水稻加工和外觀品質(zhì)性狀QTL鑒定

姚曉云 陳春蓮 熊運(yùn)華 黃永萍 彭志勤 劉進(jìn) 尹建華

水稻加工和外觀品質(zhì)性狀QTL鑒定

姚曉云 陳春蓮 熊運(yùn)華 黃永萍 彭志勤 劉進(jìn) 尹建華*

[江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 水稻研究所/水稻國(guó)家工程研究中心(南昌)/國(guó)家水稻改良中心南昌分中心, 南昌 330200;*通信聯(lián)系人, email: jxyjh2011@163.com]

【目的】稻米加工與外觀品質(zhì)是影響水稻生產(chǎn)效益和商品價(jià)值的關(guān)鍵因素，發(fā)掘相關(guān)性狀主效QTL有助于進(jìn)一步闡明水稻品質(zhì)性狀的分子遺傳機(jī)制，也可為水稻優(yōu)質(zhì)育種提供材料?！痉椒ā恳?xún)?yōu)質(zhì)粳稻龍稻5號(hào)為母本和高產(chǎn)秈稻中優(yōu)早8號(hào)為父本雜交衍生的重組自交系群體為試驗(yàn)材料，在3個(gè)環(huán)境條件下對(duì)稻米加工和外觀品質(zhì)進(jìn)行性狀比較和QTL分析?！窘Y(jié)果】檢測(cè)到37個(gè)與加工和外觀品質(zhì)相關(guān)的QTL，分布在12條染色體上，三個(gè)環(huán)境分別發(fā)現(xiàn)15、15和21個(gè)QTL，其中僅10個(gè)QTL在2個(gè)環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)，2個(gè)QTL在3個(gè)環(huán)境中重復(fù)檢測(cè)到。加工和外觀品質(zhì)相關(guān)QTL具有明顯的遺傳重疊效應(yīng)，第2、6、7、10和11染色體上存在主效QTL簇，對(duì)加工和外觀品質(zhì)存在明顯的調(diào)控作用?！窘Y(jié)論】第7染色體RM1306?RM420區(qū)間存在一個(gè)新的QTL（），該區(qū)間對(duì)堊白粒率和堊白度具有較強(qiáng)的調(diào)控效應(yīng)；此外，上位性互作也是調(diào)控加工和外觀品質(zhì)的重要組成部分，主效QTL參與上位性互作效應(yīng)。

水稻；加工品質(zhì)；外觀品質(zhì)；QTL分析；

我國(guó)是水稻生產(chǎn)和消費(fèi)大國(guó)，高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)水稻生產(chǎn)關(guān)乎國(guó)家口糧安全和百姓福祉，不斷提高稻谷產(chǎn)量和品質(zhì)對(duì)于保障國(guó)家糧食安全和社會(huì)穩(wěn)定具有重要意義[1-2]。稻米加工品質(zhì)包括糙米率、精米率和整精米率，整精米率是重要加工品質(zhì)指標(biāo)；外觀品質(zhì)包括粒型、堊白和透明度等指標(biāo)，堊白性狀是外觀品質(zhì)主要因子。整精米率和堊白性狀直接決定稻米外觀形態(tài)和商品價(jià)值。堊白過(guò)高將導(dǎo)致整精米率降低和米飯適口性變差，少堊白、高整精米率的長(zhǎng)粒型品種具有較高商品價(jià)值[2-3]。加工和外觀品質(zhì)主效QTL的發(fā)掘?qū)⒂欣谌骊U明稻米品質(zhì)分子調(diào)控機(jī)制，也將為優(yōu)質(zhì)稻育種提供優(yōu)異基因資源。

