渤海灣天津近岸增殖放流區(qū)浮游植物群落結構的季節(jié)變化

張雪　高燕　鄭德斌　張博倫

摘? ? 要：為了解渤海灣天津近岸人工增殖放流區(qū)浮游植物物群落結構特征，2016年5月、6月、8月、11月對該增殖放流海域進行4個航次的調查研究，從浮游植物物種組成、優(yōu)勢種組成、細胞豐度和多樣性群落結構的季節(jié)變化等方面進行分析討論。結果表明：該調查海域浮游植物物種豐富，以硅藻為主，占總物種的75%，其次為甲藻，占總物種的22%。浮游植物優(yōu)勢種存在季節(jié)更替，但是硅藻門的圓篩藻屬各月份都存在，且保持一定的優(yōu)勢。浮游植物細胞豐度存在明顯的季節(jié)變化，8月豐水期細胞豐度顯著增高，為242.91×104 ind·m-3，11月和6月分別為62.49×104? ind·m-3和29.99×104 ind·m-3，5月份細胞豐度最低為0.86×104? ind·m-3；同一站位而言，細胞豐度會因不同季節(jié)優(yōu)勢種的變化而出現較大的變動，如12號站位。除5月外，浮游植物細胞空間分布也不均勻，11月錐狀斯克里普藻的分布呈現北多南無的地理差異。浮游植物群落多樣性水平較高，尤其是8月，5月稍弱。整體而言，該增殖放流區(qū)浮游植物群落結構穩(wěn)定性較強，餌料豐富。浮游植物群落結構影響到漁業(yè)資源生物的食物補給過程，本研究可為渤海灣天津海域主要漁業(yè)資源的增殖放流提供基礎資料和參考依據。

關鍵詞：天津近岸；增殖放流；浮游植物群落；季節(jié)變化

中圖分類號：S932? ? ? 文獻標識碼：A? ? ? DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2023.S.015

Seasonal Variation of Phytoplankton Community Structure in The Enhancement and Releasing Area Near Tianjin， Bohai Bay

ZHANG Xue1， 2， GAO Yan1， 2， ZHENG Debin1， 2， ZHANG Bolun1，2

（1. Tianjin Fisheries Research Institute， Tianjin 300457， China; 2. Tianjin Marine Ranching Technical Engineering Center， Tianjin 300457， China）

Abstract： In order to understand the community structure of phytoplankton in Tianjin， Bohai Bay. In May， June， August and November 2016， four voyages were conducted to investigate the enhancement and releasing area in the Tianjin coastal area of Bohai Bay，the seasonal variation characteristics of phytoplankton species composition， dominant species composition， cell abundance and diversity community structure were analyzed. The results showed that the phytoplankton species in the survey area were abundant， with diatoms as the main species， accounting for 75% of the total species， followed by dinoflagellates， accounting for 22% of the total species. The dominant species of phytoplankton had seasonal alternations， but the genera of the Coscinodiscus existed in every month and maintained certain dominance. There were obvious seasonal variations in phytoplankton cell abundance. The abundance of phytoplankton cells was significantly higher with 242.91×104 ind·m-3 in August， 62.49×104 ind·m-3 in November and 29.99×104 ind·m-3 in June， and the lowest 0.86×104 ind·m-3 in May. For the same site， cell abundance varied greatly due to the changes of dominant species in different seasons， such as site 12. Except for May， the spatial distribution of phytoplankton cells was also uneven， and the distribution of Scrippsiella trochoidea showed the geographical differences with more in the north than in the south in November. The phytoplankton community diversity level was high， especially in August， but slightly weak in May. On the whole， the phytoplankton community structure in the enhancement and releasing area was stable and rich in food. Phytoplankton community structure affects the food supply process of fishery resources. This study could provide basic data and reference for the enhancement and releasing of main fishery resources in Tianjin sea area of Bohai Bay.

