硅對鎘脅迫下水稻苗期抗氧化酶系統(tǒng)及鎘離子吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)水平的影響

黃奇娜 徐有祥 林光號 黨洪陽 鄭振權(quán) 張燕 王晗 邵國勝, * 尹獻(xiàn)遠(yuǎn)

硅對鎘脅迫下水稻苗期抗氧化酶系統(tǒng)及鎘離子吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)水平的影響

黃奇娜1, #徐有祥2, #林光號3黨洪陽3鄭振權(quán)1張燕1王晗1邵國勝1, *尹獻(xiàn)遠(yuǎn)4, *

(1中國水稻研究所，杭州310006；2龍游縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 衢州 324400；3常山縣農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 衢州 324200；4衢州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，浙江 衢州 324000.#共同第一作者；*通信聯(lián)系人，email: shaoguosheng@caas.cn；yyxxyy1688@163.com)

【目的】探究在鎘(Cadmium，Cd)脅迫下，外源硅(Silicon，Si)對水稻株高、干物質(zhì)量、抗氧化酶系統(tǒng)及對Cd2+相關(guān)基因表達(dá)水平的影響，以期為闡明Si緩解Cd對水稻毒害作用機(jī)理提供理論依據(jù)?！痉椒ā恳暂椘?6(FP36)和中嘉早17(ZJZ17)為研究對象，通過設(shè)置不同Cd脅迫濃度(0、5 μmol/L)和Si處理(0、10 μmol/L、1 mmol/L)進(jìn)行水培實驗，重點分析處理后水稻農(nóng)藝性狀和抗氧化酶活性，以及Cd2+吸收、轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)水平的差異?！窘Y(jié)果】Cd脅迫可以顯著抑制水稻株高、干物質(zhì)量和抗氧化酶(SOD、POD、CAT和APX)活性；但Si能有效緩解Cd毒害，顯著提高水稻生物量，增強(qiáng)抗氧化酶活性，其中1 mmol/L Si緩解效果更佳。此外，Si還能有效增加可溶性蛋白并降低MDA含量。Cd脅迫顯著增加了FP36和ZJZ17不同組織的重金屬含量，其中，根系中Cd積累量顯著高于地上部。在添加較低濃度Si(10 μmol/L)后，水稻根系和地上部Cd含量無顯著差異；但1 mmol/L Si能顯著降低水稻根系和地上部Cd含量。、、、、等Cd2+吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平在鎘脅迫和Si處理后呈不同的變化趨勢。其中，、、的表達(dá)量受Cd脅迫影響有所上調(diào)，表達(dá)量呈下調(diào)趨勢，而則無顯著變化。而外源添加1 mmol/L Si可顯著下調(diào)上述Cd2+吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平，重金屬鎘積累量下降。【結(jié)論】Si通過改善水稻的農(nóng)藝性狀、激活抗氧化系統(tǒng)，以及調(diào)控重金屬Cd2+吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平來緩解鎘對水稻的毒害作用。