加工和外觀品質(zhì)性狀均屬于多基因控制的數(shù)量性狀，受環(huán)境影響較大，基因型與環(huán)境互作效應(yīng)是影響加工和外觀品質(zhì)表型的重要因素[4-7]。以往研究者對(duì)加工和外觀品質(zhì)開(kāi)展了廣泛的遺傳定位研究，已有多個(gè)相關(guān)QTL被鑒定，僅有少數(shù)幾個(gè)穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL被精細(xì)定位或克隆，主要包括、、、、、（http://www.gramene.org/, http://www.ricedata.cn/gene/）。Ren等[8]在第10染色體長(zhǎng)臂末端定位了一個(gè)調(diào)控糙米率的主效QTL，其39.5 kb目標(biāo)區(qū)間包含6個(gè)候選基因；Wu等[9]發(fā)現(xiàn)一個(gè)調(diào)控心白率的基因，該基因具有降低心白率、提高產(chǎn)量和食味值的功能；Li等[10]克隆了一個(gè)堊白主效基因，該基因編碼液泡H+-焦磷酸轉(zhuǎn)移酶，調(diào)節(jié)內(nèi)膜轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)pH平衡，增加蛋白質(zhì)體數(shù)量，導(dǎo)致淀粉粒無(wú)法緊密排列而形成堊白；邱先進(jìn)等[11]利用全基因組關(guān)聯(lián)分析方法，檢測(cè)到86個(gè)堊白顯著關(guān)聯(lián)位點(diǎn)，其中第5和12染色體SNP對(duì)堊白具有較高調(diào)控效應(yīng)；Wang等[12]克隆了一個(gè)編碼細(xì)胞壁轉(zhuǎn)化酶基因，調(diào)控籽粒灌漿期碳源分流，影響儲(chǔ)藏物質(zhì)累積速度，導(dǎo)致籽粒形成堊白；Cai等[13]鑒定了一個(gè)堊白調(diào)控基因，突變體表現(xiàn)為白心胚乳且灌漿有缺陷，粒重、單株產(chǎn)量和淀粉含量顯著降低，淀粉理化特性發(fā)生改變，其正常的復(fù)合淀粉顆粒顯著減少，具有更多的單一淀粉粒填充了胚乳細(xì)胞。此外，還有4個(gè)堊白主效QTL[14]、[15]、[16]和[17]被精細(xì)定位。目前，盡管稻米加工和外觀品質(zhì)分子調(diào)控機(jī)理取得了一定進(jìn)展，但相關(guān)分子遺傳調(diào)控和環(huán)境響應(yīng)機(jī)制仍不甚清楚，諸多問(wèn)題仍亟待解決[18-22]。加工與外觀品質(zhì)的形成受多基因調(diào)控，且環(huán)境及基因-環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)整精米率和堊白的形成存在明顯影響。因此，發(fā)掘更多環(huán)境特異性或鈍感基因?qū)榈久灼焚|(zhì)改良奠定堅(jiān)實(shí)基礎(chǔ)。

本研究以龍稻5號(hào)（優(yōu)質(zhì)粳稻）和中優(yōu)早8號(hào)（高產(chǎn)秈稻）雜交衍生的RIL群體為試驗(yàn)材料，在典型雙季稻區(qū)江西省早季、晚季及海南三個(gè)生態(tài)環(huán)境下鑒定稻米加工和外觀品質(zhì)表型及QTL，以期發(fā)掘穩(wěn)定表達(dá)的主效位點(diǎn)，為稻米品質(zhì)遺傳改良提供基因資源。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料與田間試驗(yàn)

以?xún)?yōu)質(zhì)粳稻龍稻5號(hào)（Longdao 5，LD5）為母本和高產(chǎn)秈稻中優(yōu)早8號(hào)（Zhongyouzao 8，ZYZ8）為父本雜交衍生的重組自交系（recombinant inbred lines，RIL）群體為試驗(yàn)材料，共180個(gè)株系（F9）。親本和RIL群體于2019年早季（E1）和晚季（E2）種植于江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高安綜合試驗(yàn)基地，2020年種植于江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院海南基地（E3），單苗栽插，每系4行，每行8株，田間管理同當(dāng)?shù)卮筇镌耘喙芾怼?/p>