Key words： Tianjin offshore; enhancement and releasing; phytoplankton community; seasonal variation

天津海域位于渤海三大漁場之一的渤海灣漁場的中心部位，是渤海灣產卵場主體水域。近年來，渤海灣圍填海工程，使該海域水交換率降低[1]，加上養(yǎng)殖廢水、生活污水等過度排放，導致天津近岸海域一直處于富營養(yǎng)化狀態(tài)[2]，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性轉差，過度捕撈使海洋生物逐漸朝著低齡化、小型化、低質化方向演變，漁業(yè)資源日益衰退[3]。天津市自 1986 年開始首次進行漁業(yè)資源增殖放流試驗，1990—1992年進行了對蝦增殖放流。自2005年開始，渤海灣人工增殖放流品種和數量逐年增多，主要以天津本地種為主，包括中國對蝦、三疣梭子蟹、牙鲆、梭魚、海蜇、毛蚶等。人工增殖放流使渤海灣水生生物資源總量不斷增加。據統(tǒng)計，目前渤海灣天津海域水生生物品種總量超過100多種，其中經濟型魚種大于10種。

浮游植物是海洋中最重要的初級生產者，在海洋生態(tài)系統(tǒng)中位于食物鏈的最低層，是食物網中物質和能量的重要轉化者和傳遞者之一。浮游植物是多種浮游動物和魚、蝦、貝、幼體的直接和間接的生物餌料[4]，其種類組成和豐度變化對維持整個海洋生態(tài)系統(tǒng)乃至地球生態(tài)系統(tǒng)的平衡起到至關重要的作用。增殖放流的水生生物大部分都是植食性或濾食性的生物，以浮游植物為食物來源。研究表明，放流時間和海區(qū)的選擇是決定放流效果的重要因素，在不同季節(jié)進行放流，對魚苗放流后的成活率有很大的影響[5-7]。因此，浮游植物群落結構的季節(jié)變化對魚蝦貝等海洋生物的生存起到至關重要的作用。

本研究通過對人工增殖放流區(qū)不同季節(jié)浮游植物物種組成、細胞豐度、優(yōu)勢種和多樣性等群落結構特征的變化進行調查研究，為渤海灣天津海域增殖放流水產資源生態(tài)容量評估提供參考，也為決策部門在人工增殖放流海區(qū)放流的水生生物的物種、數量、時間和地點等方面提供數據支持和科學依據，從而能更加準確、合理地制定增殖放流計劃，保證增殖放流品種能夠處于餌料豐富、水質良好的生存環(huán)境，切實提高增殖放流的效果，修復和增殖渤海灣天津近岸海域的漁業(yè)資源。

1 材料和方法

1.1 調查區(qū)域

2016年在渤海灣天津近岸海域人工增殖放流區(qū)（117°38'48.247"E～118°02'21.359"E，38°42'53.231" N～39°10' 47.190" N）設置15個站位，5月對該海域進行本底調查，6月、8月、11月分別對該海域進行不同季節(jié)的跟蹤調查，共計4個航次，站位分布如（圖1）。

1.2 采集方法

樣品采集采用淺水Ⅲ型浮游生物網（網口內徑37 cm，網口面積0.1 m3，網長140 cm2），在每個站位自底層至表層垂直拖網取樣，將樣品用5%甲醛水溶液固定保存，具體操作方法按國家《海洋調查規(guī)范-海洋生物調查》（GB/T12763.6—2007）中的方法，在實驗室內對浮游植物樣品進行處理，然后在實驗室倒置顯微鏡（OLYMPUS IX71）下進行物種鑒定及數量統(tǒng)計。

1.3 數據處理

1.3.1 物種多樣性與優(yōu)勢度 物種多樣性采用香農-威納指數（H）[8]表示，物種豐富度和物種均勻度分別用Margalef指數（D）[9]和Pielou指數（J）[10]表示；浮游植物物種優(yōu)勢度指數（Y）參考Dufrene等[11]的方法。其計算公式分別為：

式中，N 為采集樣品中所有物種的總個體數；S為樣品中的物種總數；Pi為第i種的個體數與樣品中總個數的比值； fi為第i 物種在各樣品中出現的頻率；ni為第 i種的總個體數。

