水稻株型的分子機(jī)理研究進(jìn)展

蘭金松 莊慧

水稻株型的分子機(jī)理研究進(jìn)展

蘭金松 莊慧*

(西南大學(xué) 農(nóng)學(xué)與生物科技學(xué)院 水稻研究所/轉(zhuǎn)基因作物應(yīng)用與安全控制重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 重慶 400715;*通信聯(lián)系人, email: amberzzh@163.com)

株型是水稻產(chǎn)量的重要決定因素，創(chuàng)制理想株型品種是提高水稻產(chǎn)量的重要途徑。20世紀(jì)50年代的矮化育種和70年代的雜交水稻培育是水稻增產(chǎn)的兩次革命，但近幾年水稻產(chǎn)量增長(zhǎng)放緩，通過(guò)理想株型與雜種優(yōu)勢(shì)的結(jié)合進(jìn)而實(shí)現(xiàn)超高產(chǎn)將成為第三次育種革命的關(guān)鍵。本文簡(jiǎn)要回顧了水稻株型分子調(diào)控機(jī)理的最新研究概況，重點(diǎn)關(guān)注了葉形、穗型和粒型等方面所取得的進(jìn)展，并展望了水稻理想株型未來(lái)的研究趨勢(shì)，為通過(guò)分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)制水稻理想株型，進(jìn)一步提高水稻產(chǎn)量提供參考。

水稻；理想株型；葉形；穗型；粒型；分子設(shè)計(jì)

隨著世界人口不斷增長(zhǎng)與可用耕地面積持續(xù)減少，糧食安全面臨著愈發(fā)嚴(yán)重的挑戰(zhàn)。水稻作為重要的糧食作物，其產(chǎn)量與人類(lèi)生活密切相關(guān)，提高水稻產(chǎn)量對(duì)保障糧食安全具有重要作用。20世紀(jì)下半葉，矮稈基因與雜種優(yōu)勢(shì)技術(shù)在育種工作的應(yīng)用使我國(guó)水稻產(chǎn)量實(shí)現(xiàn)兩次突破[1]，本質(zhì)上都與株型改良密不可分。因此，促進(jìn)水稻株型趨于理想化進(jìn)而實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量增長(zhǎng)是保障糧食安全的重中之重。

為了使水稻株型理想化，育種工作者在水稻根、莖、葉、穗等形態(tài)特征上開(kāi)展了大量研究，為水稻產(chǎn)量的第三次飛躍奠定了堅(jiān)實(shí)的基礎(chǔ)。進(jìn)入21世紀(jì)，理想株型的分子機(jī)制研究取得了長(zhǎng)足的進(jìn)展，克隆了大量調(diào)控株型發(fā)育的重要基因，構(gòu)建了相關(guān)的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)。本文將從理想株型的概念，理想株型的研究進(jìn)程，理想株型中葉、穗部、籽粒的形態(tài)特征調(diào)控分子機(jī)制等方面探討水稻理想株型的發(fā)展，并就如何利用分子設(shè)計(jì)育種創(chuàng)制理想株型展開(kāi)討論，為水稻超高產(chǎn)育種提供參考。

1 水稻理想株型的研究進(jìn)展

1.1 理想株型的概念

20世紀(jì)30年代，Boysen和Health等通過(guò)分析葉片結(jié)構(gòu)與凈同化率的關(guān)系，提出作物株型這一概念。他們指出作物生產(chǎn)過(guò)程中葉形和葉數(shù)量的重要作用，揭示了株型與作物生產(chǎn)的密切聯(lián)系[2-3]。在20世紀(jì)60年代，Donald提出作物的多種農(nóng)藝性狀綜合形成的株型，有利于提高光合效率、促進(jìn)作物生長(zhǎng)發(fā)育以達(dá)到高產(chǎn)，即理想株型[4]。理想株型一經(jīng)提出，相關(guān)研究與報(bào)道大量涌現(xiàn)，產(chǎn)生了眾多理想株型的育種模式，理想株型的概念也日益完善，形態(tài)特征日漸明確。綜合來(lái)看，理想株型是指通過(guò)改變?nèi)~形、粒型、穗型、株高等形態(tài)特征來(lái)改進(jìn)水稻的空間布局，使多種農(nóng)藝性狀實(shí)現(xiàn)最佳組合，群體光合效率達(dá)到最大，使作物在生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中充分利用光能，從而追求更高的生物產(chǎn)量，達(dá)到最大限度的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量[5]。