水稻；鎘脅迫；硅；抗氧化酶系統(tǒng)；基因表達(dá)水平

鎘(Cadmium, Cd)在植物生長發(fā)育過程中屬于非必需元素，具有較高的可遷移性，對植物易產(chǎn)生毒害作用，影響農(nóng)作物的產(chǎn)量和品質(zhì)。重金屬Cd復(fù)合物比其他重金屬更易溶解[1]，因此Cd更容易被植物吸收和轉(zhuǎn)移，并在植物的不同組織部位積累，并由此通過食物鏈進(jìn)入人體[2]。水稻對Cd具有較強(qiáng)的積累能力，其根系吸收鎘之后，通常大部分會富集在根部。但隨著地上部的蒸騰作用、呼吸作用等一系列的生理生化過程，根系中積累的Cd會向地上部(莖稈、葉片和籽粒等)遷移和轉(zhuǎn)運。研究表明，Cd干擾了植物的光合作用和生物量，阻礙根系對其他必需營養(yǎng)元素的吸收，影響植物正常生長發(fā)育[3]。鎘還能引起氧化應(yīng)激反應(yīng)誘導(dǎo)產(chǎn)生大量的活性氧(Reactive oxygen species, ROS)，中斷一系列生理生化過程，直接或間接地破壞植物細(xì)胞分子生物學(xué)功能[4, 5]。硅(Silicon, Si)是水稻生長發(fā)育過程中必不可少的營養(yǎng)元素之一，不僅能有效提升植物生物量，還能緩解重金屬Cd的毒害作用，增加抵御逆境的耐受力[6, 7]。近年來，關(guān)于硅調(diào)控水稻重金屬鎘毒害的研究備受關(guān)注。研究發(fā)現(xiàn)，酸性紅壤中土施硅肥能顯著降低水稻糙米鎘含量(降幅約38.7%～48.5%)[8]；若結(jié)合全生育期淹水，糙米中的鎘降幅可高達(dá)86.7%[9]。偏中性土壤中葉面噴施硅肥也可有效降低糙米鎘含量(降幅約為58.33%[10]和45.26%[11])。由此可見，土壤類型和理化性質(zhì)、栽培措施、施用方式等的不同導(dǎo)致稻米降鎘效果存在差異。此外，部分研究還表明，施用硅肥后糙米中的鎘含量有所增加[12, 13]。關(guān)于硅肥影響水稻鎘毒害的研究雖取得一定進(jìn)展，但其具體調(diào)控機(jī)制尚不清楚。

大量研究表明，硅主要通過參與植物體的生理代謝活動來緩解Cd毒害，包括影響葉片光合作用、增強(qiáng)水稻抗氧化酶系統(tǒng)活性，以及抑制Cd的吸收和轉(zhuǎn)運等。施加Si能增加鎘脅迫后水稻葉綠素a、b和類胡蘿卜含量，增大葉綠體和葉肉細(xì)胞體積[14]，延緩葉片衰老，提高水稻葉片光合效率。Si可增強(qiáng)水稻供氧量，提升抗氧化酶的氧化能力和活性[15]；同時，還可與MDA結(jié)合形成絡(luò)合物，降低MDA含量，緩解鎘毒害作用[16]。硅還能抑制根系對鎘的吸收及其在地上部的轉(zhuǎn)運。研究表明，植物根系通過不同的轉(zhuǎn)運載體蛋白在吸收其他營養(yǎng)元素的同時對Cd2+進(jìn)行吸收[17, 18]。在植物體受到Cd脅迫時，水稻重金屬Cd膜轉(zhuǎn)運蛋白NRAMP(Natural resistance-associated macrophage protein)蛋白家族(OsNRAMP1、OsNRAMP5等)、HMA(Heavy metal ATPases)蛋白家族(OsHMA2和OsHMA3)、鐵轉(zhuǎn)運離子通道相關(guān)蛋白(OsIRT1和OsIRT2)等基因的表達(dá)水平會發(fā)生顯著變化[19-23]。因此，在探究Si如何緩解重金屬Cd對植物的毒害機(jī)理過程中，前人對這些Cd吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)水平進(jìn)行了分析。水稻植株在Cu/Cd脅迫下，外源添加Si可以顯著上調(diào)基因的表達(dá)水平[24]。 Ma等[25]研究發(fā)現(xiàn)，在水稻植株中，Si存在時參與Cd運輸?shù)幕蛳抡{(diào)表達(dá)。 Si還可以調(diào)控其他重金屬轉(zhuǎn)運相關(guān)基因(、等)的表達(dá)水平，影響植物根系對Cd的吸收和轉(zhuǎn)運[26, 27]。此外，硅還能與鎘在水稻體內(nèi)螯合并產(chǎn)生區(qū)隔化作用。Si可與水稻細(xì)胞壁上的半纖維素組分共價交聯(lián)形成Si-半纖維素復(fù)合物[28, 29]，增加根細(xì)胞的非蛋白巰基螯合Cd[30]，降低Cd有效性和向地上部的轉(zhuǎn)運量。