1.2 性狀測(cè)定

成熟后收獲整個(gè)小區(qū)稻穗，曬干后放置15 d脫粒，常溫存儲(chǔ)3個(gè)月。根據(jù)農(nóng)業(yè)部標(biāo)準(zhǔn)NY147?88《稻米品質(zhì)的測(cè)定》（稍作修改）進(jìn)行性狀測(cè)定。稱(chēng)取100 g稻谷，碾磨成糙米和精米，測(cè)定糙米重和精米重，采用萬(wàn)深SC-E外觀判別儀測(cè)定整米率、長(zhǎng)寬比、堊白粒率和堊白度。糙米率、精米率和整精米率分別依據(jù)以下公式進(jìn)行計(jì)算：糙米率(%)=糙米重(g)/稻谷重(g)×100；精米率(%)=精米重(g)/稻谷重(g)×100；整精米率（%）=整米率×精米率。設(shè)置2次重復(fù)，取其平均值進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

1.3 遺傳圖譜構(gòu)與QTL分析

遺傳圖譜包含223個(gè)遺傳標(biāo)記（SSR、InDel），圖譜覆蓋基因組1514.0 cM，標(biāo)記間平均距離為6.79 cM，平均每條染色體標(biāo)記數(shù)為18.58個(gè)，RIL群體和遺傳圖譜由劉進(jìn)等[23]構(gòu)建完成。采用QTL ICI Mapping 4.2的完備區(qū)間作圖(ICIM)方法[24]進(jìn)行加性效應(yīng)、加性×加性上位互作效應(yīng)QTL分析，LOD的閾值設(shè)為2.50。當(dāng)實(shí)際求得的LOD值大于2.50時(shí)，就判定該區(qū)段存在1個(gè)QTL，并估算每個(gè)QTL的加性效應(yīng)值和貢獻(xiàn)率；應(yīng)用ICIM-EPI進(jìn)行上位性分析，LOD值為4.50。QTL的命名遵循McCouch等[25]的原則。

2 結(jié)果與分析

2.1 表型分析

不同生態(tài)環(huán)境下，雙親加工和外觀品質(zhì)性狀（除糙米率外）存在顯著差異，龍稻5號(hào)均表現(xiàn)為短圓粒，具有較高的糙米率、精米率和整精米率，堊白粒率和堊白度較小，而中優(yōu)早8號(hào)均表現(xiàn)為長(zhǎng)粒，糙米率、精米率和整精米率較低，堊白表型明顯。RIL群體不同家系間加工和外觀品質(zhì)性狀存在較大幅度變異，呈現(xiàn)雙向超親分離，近似于連續(xù)的正態(tài)分布。這表明，加工和外觀品質(zhì)性狀均為多基因控制的數(shù)量性狀，符合QTL作圖的要求（表1）。

RIL群體加工和外觀品質(zhì)性狀間存在顯著相關(guān)性，不同生態(tài)環(huán)境下，相關(guān)系數(shù)存在一定差異。糙米率與精米率、整精米率、長(zhǎng)寬比、堊白粒率（除晚稻）顯著或極顯著相關(guān)；精米率與整精米率、堊白粒率和堊白度極顯著相關(guān)，其中精米率與整精米率極顯著正相關(guān)，與堊白粒率和堊白度間極顯著負(fù)相關(guān)；長(zhǎng)寬比與精米率、整精米率相關(guān)性不顯著，與堊白粒率、堊白度極顯著負(fù)相關(guān)，堊白粒率與堊白度性狀極顯著正相關(guān)（表2）。這表明加工品質(zhì)與外觀品質(zhì)各性狀關(guān)系緊密、相互影響，各性狀表型受環(huán)境與基因型互作效應(yīng)共同調(diào)控。