另外，運用IBM SPSS Statistics 20軟件對數據進行單因素方差分析，以P<0.05作為差異顯著性判斷標準。

2 結果與分析

2.1 浮游植物種類組成

本次調查共鑒定浮游植物4門35屬68種（表1），其中，硅藻門23屬51種，甲藻門10屬15種，藍藻門1屬1種，綠藻門1屬1種。浮游植物種類以硅藻為主要，占總物種的75%，其次為甲藻，占總物種的22%。5月本底調查浮游植物種類最少，共鑒定浮游植物2門16屬23種，其中，硅藻門12屬19種，甲藻門4屬4種；6月第1次跟蹤調查共鑒定浮游植物2門29屬46種，其中，硅藻門21屬36種，甲藻門8屬10種；8月第2次跟蹤調查共鑒定浮游植物3門30屬55種，其中，硅藻門19屬40種，甲藻門10屬14種，藍藻門1屬1種；11月第3次跟蹤調查共鑒定浮游植物4門29屬51種，其中，硅藻門19屬37種，甲藻門8屬12種，藍藻門1屬1種，綠藻門1屬1種。4個月份都出現的浮游植物種類有17種，主要為硅藻和甲藻，其中硅藻有14種，甲藻有3種，硅藻以圓篩藻屬為主，有6種。

2.2 浮游植物優(yōu)勢種組成

以優(yōu)勢度Y>0.02為界來確定優(yōu)勢種，調查區(qū)各月份浮游植物優(yōu)勢種存在季節(jié)演替，但是也有保留物種如表2，尤其是硅藻門的圓篩藻屬，各月份都能保持一定的優(yōu)勢度。5月浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度介于0.03～0.06，主要為硅藻門圓篩藻屬，分別為虹彩圓篩藻（Coscinodiscus oculusiridis）、星臍圓篩藻（Coscinodiscus asteromphalus）、圓篩藻（Coscinodiscus spp.）；6月浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度介于0.03～0.51，主要為硅藻和甲藻，硅藻以圓篩藻屬為主，包括格氏圓篩藻（Coscinodiscus granii）、虹彩圓篩藻、星臍圓篩藻、威氏圓篩藻（Coscinodiscus wailesii）、佛氏海毛藻（Thalassiothrix frauenfeldii）、布氏雙尾藻（Ditylum brightwellii），甲藻為夜光藻（Noctilluca scintillans）。該月份各優(yōu)勢種出現頻率較高達80%以上，其中布氏雙尾藻優(yōu)勢度最高，為0.51，所占總細胞豐度的55%，出現頻率為93%；8月浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度介于0.02～0.14，全部為硅藻，分別為圓篩藻屬的格氏圓篩藻和威氏圓篩藻，彎角藻屬的長角彎角藻（Eucampia cornuta）和浮動彎角藻（Eucampia zodiacus）、旋鏈角毛藻（Chaetoceros curvisetus）、中肋骨條藻（Skeletonema costatum）、尖刺偽菱形藻（Pseudo-nitzschia pungens）。除長角彎角藻外，其他優(yōu)勢種出現頻率都大于87%；11月浮游植物優(yōu)勢種優(yōu)勢度介于0.03～0.23，主要為硅藻和甲藻，硅藻包括圓篩藻屬的虹彩圓篩藻和威氏圓篩藻、旋鏈角毛藻、尖刺偽菱形藻，甲藻包括夜光藻和錐狀斯克里普藻（Scrippsiella trochoidea）。其中，威氏圓篩藻優(yōu)勢度最高為0.23，所占總細胞豐度的23%，出現頻率為100%。

2.3 浮游植物細胞總豐度

2.3.1 季節(jié)變化 浮游植物細胞豐度存在顯著的季節(jié)變化，調查區(qū)各站位浮游植物細胞豐度的季節(jié)變化如圖2所示。豐度最高峰出現在8月，該月份溫度升高，并且處于豐水期，受雨季影響，陸源輸入較多，營養(yǎng)鹽較為豐富[12]，這些為浮游植物的生長提供了有利條件，浮游植物豐度介于32.52～1 662.69×104 ind·m-3，平均值為242.91×104 ind·m-3；其次為11月，浮游植物豐度介于3.64～2 78.58×104 ind·m-3，平均值為62.49×104? ind·m-3；6月次之，浮游植物豐度介于1.66～154.39×104 ind·m-3，平均值為29.99×104 ind·m-3；最低值為5月，浮游植物豐度介于0.43～1.87×104 ind·m-3，平均值為0.86×104 ind·m-3。