到目前為止，硅肥緩解Cd對植株的毒害機(jī)制研究雖然取得一定的進(jìn)展，但在生理生化、分子和遺傳水平上對其減毒機(jī)制尚不清楚，需要更多的相關(guān)研究來證實Si與Cd之間的連鎖關(guān)系及其互作機(jī)制。因此，本研究擬通過重金屬Cd脅迫處理和外源添加Si的水培試驗，以輻品36(FP36)和中嘉早17(ZJZ17)水稻品種為研究對象，測定相關(guān)的農(nóng)藝性狀和抗氧化酶指標(biāo)，以及Cd2+吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平，旨在深入探究Si如何緩解重金屬Cd對植物的毒害機(jī)制，以期為硅肥精準(zhǔn)高效防治重金屬鎘污染提供科學(xué)依據(jù)，為進(jìn)一步的實踐和應(yīng)用奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 供試品種與試驗處理

以秈稻品種輻品36(FP36，鎘高積累品種)和中嘉早17(ZJZ17，鎘低積累品種)為研究材料[31]，在中國水稻研究所富陽試驗基地進(jìn)行水培實驗。30℃條件下浸種48 h，清洗干凈后35℃下催芽24 h，撒播于沙培容器中進(jìn)行育秧。兩葉一心時移栽至5 L塑料桶中進(jìn)行全營養(yǎng)液預(yù)培養(yǎng)10 d，每桶種植5穴，每穴3株，各穴用樹脂塑料板進(jìn)行分隔，海綿固定，全營養(yǎng)液的配制參照Huang等[32]。水培處理實驗設(shè)置2個鎘濃度(0、5 μmol/L；以CdSO4·8H2O為Cd源)，3個硅濃度(0、10 μmol/L、1 mmol/L；以Na2SiO4·9H2O為Si源)。每隔3 d更換1次水培處理營養(yǎng)液，調(diào)節(jié)其pH值約為5.0(± 0.1)。

處理14 d后，進(jìn)行相關(guān)指標(biāo)測定和分析，其中一部分用于根系和地上部重金屬Cd含量的測定，另一部分取根系用液氮冷凍后，保存于?80℃低溫冰箱中，用于重金屬Cd2+吸收、轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)分析。

1.2 株高、地上部干物質(zhì)量測定

在水培處理14 d后，對FP36和ZJZ17的株高、地上部干物質(zhì)量進(jìn)行測定。測量株高，每個處理6次生物學(xué)重復(fù)，取其平均值。然后將地上部105℃下殺青2 h后，再用烘箱65℃下烘干至恒重(約3 d)，稱量其地上部干物質(zhì)量，每個處理3次生物學(xué)重復(fù)，取其平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

1.3 不同處理下水稻根系和地上部Cd含量測定

FP36和ZJZ17水培處理14 d后對根系和地上部進(jìn)行取樣，用0.1 mol/L的鹽酸將根系樣品浸泡15 min后再用蒸餾水沖洗2～3次。用烘箱將根系和地上部樣品在65℃下烘干至恒重(約3 d)后，并研磨、粉碎；然后分別稱取0.25 g根系和葉片樣品用HNO3-H2O2法[32]進(jìn)行硝化處理，再將收集的硝化液(10 mL)使用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜(ICAP 61E trace analyser, Thermo- Jarrell Ashe, Franklin, MA, USA)測定重金屬Cd 含量，每個處理生物學(xué)重復(fù)3次，取其平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

1.4 水稻根系中抗氧化酶相關(guān)活性、可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量測定

稱取不同水培實驗處理下兩個水稻品種新鮮根系0.5 g，測定抗氧化酶(超氧化物歧化酶，SOD；過氧化物酶，POD；過氧化氫酶，CAT；抗壞血酸氧化酶，APX)活性、可溶性蛋白和丙二醛(MDA)含量。將植株用冰浴后的磷酸緩沖液(0.05 mol/L; pH = 7.0; 10 mL)研磨成勻漿后，在10 000 r/min下離心10～15 min，取其上清液(酶的粗提液)。分別采用氮藍(lán)四唑(NBT)光還原法、紫外吸收法、愈創(chuàng)木酚法、比色法、考馬斯亮藍(lán)染色法和丙二醛-硫代巴比妥酸(MDA-TBA)顯色法對SOD、POD、CAT、APX等酶活性，以及可溶性蛋白和MDA含量進(jìn)行測定[33]，每個處理生物學(xué)重復(fù)3次，取其平均值進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