2.2 QTL分析

檢測(cè)到8個(gè)影響加工品質(zhì)的QTL，3個(gè)環(huán)境下分別檢測(cè)到2、2和6個(gè)，分布于第1、2、4、7、10和11染色體上，LOD值為2.52～4.01，解釋5.00%～11.80%的表型變異，僅2個(gè)QTL在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，其余QTL均僅在單一環(huán)境下被檢測(cè)到（表3）。這些調(diào)控加工品質(zhì)的QTL中，1個(gè)為調(diào)控糙米率的QTL，影響晚稻環(huán)境下的糙米率，加性效應(yīng)值較小，為微效QTL；2個(gè)為精米率的QTL，位于第2和7染色體，其中貢獻(xiàn)率較大，來(lái)自LD5等位基因具有增加精米率效應(yīng)；5個(gè)為控制整精米率的QTL，分別位于第2、4、7、10和11染色體，其中和在兩個(gè)環(huán)境下重復(fù)檢測(cè)到，增效等位基因來(lái)自LD5，具有較強(qiáng)調(diào)控整精米率的效應(yīng)。

表1 親本和RIL群體加工和外觀品質(zhì)表型分析

*和**分別表示0.05和0.01水平上差異顯著。E1?2019年江西早季；E2?2019年江西晚季；E3?2020年海南。

E1, Early cropping season of 2019 in Jiangxi; E2, Late cropping season of 2019 in Jiangxi; E3, Hainan, 2020. LD5, Longdao 5; ZYZ8, Zhongyouzao 8; BR, Brown rice rate, MR, Milled rice rate; HR, Head milled rice rate; MLW, Milled length/width; PGWC, Percentage of grains with chalkiness; DGWC, Degree of grains with chalkiness. * and ** represent significant difference at the 5% and 1% level, respectively.

檢測(cè)到28個(gè)外觀品質(zhì)相關(guān)的QTL，3個(gè)環(huán)境下分別檢測(cè)到12、13和15個(gè)，分布于第1～8、第10～12染色體上，LOD值為2.50～12.89，解釋3.33%～23.07%的表型變異，10個(gè)QTL不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)（表3）。這些影響外觀品質(zhì)的QTL中，10個(gè)為調(diào)控長(zhǎng)寬比的QTL，解釋3.33%～23.07%的表型變異，加性效應(yīng)值為?0.09～0.13；其中和在3個(gè)生態(tài)環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，和在兩個(gè)環(huán)境下被檢測(cè)到，其余QTL均在單一環(huán)境下表達(dá)。9個(gè)為控制堊白粒率的QTL，位于第1～4、6、7、10和11染色體上，解釋4.61%～12.02%的表型變異，其中和在兩個(gè)環(huán)境下重復(fù)檢測(cè)到，來(lái)自LD5的等位基因具有明顯降低堊白粒率的效應(yīng)，其余位點(diǎn)均僅在單一環(huán)境下被發(fā)現(xiàn)。9個(gè)為影響堊白度的QTL，其中、和在不同環(huán)境下重復(fù)檢測(cè)到，其余QTL均僅在單一環(huán)境中表達(dá)；表型貢獻(xiàn)率和效應(yīng)值較大，分別為21.25%和8.23，來(lái)自ZYZ8的等位基因具有明顯增加堊白度的功能。研究還發(fā)現(xiàn)，加工和外觀品質(zhì)QTL存在明顯成簇分布的現(xiàn)象，分別分布于第2、3、6、7、10和11染色體，形成6個(gè)主效QTL簇（圖1），即存在多個(gè)加工與外觀品質(zhì)（milling and appearance quality，MAQ）的主效QTL染色體區(qū)間，分別為（、和）、（和）、（、）、（、）（、、、）和（、、）。

表2 不同環(huán)境下稻米加工和外觀品質(zhì)性狀間相關(guān)性

*和**分別表示相關(guān)性達(dá)5%和1%的顯著水平。Coefficients marked with *, and ** mean significant correlation at 5% and 1%, respectively.