2.3.2 空間平面分布 各月份細胞豐度平面分布如圖3所示。5月浮游植物總細胞豐度顯著低于增殖放流后各月份的細胞豐度，但是5月細胞豐度平面分布較其他月份分布均勻。同月份不同站位浮游植物細胞豐度差別很大，較為明顯的是6月、8月、11月。6月高值區(qū)位于調查區(qū)中部，大沽錨地附近，該區(qū)域站位的圓篩藻屬細胞和布氏雙尾藻較多，餌料較為豐富，最高值出現在7號站位，細胞豐度為154.40×104 ind·m-3；低值區(qū)出現在南部區(qū)域，最低值位于12號站位，細胞豐度為1.66×104 ind·m-3。然而，8月12號站位成為該月份的最高值區(qū)域，細胞豐度達1 662.69×104 ind·m-3，對總豐度貢獻率較高的是浮動彎角藻，該物種細胞豐度達338.97×104 ind·m-3，占該站位總豐度的20.33%；最低值位于漢沽海域的2號站位，細胞豐度也較高為32.52×104 ind·m-3。11月高值區(qū)位于北部的漢沽海區(qū)，調查發(fā)現該海域出現較大數量的錐狀斯克里普藻，而且僅北部1～6號站位有出現，南部區(qū)域則未發(fā)現該物種，對比調查期間的水文數據發(fā)現，1～7號站位調查期間水溫介于18.2～21.5℃，8～15號站位調查期間氣溫驟降，介于9.6～10.3℃，推測溫度是影響浮游植物細胞豐度變化的重要因素之一，具體情況還有待進一步研究考證。細胞總豐度最高值出現在1號站位，該站位的錐狀斯克里普藻細胞豐度達167.16×104 ind·m-3，占該站位總細胞豐度的60.0%；低值區(qū)出現在南部大港區(qū)域，最低值位于靠近外海的15號站位。

2.4 浮游植物多樣性指數

2.4.1 季節(jié)變化 香農-威納多樣性指數、均勻度指數和豐富度指數是表征群落穩(wěn)定性的指標，通常多樣性水平越高，群落生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性越強[13]。浮游植物香農-威納多樣性指數和豐富度指數的季節(jié)變化都呈現出先升高后降低的趨勢，8月均值最高，其次是11月，5月均值最低；均勻度指數5月稍高，其他月份之間無顯著性差異（圖4）。浮游植物香農-威納多樣性指數最高值出現在8月，平均值為3.03，介于2.1～3.5，5月最低，平均值為1.93，介于0.92～3.04；豐富度最高值也出現在8月，平均值為1.59，介于1.2～1.93，最低值出現在5月，平均值為0.5，介于0.11～1.2；均勻度最高值出現在5月，平均值為0.83，介于0.71～0.95，最低值出現在6月，平均值為0.56，介于0.17～0.8。

2.4.2 空間分布 香農-威納多樣性指數空間分布季節(jié)差異較為明顯（圖5），最高值出現在8月，平均值為3.03，介于2.1～3.5；5月最低，平均值為1.93，介于0.92～3.04；6月平均值為2.2，介于0.63～3.38；11月平均值為2.72，介于1.2～3.68。5月香農-威納多樣性指數空間分布呈現北部和中部偏低的趨勢，最高值出現在5號站位為3.04，最低值出現在1號站位為0.92；6月香農-威納多樣性指數空間分布呈現北部和西南部偏高，中部和東南部偏低的趨勢，最高值出現在8號站位為3.38，最低值出現在15號站位為0.63；8月香農-威納多樣性指數空間分布北部和南部較高，中部較低，最高值和最低值分別出現在14號和12號站位，多樣性指數分別為3.50和2.10；11月香農-威納多樣性指數空間分布東北部和西南部較低，其他區(qū)域較高，最高值和最低值分別出現在8號和4號站位，多樣性指數分別為3.68和1.20。