1.5 Cd2+吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)水平測定

以不同Cd濃度和Si處理濃度水培14 d的FP36和ZJZ17根系為樣品，進(jìn)行實時熒光定量PCR(Real-time quantitative PCR，qRT-PCR)分析，測定Cd2+吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平(引物序列參考Huang等[34])。采用TRIZOL法提取水培處理后ZJZ17和FP36根系總RNA，采用反轉(zhuǎn)錄試驗體系(TaKara Primescyipt Tm RT reagent Kit with gDNA Eraser)將RNA反轉(zhuǎn)錄成cDNA后，以基因為內(nèi)參，以不添加Cd和Si為對照，運用實時熒光定量PCR系統(tǒng)(StepOnePlus Real-Time PCR System, ABI, Thermo Fisher Scientific, USA)進(jìn)行qRT-PCR(反應(yīng)體系為20 μL)，數(shù)據(jù)采用2-ΔΔCT方法進(jìn)行計算[35]。

1.6 數(shù)據(jù)方差分析

采用Statistix 9方差分析軟件(Analytical Software Tallahassee, FL)對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行處理與統(tǒng)計分析，采用LSD法進(jìn)行差異顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源添加硅對不同Cd積累水稻品種株高和干物質(zhì)量影響

不同Cd和Si處理14 d后，測定水稻輻品36(FP36)和中嘉早17(ZJZ17)的株高和干物質(zhì)量，結(jié)果顯示(表1)：與0 μmol/L相比，5.0 μmol/L Cd脅迫對水稻的生長發(fā)育有顯著影響，表現(xiàn)為水稻株高和地上部干物質(zhì)量均顯著降低。其中FP36中兩者分別降低約33.62%和31.37%；ZJZ17中分別下降9.47%和26.21%。與0 μmol/L Si相比，外源添加10 μmol/L和1 mmol/L Si可以提高FP36和ZJZ17的株高和干物質(zhì)量，尤其是在5.0 μmol/L Cd脅迫處理下效果更加明顯。此外，兩個水稻品種的株高、地上部干物質(zhì)量在較高濃度的Si(1 mmol/L)處理下其增幅顯著高于較低濃度(10 μmol/L)。由此可見，鎘脅迫對水稻的生長發(fā)育有顯著抑制作用，外源添加Si可以有效緩解鎘脅迫對水稻的毒害作用。

FP36－輻品36；ZJZ17－中嘉早17。同一列中不同大寫字母表示在不同Cd和Si處理下ZJZ17差異顯著（< 0.05），同一列中不同小寫字母表示FP36差異顯著（< 0.05）。下同。

FP36, Fupin 36; ZJZ17, Zhongjiazao 17; For ZJZ17, different uppercase letters indicate significant difference under different Cd and Si treatments (< 0.05), and for FP36, different lowercase letters indicate significant difference (< 0.05). The same below.

2.2 外源添加Si對抗氧化酶系統(tǒng)的影響

對水稻根系的抗氧化酶活性進(jìn)行測定，發(fā)現(xiàn)在0 μmol/L Cd處理下，外源添加10 μmol/L和1 mmol/L Si后，ZJZ17和FP36根系中SOD、POD、CAT和APX等酶活性均呈顯著增加趨勢(圖1)。其中，添加1 mmol/L Si對抗氧化酶系統(tǒng)的影響明顯，APX酶活性增加尤為顯著。但在5.0 μmol/L Cd脅迫下，SOD、POD、CAT和APX等酶活性均呈降低趨勢，而外源添加Si可以顯著緩解Cd對水稻抗氧化酶活性的影響，其中1 mmol/L Si對鎘脅迫的緩解效果最佳。

對可溶性蛋白和MDA含量測定結(jié)果顯示(表2，3)，Cd脅迫顯著降低了可溶性蛋白含量并增加了MDA的含量，而外源Si可以有效緩解這一現(xiàn)象。結(jié)果顯示，用1 mmol/L Si處理后，F(xiàn)P36和ZJZ17根系中的可溶性蛋白含量分別增加50.65%和54.70%。此外，Si處理降低了水稻MDA含量，其中，在FP36和ZJZ17根系中分別減少38.26%和25.41%。上述結(jié)果表明，Si可以激活抗氧化酶活性，有效減輕水稻在鎘脅迫下受到的毒害。