表3 不同環(huán)境下水稻加工和外觀品質(zhì)性狀QTL分析

表4 稻米加工和外觀品質(zhì)上位性互作效應(yīng)分析

圖1 稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)相關(guān)QTL的染色體分布

Fig. 1. Location of QTLs for milling and appearance quality traits on the genetic map.

2.3 上位性分析

利用ICIM-EPI模型檢測(cè)加工和外觀品質(zhì)上位性效應(yīng)位點(diǎn)，共檢測(cè)到25對(duì)上位性互作QTL，分布于第1～12染色體上（表4）。這些上位性位點(diǎn)中，4對(duì)為調(diào)控糙米率的上位性互作QTL，第3染色體R3M10?STS3.3（）區(qū)間與第1、4和9染色體相應(yīng)區(qū)段存在明顯互作效應(yīng)；3對(duì)為影響整精米率的上位性互作位點(diǎn)，第3染色體STS3.3?STS3.4（）與第5、11染色體相應(yīng)區(qū)間存在明顯互作效應(yīng)，第4染色體上的RM5688?RM471區(qū)間與第6染色體上的RM6395?RM5814（）區(qū)間存在明顯上位性互作效應(yīng)，貢獻(xiàn)率和效應(yīng)值分別為12.16%和8.67；2對(duì)為調(diào)控長(zhǎng)寬比互作位點(diǎn)，其中位于第5染色體的R5M13?RM3476區(qū)間與第8染色體RM8018?RM1376區(qū)間存在明顯上位性互作效應(yīng)，貢獻(xiàn)率為12.06%；8對(duì)為影響堊白粒率上位性互作位點(diǎn)，分別位于第1、2、3、4、5、6、7、8和11染色體，第6染色體R6M14?RM3827（）區(qū)間對(duì)第3、5染色體相應(yīng)區(qū)間具有明顯的上位性效應(yīng)；8對(duì)為調(diào)控堊白度上位性位點(diǎn)，其中第3、4、7和12染色體相應(yīng)區(qū)間對(duì)第1、2、4、6、8、11和12染色體區(qū)間具有明顯上位性效應(yīng)，且多個(gè)加性效應(yīng)QTL具有上位性互作效應(yīng)。這表明RIL群體中存在多個(gè)調(diào)控加工和外觀品質(zhì)的上位性互作QTL，上位性互作是調(diào)控加工和外觀品質(zhì)表型的重要組成部分，加性效應(yīng)QTL對(duì)其他染色體區(qū)間具有重要互作調(diào)控效應(yīng)。

2.4 堊白主效QTL初步驗(yàn)證

結(jié)合http://qtaro.abr.affrc.go.jp/網(wǎng)站信息和已發(fā)表文獻(xiàn)對(duì)不同生態(tài)環(huán)境下多效性QTL簇進(jìn)行整合分析，發(fā)現(xiàn)（、）和（、）為新鑒定的主效QTL簇，其中不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)（）被初步鎖定在第7染色體長(zhǎng)臂末端RM3555?RM420標(biāo)記之間，來(lái)自LD5的等位基因具有明顯降低堊白粒率和堊白度的功能。基于目標(biāo)QTL定位區(qū)間分子標(biāo)記對(duì)RIL群體180個(gè)株系進(jìn)行目標(biāo)基因分型，不同基因型堊白性狀存在明顯差異，基因型為-ZYZ8的株系堊白粒率和堊白度顯著高于基因型為-LD5的株系，雜合型株系堊白表型值介于兩親本基因型株系之間，目標(biāo)QTL具有較強(qiáng)的顯性效應(yīng)（圖2）。這表明目標(biāo)株系局部染色體區(qū)間基因型與表型存在明顯相關(guān)性，主效QTL對(duì)堊白粒率和堊白度具有較強(qiáng)的調(diào)控效應(yīng)。根據(jù)堊白性狀在RIL群體中篩選極端表型株系，獲取高堊白和低堊白株系各12個(gè)，利用目標(biāo)區(qū)間局部基因代換分析將主效QTL定位在第7染色體RM1306?RM420標(biāo)記之間，物理距離約為484.29 kb；利用RGAP和RAPD數(shù)據(jù)庫(kù)對(duì)目標(biāo)區(qū)間進(jìn)行候選基因分析，共查詢(xún)到71個(gè)注釋基因，包含11個(gè)與胚乳淀粉合成、糖代謝、轉(zhuǎn)錄因子及代謝激酶相關(guān)的基因，其中和是最為可能的候選基因（表5）。