豐富度指數呈現不同的季節(jié)分布特征（圖6）。最高值出現在8月平均值為1.59，介于1.2～1.93；豐富度最低值出現在5月，平均值為0.5，介于0.11～1.2；6月平均值為1.23，介于0.91～1.59；11月平均值為1.53，介于0.55～2.12。5月份各站位豐富度指數都較低，相對較均勻，最高值和最低值都出現在北部，為5號站位和1號站位，豐富度指數分別為1.20和0.11；6月豐富度指數空間分布呈現北部和中部偏高，南部偏低的趨勢，最高值出現在8號站位為1.59，最低值出現在3號站位為0.91；8月豐富度指數空間分布中南部較高，其他海域較為均勻，最高值和最低值分別出現在13號和10號站位，豐富度指數分別為1.93和1.20；11月豐富度指數空間分布東北部和西南部較低，其他區(qū)域較高，最高值和最低值分別出現在2號和11號站位，豐富度指數分別2.12和0.55。

均勻度指數空間分布具有顯著季節(jié)性差異（圖7）。最高值出現在5月，平均值為0.83，介于0.71～0.95；均勻度指數最低值出現在6月，平均值為0.56，介于0.17～0.8；8月平均值為0.67，介于0.45～0.76；11月平均值為0.64，介于0.32～0.84。5月均勻度指數空間分布呈現南部偏高的趨勢，最高值出現在9號站位為0.95，最低值出現在4號站位為0.71；6月均勻度指數空間分布呈現北部和西南部偏高，中部和東南部偏低的趨勢，最高值出現在8號站位為0.80，最低值出現在15號站位為0.17；8月均勻度指數空間分布北部和南部較高，中部較低，最高值和最低值分別出現在4號和12號站位，均勻度指數分別為0.76和0.45；11月均勻度指數東北部較低，其他區(qū)域較均勻，最高值和最低值分別出現在15號和4號站位，均勻度指數分別為0.84和0.32。

3 討論與結論

綜上，渤海灣天津近岸海域浮游植物物種豐富，以硅藻為主，其次為甲藻。該調查海域浮游植物群落結構存在顯著的季節(jié)變化，8月豐水期細胞豐度顯著較高，為242.91×104 ind·m-3，11月和6月分別為62.49×104 ind·m-3和29.99×104 ind·m-3，5月細胞豐度最低為0.86×104 ind·m-3。研究表明，浮游植物細胞豐度的季節(jié)變化和空間分布與該海域中的被其直接利用的營養(yǎng)鹽的含量分布和變化有密切的關系[14]。天津海域周圍河流眾多，由北至南依次為薊運河、潮白河、永定新河、海河、獨流減河和子牙新河等。因此，不同季節(jié)浮游植物細胞豐度的變化與空間分布受陸源徑流的影響也較大，尤其是夏季。8月降水及泄洪造成大量河水入海，為浮游植物的生長提供了豐富的營養(yǎng)物質，加之河水的注入降低了水體的鹽度，使浮游植物群落結構發(fā)生了較大變化[15]。浮游植物群落結構變化受多種環(huán)境因素的影響，如附近海域的水文氣象[16-17]、生物化學因素[18]等。該海域浮游植物優(yōu)勢種也存在季節(jié)更替，但是硅藻門的圓篩藻屬在各月份都保持一定的優(yōu)勢。浮游植物群落多樣性水平較高，尤其是8月，5月稍弱。整體而言，該增殖放流區(qū)浮游植物群落結構穩(wěn)定性較強，餌料豐富。浮游植物群落結構影響到漁業(yè)資源生物的食物補給過程，本研究可為渤海灣天津海域主要漁業(yè)資源的增殖放流及效果評估工作提供基礎資料和參考依據。

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收稿日期：2023-03-28

作者簡介：張雪（1985—），女，河南通許人，工程師，碩士研究生，主要從事海洋浮游植物及大型海藻的生態(tài)調查研究。

通訊作者簡介：高燕（1984—），女，山東德州人，工程師，博士，主要從事海洋環(huán)境和漁業(yè)資源的調查評估研究。