表2 在不同Cd和Si處理下水稻FP36和ZJZ17根系中可溶性蛋白和MDA含量

2.3 外源Si對水稻Cd吸收和積累的影響

外源Cd脅迫會顯著影響水稻根系和地上部的Cd積累(圖2)。在5.0 μmol/L Cd脅迫下，F(xiàn)P36和ZJZ17根系和地上部的Cd含量極顯著增加，其中FP36中Cd濃度分別增加為854.69 mg/kg和86.95 mg/kg，ZJZ17分別增加為1091.42 mg/kg和52.37 mg/kg。但在外源添加10 μmol/L Si后，兩水稻品種根系和地上部的Cd含量與對照相比無顯著差異；而1 mmol/L Si可以顯著降低ZJZ17和FP36的Cd含量。其中，F(xiàn)P36根系和地上部中Cd含量降幅為20.70%和31.34%，ZJZ17中Cd含量降幅約為30.21%和37.75%。因此，低濃度Si(10 μmol/L)對水稻鎘積累無顯著影響，但當(dāng)Si濃度(1 mmol/L)較高時則能有效降低Cd富集。

A－超氧化物歧化酶（SOD）；B－過氧化物酶（POD）；C－過氧化氫酶（CAT）；D－抗壞血酸氧化酶（APX）。平均數(shù)±標(biāo)準(zhǔn)差（n=3）。不同大小寫字母分別表示不同Cd和Si處理下ZJZ17和FP36在P < 0.05水平上差異顯著。

Fig. 1. Antioxidant enzyme activities in roots of FP36 and ZJZ17 under different Cd and Si treatments.

圖2 不同Cd脅迫和Si處理下水稻FP36和ZJZ17地上部（A，C）和根系（B，D）中Cd含量

Fig. 2. Cd content in shoots (A, C) and roots (B, D) of FP36 and ZJZ17 under different Cd stress and Si treatments.

數(shù)值表示平均數(shù)±SD（n=3）。A～E分別表示OsNRAMP1、OsNRAMP5、OsIRT1、OsHMA2、OsHMA3基因的表達(dá)水平。

Fig. 3. Relative expression of Cd2+uptake/transport-related genes in roots of FP36 and ZJZ17 under different Cd and Si treatments.

2.4 外源硅對鎘吸收/轉(zhuǎn)運相關(guān)基因表達(dá)的影響

檢測Si處理14 d后水稻根系中鎘吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平(圖3)。與0 μmol/L Cd相比，在5.0 μmol/L Cd脅迫下，兩水稻根系中、和基因表達(dá)量呈顯著上調(diào)趨勢，其中，F(xiàn)P36根系中上調(diào)2.84、1.86和2.27倍；ZJZ17中分別上調(diào)2.27、1.60和1.74倍；而表達(dá)水平在鎘脅迫下呈降低趨勢，的表達(dá)量則無顯著差異。在5.0 μmol/L Cd脅迫下，10 μmol/L Si處理下、、、及基因的表達(dá)量與0 μmol/L Si相比無顯著差異。但在1 mmol/L Si處理下，、、及的表達(dá)量與0 μmol/L Si相比均呈顯著降低趨勢，在FP36中分別下調(diào)29.18%、62.33%、68.75%、76.41%和83.66%；在ZJZ17中分別降低約18.07%、71.91%、55.13%、72.41%和74.31%。結(jié)果表明，低濃度Si(10 μmol/L)對Cd吸收和轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平存在不同的調(diào)控作用，而較高濃度的Si(1 mmol/L)處理則會顯著降低該基因的表達(dá)量。