A和B為不同基因型株系堊白粒率和堊白度表型比較分析；C為主效QTL qChlak7極端株系鑒定與驗(yàn)證，灰色和白色表示龍稻5號(hào)（LD5）和中優(yōu)早8號(hào)（ZYZ8）的基因型；G1～G7表示RIL群體株系的7種基因型，n表示每種基因型株系數(shù)；C中右圖白色和灰色柱子分別表示7種基因型的堊白粒率和堊白度表型值，CK為L(zhǎng)D5數(shù)值。**表示與對(duì)照存在極顯著差異(P<0.01)，ns表示無(wú)顯著差異(P>0.05)。

Fig. 2. Genotyping of the major QTL,, located on the chromosome target regions using the extreme lines.

表5 堊白主效QTL qChlak7目標(biāo)區(qū)域關(guān)鍵候選基因分析

加粗與*表示調(diào)控堊白性狀主效QTL顯著關(guān)聯(lián)的關(guān)鍵候選基因。

Bold and * indicate the key candidate genes for significant association of the major QTLfor chalkiness traits.

3 討論

稻米加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)是品質(zhì)性狀的重要組成，包括糙米率、精米率、整精米率、長(zhǎng)寬比、堊白粒率和堊白度等指標(biāo)，是稻米商品性最為直觀的視覺(jué)體現(xiàn)，直接決定稻米商品性與市場(chǎng)價(jià)值[26-28]。稻米加工和外觀品質(zhì)性狀屬于多基因控制的數(shù)量性狀，受基因型和環(huán)境效應(yīng)共同決定，不同基因型品種對(duì)生態(tài)環(huán)境和栽培條件具有明顯響應(yīng)[29-31]。灌漿期溫度對(duì)稻米品質(zhì)影響很大，堊白性狀對(duì)溫度最為敏感，高溫會(huì)縮短有效灌漿時(shí)間，導(dǎo)致淀粉及其他有機(jī)物質(zhì)積累減少，透明度變差，堊白增加[32]。徐富賢等[33]研究表明，氣象因子對(duì)稻米品質(zhì)具有明顯影響，隨著播期推遲，糙米率、整精米率、長(zhǎng)寬比、蛋白質(zhì)指標(biāo)呈增加趨勢(shì)，堊白度、堊白粒率、膠稠度則呈下降趨勢(shì)；王東明等[34]研究表明，CO2濃度升高對(duì)加工和外觀品質(zhì)存在明顯影響，不同基因型品種響應(yīng)規(guī)律存在明顯差異；氣溫、晝夜溫差、光照長(zhǎng)短對(duì)整精米率、堊白、蛋白質(zhì)和膠稠度性狀存在明顯影響[35-36]。本研究以RIL群體為試驗(yàn)材料，在高安早季（灌漿期溫度較高，灌漿時(shí)間縮短）、晚季（對(duì)照）和三亞（灌漿成熟期日照短）三個(gè)生態(tài)環(huán)境鑒定加工和外觀品質(zhì)性狀，不同生態(tài)環(huán)境下雙親和RIL群體加工和外觀品質(zhì)性狀指標(biāo)均存在明顯差異，不同基因型株系對(duì)環(huán)境的響應(yīng)存在明顯差異，部分株系對(duì)環(huán)境鈍感，表型變化較小，部分株系對(duì)環(huán)境敏感，不同環(huán)境下表型變化較大，這是導(dǎo)致加工和外觀品質(zhì)QTL鑒定發(fā)掘的難點(diǎn)。研究還表明，加工和外觀品質(zhì)各性狀間關(guān)系緊密、相互影響，堊白與其他品質(zhì)性狀存在顯著或極顯著相關(guān)性；以江西晚稻為對(duì)照，江西早季高溫環(huán)境導(dǎo)致整精米率降低和堊白顯著增加，海南短日照環(huán)境下加工和外觀品質(zhì)性狀發(fā)生變化，差異未達(dá)到顯著水平。