1.2 水稻理想株型的研究進(jìn)展

自理想株型概念提出以來(lái)，世界各國(guó)育種工作者的研究聚焦于此，創(chuàng)造出了多種理想株型的培育模式。20世紀(jì)70年代，黃耀祥提出“叢生早生”的株型模式，即在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期叢生矮生，增加葉面積指數(shù)，提高莖稈粗壯度，以提高光合效率，而在生殖生長(zhǎng)期快長(zhǎng)。該育種模式下的水稻株型緊湊，耐肥抗倒，同時(shí)水稻穗數(shù)與穗重達(dá)到平衡，以獲得大穗多粒[6]。20世紀(jì)80年代，楊守仁則提出“立葉直穗”利于提高葉片對(duì)光能的利用[7-8]。該株型既能形成較多的穗數(shù)，又能達(dá)到較高的穗粒數(shù)，產(chǎn)量潛力高，同時(shí)也具備耐肥抗倒的特性，但該種株型的作物只適于北方種植。同時(shí)期的周開(kāi)達(dá)所倡導(dǎo)的“重穗”模式，關(guān)鍵在于提高穗重而適當(dāng)降低種植密度，處理好群體與個(gè)體間的關(guān)系，實(shí)現(xiàn)光能的最大限度利用，實(shí)現(xiàn)大穗、高結(jié)實(shí)率、高充實(shí)度，同時(shí)獲得高適應(yīng)性與抗病性。該模式下的作物，雖然增產(chǎn)顯著，但僅限于在四川盆地東部地區(qū)熱量好的地區(qū)一季栽培，且生育期長(zhǎng)[9]。同一時(shí)期的國(guó)際水稻研究所提出利用雜種優(yōu)勢(shì)塑造理想株型，實(shí)現(xiàn)產(chǎn)量突破[10]。20世紀(jì)90年代，袁隆平的超高產(chǎn)雜交水稻育種模式中，上部三片功能葉要長(zhǎng)、直、窄、凹、凸，以增大有效葉面積和光合效率，提供充足的源，同時(shí)株型適度緊湊，分蘗力中等，收獲指數(shù)達(dá)0.55以上時(shí)，利于水稻的高產(chǎn)[11]。

自20世紀(jì)中葉水稻理想株型概念提出以來(lái)，理想株型的概念日趨具體和完善?？梢钥闯?，水稻理想株型主要由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期的株高、莖稈粗度、葉片形態(tài)和生殖生長(zhǎng)時(shí)期的穗部性狀和籽粒性狀決定。第一次農(nóng)業(yè)綠色革命所提出的水稻“矮化育種”，從降低水稻株高和增加莖稈粗度兩方面大幅提升了水稻的產(chǎn)量和抗倒伏性。20世紀(jì)50年代開(kāi)始，眾多水稻矮桿基因被鑒定和利用，相關(guān)研究給生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)效益。然而，自20世紀(jì)90年代以來(lái)，“矮化育種”水稻品種的增產(chǎn)效應(yīng)逐漸減小。一方面有關(guān)矮化基因的新發(fā)現(xiàn)逐漸減少，已報(bào)道的基因已被應(yīng)用于生產(chǎn)；另一方面，矮化品種提高了抗倒伏與耐高肥的能力，獲得了高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)等優(yōu)良性狀，但是氮素吸收效率低，產(chǎn)量的增加對(duì)于水肥投入的依賴(lài)性高[12]。由于這些原因，進(jìn)入21世紀(jì)，水稻的理想株型品種改良的側(cè)重點(diǎn)由改變株高和莖稈粗度轉(zhuǎn)向葉片形態(tài)、穗部形態(tài)和籽粒形態(tài)的改良。