3 討論

當(dāng)前農(nóng)田鎘污染和“鎘大米”事件頻發(fā)，關(guān)于硅增強(qiáng)水稻抗逆性，緩解鎘毒害的研究備受關(guān)注。水稻是喜硅作物，施用Si肥可以增強(qiáng)水稻阻鎘能力，降低稻米Cd含量，有效解決鎘超標(biāo)問題，提升水稻產(chǎn)量和稻米品質(zhì)[6, 24, 31]。研究發(fā)現(xiàn)土施和葉面噴施硅肥的降鎘效果略有差異，其中，結(jié)合全生育期淹水，稻米降鎘效果十分顯著[36, 37]。盡管Si對Cd吸收轉(zhuǎn)運的阻礙機(jī)制已在大部分植物中得到證實，但在其他植物中卻有促進(jìn)Cd轉(zhuǎn)運的作用。施加外源Si能增強(qiáng)Cd在植物體內(nèi)的轉(zhuǎn)運能力，在玉米[38]、蕓薹屬植物(油菜和印度芥菜)[39]、柏屬植物(圓柏和側(cè)柏)[40]、番茄[41]等植物中均有發(fā)現(xiàn)。此外，Si能增強(qiáng)Cd在高積累品種中的轉(zhuǎn)運能力，但對低積累品種影響不顯著[42]。硅對植物鎘吸收轉(zhuǎn)運的影響還與施用的硅酸鹽種類和濃度有關(guān)。酸性土壤施用不同硅酸鹽(硅鉀肥、硅鈣肥和硅酸鈉)后，硅鈣肥降鎘效果最優(yōu)(稻米降幅為71.5%)[43]。與本研究結(jié)果相似，在土壤中施加50 mg/kg SiO2導(dǎo)致大蒜地上部和鱗莖中鎘含量增加，高濃度(500 mg/kg) SiO2則顯著降低植物不同部位鎘的積累[44]。由此，硅可能通過其他更重要的機(jī)制來提高植物耐受性，緩解鎘毒害。

目前，關(guān)于硅對重金屬毒害作用的緩解機(jī)制主要包含兩個方面：1）避免機(jī)制。水稻幼苗從土壤中吸收主要成分為硅酸，其與Cd等進(jìn)入水稻幼苗的遷移能力直接相關(guān)[45]。Si被植物吸收后在根系表皮細(xì)胞形成硅化細(xì)胞(硅質(zhì)層)，增加水稻其他組織的機(jī)械性從而降低蒸騰速率，減少因蒸騰流失導(dǎo)致的Cd轉(zhuǎn)運[45, 47]。趙穎等[48]發(fā)現(xiàn)添加Si對水稻根系鎘吸收無顯著影響，但其地上部鎘積累量呈明顯降低趨勢。此外，Si肥質(zhì)外體運輸途徑跟蹤研究表明，施加Si肥后，熒光染料向地上部的運輸量顯著降低，其中水稻地上部鎘含量降低約24%，根系鎘積累量則增加近21%[49]。Guo等[50]發(fā)現(xiàn)外源施加Si肥可顯著降低水稻對鎘的生物富集系數(shù)和從根部到莖部的轉(zhuǎn)移系數(shù)。究其原因，可能在于外源添加大量Si元素(SiO2)在水稻根系細(xì)胞表面沉積，阻塞細(xì)胞壁孔隙，并且可與Cd2+螯合形成活性較低的大分子復(fù)合物Si-Cd2+ [51]，從而影響根系對Cd的質(zhì)外體運輸和向地上部轉(zhuǎn)運的能力，導(dǎo)致稻米鎘含量降低[26]；也可能由于部分硅酸鹽化合物可以水解形成凝膠狀的H2SiO3，其對部分游離狀態(tài)的Cd2+有一定吸附作用，從而降低了植物生長外界環(huán)境中的Cd濃度及其活性[52]?？梢?，外源硅使得水稻吸收的Cd元素大部分滯留在根系，阻礙其向地上部轉(zhuǎn)運和積累。2）耐受機(jī)制。主要包括Si調(diào)控抗氧化防御系統(tǒng)[53]，改善光合作用提高根系對其他營養(yǎng)物質(zhì)的吸收[54]；促進(jìn)細(xì)胞內(nèi)重金屬Cd的螯合，影響Cd吸收和轉(zhuǎn)運蛋白基因表達(dá)，減少其細(xì)胞間運輸和積累[55]。研究發(fā)現(xiàn)，硅主要通過參與水稻的生理生化途徑改善水稻細(xì)胞超微結(jié)構(gòu)，增強(qiáng)抗氧化酶的活性，清除鎘脅迫誘導(dǎo)的自由基積累等方式緩解鎘對其的毒害作用[6]。本研究結(jié)果顯示，外源添加硅可以增強(qiáng)SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶活性，增加可溶性蛋白含量并降低MDA含量，緩解鎘毒害作用。賈茜茹等[56]研究發(fā)現(xiàn)外源添加300 mg/kg硅顯著提高受鎘脅迫后的黃瓜葉片CAT、POD和SOD等酶活性，且MDA含量呈降低趨勢。此外，添加外源60 mg/L Si對Cd脅迫后的板藍(lán)根抗氧化酶(POD、SOD)活性有顯著提高作用[57]。與之相反，Wang等[58]研究發(fā)現(xiàn)，在鎘脅迫下，葉面噴施硅肥可以有效降低Cd SOD、POD、CAT等抗氧化酶活性。Srivastava等[59]研究表明添加硅肥、鈣肥可以抑制SOD和GPX等酶的活性，而提高CAT酶的活性。由此可見，外源施加硅肥可以有效緩解植物對重金屬鎘的脅迫作用，降低脂質(zhì)氧化反應(yīng)對水稻細(xì)胞的毒害。