近年來(lái)，研究者對(duì)稻米加工和外觀品質(zhì)進(jìn)行了廣泛的研究，已發(fā)現(xiàn)較多QTL位點(diǎn)，不同環(huán)境或群體鑒定的QTL存在明顯差異，穩(wěn)定表達(dá)的共性QTL較少[4, 37-38]。翁建峰等[37]利用CSSL群體對(duì)加工品質(zhì)進(jìn)行QTL鑒定，檢測(cè)到30個(gè)稻米加工品質(zhì)相關(guān)的QTL，僅、、和在不同環(huán)境中穩(wěn)定表達(dá)；胡霞等[39]研究表明，水稻碾磨品質(zhì)與產(chǎn)量性狀相關(guān)不顯著，檢測(cè)到15個(gè)調(diào)控碾磨品質(zhì)相關(guān)位點(diǎn)，其中、、和能在不同環(huán)境下共表達(dá)，還發(fā)現(xiàn)整精米率受環(huán)境影響較大；周勇等[40]采用CSSL群體對(duì)糙米率進(jìn)行QTL定位，在第6和9染色體上檢測(cè)到2個(gè)主效QTL；Ren等[5]鑒定了4個(gè)糙米相關(guān)的QTL，分布于第1、8、9和10染色體，能在不同環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，具有明顯調(diào)控效應(yīng)，最終將其定位在39.5 kb內(nèi)；王小雷等[41]在4個(gè)環(huán)境下共檢測(cè)到44個(gè)QTL，成簇分布于第2、3、5、6和10染色體上，6個(gè)QTL在多個(gè)環(huán)境下被重復(fù)檢測(cè)到，其中第1染色體和第12染色體是兩個(gè)新的穩(wěn)定表達(dá)QTL。本研究在高安早季、晚季和海南三種生態(tài)環(huán)境下檢測(cè)到36個(gè)與加工和外觀品質(zhì)相關(guān)的QTL，分布在第1～8, 10～12染色體上，在三個(gè)環(huán)境下分別發(fā)現(xiàn)14、15和21個(gè)QTL，僅10個(gè)QTL在2個(gè)環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，2個(gè)QTL在3個(gè)環(huán)境中重復(fù)檢測(cè)到，占總QTL數(shù)的27.78%和5.56%，其余QTL均僅在單一環(huán)境表達(dá)。這表明加工和外觀品質(zhì)由加性效應(yīng)QTL及互作效應(yīng)和環(huán)境效應(yīng)形成網(wǎng)絡(luò)共同調(diào)控，不同遺傳群體和試驗(yàn)環(huán)境下檢測(cè)到的相關(guān)QTL數(shù)量和染色體分布存在較大差異，加工品質(zhì)QTL穩(wěn)定性較差，不易檢測(cè)到穩(wěn)定表達(dá)的主效QTL，這與前人研究結(jié)果相似[30-32]。同時(shí)，本研究還檢測(cè)到25對(duì)上位性互作位點(diǎn)，分布于第1～12染色體上，主效QTL參與上位性互作效應(yīng)，這也表明上位性互作是調(diào)控加工和外觀品質(zhì)的重要組成部分，加工和外觀品質(zhì)表型由環(huán)境因素、基因型及各類(lèi)網(wǎng)絡(luò)互作共同決定。

