲,其一個完整的生命周期通?？沙^15個月,但大部分時間均不寄生蝙蝠宿主體表,而是生活于蝙蝠所棲息的洞穴巖壁上,處于非寄生狀態(tài)[19]。長蝠硬蜱的生活史包括卵、幼蜱、若蜱和成蜱4個時期,其中從幼蜱發(fā)育到成蜱的每一個變態(tài)期均由吸血后蛻皮完成,即卵發(fā)育為幼蜱,幼蜱吸血蛻皮為若蜱,若蜱吸血蛻皮為成蜱[12,20]。長蝠硬蜱被證實是一類三宿主蜱,其幼蜱、若蜱和成蜱分別寄生于3個不同的宿主體表,需要更換兩次宿主。根據(jù)之前的報道,長蝠硬蜱的四個生活史階段并無統(tǒng)一和嚴格的時間界定,而是受到宿主(蝙蝠)季節(jié)性活動的影響。例如,當雌蜱在年初產(chǎn)卵(持續(xù)時間約45 d),則蟲卵可在45 d的卵期后發(fā)育為幼蜱(4月初)。幼蜱會在蝙蝠冬眠期結(jié)束前寄生其體表,并在經(jīng)過約10 d的吸血后蛻皮成為若蜱。之后,蝙蝠結(jié)束冬眠恢復(fù)活躍狀態(tài),同時蝙蝠日常的理毛行為可清理其體表寄生蟲,從而導(dǎo)致若蜱難以在蝙蝠體表完成吸血,因此多會處于發(fā)育中斷狀態(tài)。從10月份開始,蝙蝠陸續(xù)開始冬眠,此時若蜱可再次寄生蝙蝠體表進行吸血,吸血時間約10 d。飽血的若蜱在經(jīng)歷大約5個月的滯育期后(次年3月份)可蛻皮成為成蜱[20]。在雌蜱吸血過程中,雄蜱會爬附在雌蜱體表,并將口器伸入雌蜱腹部生殖孔中,通過螯肢將精包推入雌蜱生殖孔內(nèi),從而完成交配。飽血的雌蜱可離開宿主體表,并在宿主棲息洞穴內(nèi)產(chǎn)卵。一般情況下,長蝠硬蜱在其整個生命周期內(nèi)只交配和產(chǎn)卵1次[21]。

5 長蝠硬蜱的生態(tài)學研究

5.1 長蝠硬蜱的季節(jié)分布 長蝠硬蜱在洞穴內(nèi)和蝙蝠體表的分布均表現(xiàn)明顯的季節(jié)性變化,可能是由宿主(蝙蝠)的季節(jié)性活動所引起[22]。春季,處于冬眠末期的蝙蝠在洞穴內(nèi)大量聚集,為長蝠硬蜱的寄生和吸血提供了便利,此時寄生蝙蝠體表的幼蜱和若蜱數(shù)量顯著高于其他季節(jié),棲息在洞壁的若蜱和雌蜱數(shù)量也達到了最高。夏季到早秋,蝙蝠結(jié)束冬眠恢復(fù)活躍狀態(tài),長蝠硬蜱的發(fā)育會進入暫停狀態(tài),此時在洞壁上僅見雄蜱和一些未吸血的幼蜱、若蜱和雌蜱,在蝙蝠體表可見幼蜱和若蜱,但數(shù)量較其他季節(jié)少。中秋(10月)到冬季,蝙蝠逐步進入冬眠狀態(tài),長蝠硬蜱各發(fā)育階段蟲體可再次寄生蝙蝠體表,此時棲息洞壁的幼蜱、若蜱和雌蜱數(shù)量逐漸增多,寄生蝙蝠體表吸血的幼蜱、若蜱和雌蜱也相應(yīng)增多[23-24]。

5.2 長蝠硬蜱的分布及宿主

5.2.1 長蝠硬蜱的分布 長蝠硬蜱在全球分布范圍較廣,在我國遼寧、內(nèi)蒙古、山西、江蘇、福建、臺灣、湖北、廣西、云南、貴州和四川等省份,亞洲的日本、韓國、越南、老撾、泰國、印度、伊朗、土耳其以及歐洲和非洲北部的許多國家和地區(qū)都有長蝠硬蜱的存在(表1)。

表1 長蝠硬蜱的分布及宿主Tab.1 Distribution and hosts of I. vespertilionis

5.2.2 長蝠硬蜱的宿主 長蝠硬蜱的主要宿主為洞棲蝙蝠,并以菊頭蝠科(Rhinolophidae)蝙蝠最為常見,在部分地區(qū)一些蹄蝠科(Hipposideridae)和蝙蝠科(Vespertilionidae)蝙蝠也是長蝠硬蜱的重要宿主(表1)。值得注意的是,2012年P(guān)iksa等首次報道了波蘭一山洞內(nèi)的長蝠硬蜱若蟲能夠叮咬人類,認為人類可能是該蜱的偶然宿主[35]。

6 長蝠硬蜱與病原體

已有研究發(fā)現(xiàn),長蝠硬蜱在偶然寄生(叮咬)人類后,可在患處形成約4 mm的紅腫且持續(xù)數(shù)天[35]。此外,雖沒有明確的證據(jù)表明長蝠硬蜱能夠傳播病原體而引發(fā)疾病,但大量研究證實其的確攜帶了多種人獸共患病病原體,具體如下。

6.1 貝納柯克斯體 貝納柯克斯體(coxiellaburnetii)是引發(fā)Q熱的主要病原體。Q熱作為一類人獸共患自然疫源性疾病,在我國的四川、重慶、云南、新疆、山東、黑龍江等多個省份也有相關(guān)病例報道[51]。2012年,Leulmi H等通過對阿爾及利亞北部采集到的19只長蝠硬蜱進行實時PCR,標準PCR和測序分析,發(fā)現(xiàn)其中12只蜱攜帶有貝納柯克斯體[52]。