另外，水稻根系對鎘的吸收和轉(zhuǎn)運受Cd2+相關(guān)基因的調(diào)控，如、、、、等。其中，OsNRAMP1和OsNRAMP5屬于NRAMP蛋白家族，參與根系Cd吸收和轉(zhuǎn)運[19, 21]。HMA蛋白家族相關(guān)基因(和)主要參與植物中Cd2+遷移(區(qū)隔化于液泡)，減少Cd2+向地上部運輸[23, 60, 61]。此外，水稻能通過Fe2+轉(zhuǎn)運蛋白(OsIRT1和OsIRT2)從土壤中吸收Cd2+，并向地上部運輸[20]。在Cd脅迫下，外源添加Si可以調(diào)節(jié)水稻根系中負(fù)責(zé)Cd從外源溶液運輸?shù)郊?xì)胞中相關(guān)基因的表達(dá)，從而抑制植物體根系對Cd2+的吸收[27]。與Zhang等[62]和 Chen等[27]研究結(jié)論相同，、、表達(dá)量在Cd脅迫處理后呈上調(diào)趨勢，其中表達(dá)水平極顯著上調(diào)。與Huang等[63]研究結(jié)果相似，表達(dá)量在Cd處理后呈降低趨勢；而表達(dá)量則無顯著差異。與Cd脅迫處理相比，低Si(10 μmol/L)處理下表達(dá)水平與0 μmol/L Si無顯著差異，但在較高Si濃度處理下其表達(dá)量呈顯著降低趨勢，該結(jié)果與本研究中水稻Cd含量變化相呼應(yīng)。部分研究還發(fā)現(xiàn)施加硅肥可能導(dǎo)致糙米中重金屬鎘含量提高[12, 13]，本研究結(jié)果可在分子水平上一定程度解釋該現(xiàn)象。由此，基因在外源添加Si降低Cd積累途徑中起重要作用。此外，與前人研究結(jié)果相似[24, 27]，、、等表達(dá)量在Si處理下均呈降低趨勢。原因可能在于Cd與外源的Si螯合沉積在根系表面，根系細(xì)胞中的Cd濃度降低，促使Cd吸收和轉(zhuǎn)運相應(yīng)的基因表達(dá)水平降低。有鑒于此，低濃度的Si處理對水稻根系吸收Cd無顯著影響，而外源添加一定濃度Si后則可通過調(diào)控Cd吸收、轉(zhuǎn)運相關(guān)基因的表達(dá)水平，影響鎘積累從而緩解鎘對植株的毒害作用。