研究還表明，加工和外觀品質(zhì)相關(guān)QTL成簇分布于第2、3、6、7、10和11染色體，形成6個(gè)QTL簇，分別為、、（）、（）、和。與前人研究比較發(fā)現(xiàn)，位于第2染色體的多效性QTL簇與/[42-43]基因的功能和位置相近，可能是粒型基因的多效性效應(yīng)；位于第10和11染色體的多效性QTL簇和與Ren等[5]、Qiu等[44]定位區(qū)段相近，可能與基因多效性有關(guān)；和是2個(gè)新發(fā)現(xiàn)的多效性QTL簇，兩者均主要影響堊白性狀，其中（、）在不同生態(tài)環(huán)境下穩(wěn)定表達(dá)，RIL群體基因分型和表型比較分析表明，是調(diào)控堊白的主效QTL位點(diǎn)，并利用RIL群體極端株系將定位在RM1306?RM420標(biāo)記區(qū)間，物理距離約為484.29kb，篩選出12個(gè)可能的候選基因。目前，研究團(tuán)隊(duì)正在篩選和構(gòu)建相對(duì)剩余雜合體等次級(jí)定位群體，以期精細(xì)定位目標(biāo)基因并闡明基因生物學(xué)功能，研究將有望為稻米外觀品質(zhì)遺傳改良提供參考。

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[44] Qiu X J, Chen K, Lü W K, Ou X X, Zhu Y J, Xing D Y, Yang L W, Fan F J, Yang J, Xu J L, Zheng T Q, Li Z K. Examining two sets of introgression lines reveals background independent and stably expressed QTL that improve grain appearance quality in rice [J]., 2017, 130: 951-967.

Identification of QTL for Milling and Appearance Quality Traits in Rice (L.)

YAO Xiaoyun, CHEN Chunlian, XIONG Yunhua, HUANG Yongping, PENG Zhiqing, LIU Jin, YIN Jianhua*

[Rice Research Institute, Jiangxi Academy of Agricultural Sciences/National Engineering Laboratory for Rice (Nanchang)/Nanchang Sub-center, National Rice Improvement Center, Nanchang 330200, China;*Corresponding author, email: jxyjh2011@163.com]

【Objective】Milling and appearance quality(MAQ) are the key factors affecting the production efficiency and commodity value of rice. Exploringthe major QTLs for MAQ related traitshelp further clarify the molecular genetic mechanism of quality traits, which also provides genetic materials for high-quality breeding in rice.【Method】A recombinant inbred line(RIL) population derived from the cross between Longdao 5 (high-quality) and Zhongyouzao 8 (high-yield) was used to identify QTLs for milling and appearance quality traits in multiple environments.【Result】Thirty-sevenQTLs related to processing and appearance quality were detectedon 12 chromosomes. 15, 15, and 21 QTLs were found in the three environments, respectively. Only 10 QTLs were stably expressed in two environments, and two QTLs were repeatedly detected in all the three environments. Processing and appearance quality related QTLs showed significant genetic overlap effects. In addition, QTLs of the milling and appearance quality had obvious genetic overlap effect. There were five major QTL clusters on the chromosomes 2, 6, 7, 10 and 11, which had obvious regulatory effects on milling and appearance quality.【Conclusion】() is a novel pleiotropic QTL clusteronchromosome 7 between RM1306 and RM420, which exerts obvious regulatory effects on percentage of chalky grainsand chalkiness degree. In addition, the epistatic effect plays an important role in the regulation of milling and appearance quality traits, and then the major effect QTL was involved in epistatic interaction effect.

rice; milling quality; appearance quality; QTL mapping;

10.16819/j.1001-7216.2023.220908

2022-09-30；

2022-12-08。

江西現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科研協(xié)同創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)(JXXTCXQN202208, JXXTCXQN202205)；江西省水稻產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(JXARX-02)；江西省青年基金資助項(xiàng)目(20202BABL215002, 20212BAB215030)。