6.2 立克次體 2021年,中國科研人員在對1959年至2019年間于中國各地采集到的20 000多只蜱蟲進行了分子生物學分析后發(fā)現(xiàn),寄生蝙蝠體表的長蝠硬蜱體內(nèi)有立克次體存在[18]。

6.3 巴爾通體 2012年,Leulmi H等在阿爾及利亞境內(nèi)的蝙蝠體表采集到19只長蝠硬蜱,并在其中3只體內(nèi)檢測出巴爾通體的DNA[52]。2008-2015年間,Hornok S等在匈牙利和羅馬尼亞境內(nèi)采集到長蝠硬蜱體內(nèi)也發(fā)現(xiàn)了巴爾通體的存在[53]。

6.4 巴貝斯蟲 2008-2015年,Hornok S等在匈牙利和羅馬尼亞所采集的長蝠硬蜱幼蟲標本中發(fā)現(xiàn)了巴貝斯蟲[53]。2016年,Hornok S等在從中國采集到的長蝠硬蜱體內(nèi)也檢測出巴貝斯蟲的DNA[29]。

6.5 森林腦炎病毒 1996年,Hillyard PD等在所編寫的書籍《Ticks of North-West Europe: keys and notes for identification of the species》中首次介紹了比利時境內(nèi)的長蝠硬蜱攜帶森林腦炎病毒[54]。

7 結(jié) 語

近幾十年來,全球各類新發(fā)傳染病的發(fā)病率急劇上升,在這些新發(fā)傳染病中,絕大多數(shù)又屬于經(jīng)野生動物傳播的人獸共患病,而蝙蝠(翼手目)在多種人獸共患病的發(fā)生上扮演著重要的作用[55]。一些研究表明,蝙蝠可攜帶多種病原體,并在某些情況下會向人類外溢,導(dǎo)致嚴重的發(fā)病率和死亡率,例如蝙蝠攜帶的馬爾堡病毒(Marburg virus)、尼帕病毒(Nipah virus)和亨德拉病毒(HendraVirus)等通過中間宿主傳播給人類而引起相關(guān)疾病的發(fā)生[56]。

包括長蝠硬蜱在內(nèi)的多種蝙蝠體表寄生蟲,都曾被發(fā)現(xiàn)攜帶有醫(yī)學上較為重要的的病原體。這些蝙蝠體表寄生蟲大多以宿主蝙蝠的血液為食,它們在蝙蝠種群不同宿主間的流通可能會在寄生蟲和蝙蝠群之間形成病原基因池,進而促進病原體交匯、重組和變異,使蝙蝠攜帶多種不同病原,再通過蝙蝠的遷飛傳播到更廣的空間范圍。雖然多數(shù)蝙蝠會盡量避免與人類的接觸,但由于近些年人類對森林的破壞、旅游景點的開發(fā)、畜牧養(yǎng)殖業(yè)的擴張和洞穴探險活動等戶外運動的增加,很多蝙蝠棲息地被破壞,一些蝙蝠被迫選擇人類建筑物作為棲息地,這就大大增加了蝙蝠及其體表寄生蟲與人類及家畜接觸的概率,可能會有導(dǎo)致人獸共患病產(chǎn)生的風險[57]。

現(xiàn)有研究指出,體表寄生蟲和病毒物種豐富度之間存在正相關(guān)關(guān)系,這種相關(guān)性可能與體表寄生蟲對某些病毒的媒介傳播有關(guān)。寄主物種的多寄生(或多重感染)和感染動態(tài)是人獸共患病感染機制的重要特征,因此,研究人獸共患病傳播過程中的媒介生物對預(yù)防新發(fā)傳染病具有重要作用,將有助于確定哪些物種是病原體多樣性較大的儲存源,并進一步控制或切斷病原體的傳播途徑[58]。

長蝠硬蜱作為蝙蝠體表一種重要的寄生蜱,在全球范圍內(nèi)廣泛分布,其攜帶有多種病原體,并在病原體的維持或傳播過程中發(fā)揮著作用,可能是部分人獸共患病的重要傳播媒介。盡管全球范圍內(nèi)對長蝠硬蜱的研究正逐年增加,但我國學者對該蜱的關(guān)注仍然較少。1978年,鄧國藩編撰的《中國經(jīng)濟昆蟲志》一書,首次對我國境內(nèi)長蝠硬蜱的分布和形態(tài)進行了系統(tǒng)介紹,但直到40多年后的今天也僅有少數(shù)高校和科研院所的個別團隊對其進行過相關(guān)研究,這與我國豐富的蝙蝠物種多樣性(物種數(shù)約占全世界10%)極為不符,也勢必影響對我國某些媒介傳播性人獸共患病的監(jiān)測和防控?；诖?未來我們使用更多分子生物學手段,探究我國境內(nèi)的長蝠硬蜱是否攜帶病原體,明確其在不同宿主間傳播病原體的具體途徑及是否能夠?qū)⒉≡w傳播給人而引發(fā)相關(guān)疾病,并在此基礎(chǔ)上在我國境內(nèi)有序開展長蝠硬蜱生態(tài)學研究,包括長蝠硬蜱的季節(jié)消長、影響長蝠硬蜱感染強度變化的影響因素等,以預(yù)防相關(guān)人獸共患病傳染病的發(fā)生。

利益沖突:無

引用本文格式:張現(xiàn)政,黃曉賓,楊金颋,等.長蝠硬蜱的研究進展[J].中國人獸共患病學報,2023,39(8):814-821. DOI:10.3969/j.issn.1002-2694.2023.00.032