4 結(jié)論

硅元素可以有效緩解鎘對水稻的毒害作用。通過Cd脅迫和不同濃度Si的水培實驗，證實外源添加硅元素對受鎘脅迫后水稻株高和干物質(zhì)量等農(nóng)藝性狀均有顯著的改善作用，其中較高濃度Si(1 mmol/L)對鎘毒害作用的改善效果更佳。Si可以顯著減少水稻根部對重金屬Cd的吸收、積累和向地上部的轉(zhuǎn)運，增強(qiáng)抗氧化酶(SOD、POD、CAT和APX等)活性，增加植株可溶性蛋白含量，降低MDA含量；還可以調(diào)控Cd2+吸收/轉(zhuǎn)運相關(guān)基因(、、、、等)的表達(dá)水平，進(jìn)而影響水稻植株中的Cd含量。此外，施用較低濃度Si對水稻Cd富集無顯著影響，這可能與Cd2+吸收/轉(zhuǎn)運基因的表達(dá)水平相關(guān)，但具體調(diào)控機(jī)制有待進(jìn)一步研究。

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Effects of Silicon on Antioxidant Enzyme System and Expression Levels of Genes Related to Cd2+Uptake and Transportation in Rice Seedlings Under Cadmium Stress

HUANG Qina1,#, XU Youxiang2,#, LIN Guanghao3, DANG Hongyang3, ZHENG Zhenquan1, ZHANG Yan1, WANG Han1, SHAO Guosheng1,*, YIN Xianyuan4,*

(Agricultural and Rural Bureau of Longyou County, Quzhou 324400, China; Agricultural and Rural Bureau of Changshan County, Quzhou 324200, China; Agricultural and Rural Bureau of Quzhou, Quzhou 324000, China; These authors contributed equally to this work; Corresponding author, email: shaoguosheng@caas.cn

【Objective】To elucidate the effects of exogenous silicon (Si) on plant height, dry weight, antioxidant enzyme system, and the expression levels of Cd2+related genes in rice under cadmium (Cd) stress, so as to lay a theoretical basis for clarifying the mechanism of Si in alleviating Cd toxicity in rice. 【Method】rice Fupin 36 (FP36) and Zhongjiazao 17 (ZJZ17) were hydrocultured under two Cd2+concentrations (0, 5 μmol/L) and three Si treatments (0, 10 μmol/L, 1 mmol/L). The agronomic traits, antioxidant enzyme activities, and the expression levels of Cd2+uptake/transport-related genes were analyzed. 【Result】Cadmium stress significantly inhibited the agronomic traits and activities of antioxidant enzymes (superoxide dismutase, peroxidase, catalase, and ascorbic acid oxidase) of ZJZ17 and FP36, but exogenous Si addition could effectively alleviate the toxicity of Cd to rice, and enhance the activities of antioxidant enzymes. Moreover, 1 mmol/L Si treatment exerted a better alleviating effect on Cd stress than 10 μmol/L Si. In addition, Cd stress also affected the contents of soluble protein and malondialdehyde (MDA) in rice, while Si exposure increased soluble protein content but decreased the MDA content, respectively. Cd intervention significantly increased Cd content in different tissues of FP36 and ZJZ17, and its accumulation in roots was significantly higher than that in shoots. However, there was no significant difference in Cd content in rice plants under 10 μmol/L Si addition; and Cd accumulation in rice was significantly decreasedas exposed to 1 mmol/L Si at 5 μmol/L Cd2+concentration, indicating that the Cd accumulation in shoots was higher than that in roots. The expression levels of Cd2+uptake/transport-related genes followed different trends as subjected to Cd stress and Si treatments. Compared with zero-Cd treatment, the expression levels of,andwere up-regulated under Cd stress, whileexpression tended to be down-regulated, and the expression level ofremained unchanged. Moreover, the expression levels of,,,,were significantly decreased at 1 mmol/L Si concentration. 【Conclusion】Silicon alleviates the toxicity of Cd to rice by improving the agronomic traits, activating the antioxidant system, and regulating the expression levels of Cd2+uptake/transport-related genes.

rice; cadmium stress; silicon; antioxidase system; relative expression of genes

10.16819/j.1001-7216.2023.230203

2023-02-14；

2023-03-22。

浙江省自然科學(xué)基金重點項目（LZ22D030001）；浙江省自然科學(xué)基金探索項目（LQ22C130002）；龍游縣受污染耕地安全利用示范項目（QZZCZB2023－042）；受污染耕地安全利用田間試驗項目（CSZZ-GK-2022007）；中國水稻研究所中央級公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費專項（CPSIBRF-CNRRI-202121）；中國水稻研究所所級重點研發(fā)項目（CNRRI-2020-05）。