2 水稻理想株型育種的分子基礎(chǔ)

2.1 水稻葉片形態(tài)建成調(diào)控新機(jī)制

在水稻株型的諸多性狀中，葉片形態(tài)直接影響作物的葉面積系數(shù)與光合速率，決定了光合產(chǎn)物的量，進(jìn)而影響水稻產(chǎn)量。水稻的葉片形態(tài)主要由長(zhǎng)、寬、厚及葉傾角、卷曲度和披垂度等決定[13]。已有的研究成果較多聚焦于葉長(zhǎng)與葉寬對(duì)葉形的塑造，但過(guò)長(zhǎng)過(guò)寬的葉片容易披垂，反而使產(chǎn)量降低[14]。如何在增加葉片長(zhǎng)寬的同時(shí)又不造成葉片披垂，則成為了構(gòu)建水稻理想葉形的關(guān)鍵。葉片的發(fā)育過(guò)程包括葉原基初始分化、葉片近軸和遠(yuǎn)軸發(fā)育、近端和遠(yuǎn)端的發(fā)育、側(cè)向發(fā)育等[15]。卷葉能使葉片保持直立而不披垂，增大群體的受光面積，提高光合效率[16]，其形成的一個(gè)重要原因就是葉片近軸和遠(yuǎn)軸異常發(fā)育導(dǎo)致極性的反轉(zhuǎn)[17]。編碼糖基磷脂酰肌醇錨定蛋白，參與葉片近軸發(fā)育的調(diào)控。突變體葉片變窄、卷曲，編碼液泡H+-ATPase亞基和H+-焦磷酸酶的基因在泡狀細(xì)胞形成過(guò)程中表達(dá)上調(diào)，表明具有抑制葉片泡狀細(xì)胞和近軸面形成，特化葉片遠(yuǎn)軸面的功能[18]。編碼一種鈣蛋白酶，通過(guò)促進(jìn)表皮發(fā)育參與葉片近軸和遠(yuǎn)軸的維持，而不參與初期原基中軸建立。若喪失表達(dá)功能，近軸面和遠(yuǎn)軸面的大部分表皮細(xì)胞較大且為矩形，表皮細(xì)胞出現(xiàn)近軸化特征，造成葉片卷曲[19]。編碼一個(gè)HD-ZIPⅢ轉(zhuǎn)錄激活因子，突變體極性發(fā)育異常，葉片正面卷曲，外稃凹陷。的表達(dá)受到miRNA165/166的限制作用，特異性地在側(cè)生器官的近軸面發(fā)揮功能。也能直接結(jié)合小拉鏈家族基因和HD-ZIPⅡ基因的啟動(dòng)子，通過(guò)表達(dá)影響生長(zhǎng)素含量，調(diào)控水稻側(cè)生器官極性發(fā)育[20]。編碼C2H2鋅指轉(zhuǎn)錄因子，是一個(gè)新的等位基因。突變體的葉片比野生型更寬，其維管束更多，小維管束之間的距離更大。WL1與TAD1相互作用，后者是后期促進(jìn)復(fù)合物/環(huán)體(APC/C)(一種多亞基E3連接酶)的共同激活劑。APC/CTAD1復(fù)合物通過(guò)泛素-26S蛋白酶體降解途徑降解。WL1也可以與水稻轉(zhuǎn)錄共抑制因子TPR結(jié)合，通過(guò)募集組蛋白去乙?；窰DAC下調(diào)窄葉基因的表達(dá)，從而調(diào)控葉片的寬度[21]。

葉傾角是指葉片和莖稈的夾角，影響直立葉片的形成，葉枕影響著葉傾角的形成[22]。目前，分離并鑒定了多個(gè)調(diào)控水稻葉傾角的相關(guān)基因[22]。的表達(dá)部位集中在葉片和葉鞘處，通過(guò)編碼一個(gè)類(lèi)vernalization insensitive 3蛋白，抑制維管束兩側(cè)泡狀細(xì)胞增多。Zhao等[23]發(fā)現(xiàn)突變體葉枕遠(yuǎn)軸端上表皮細(xì)胞的分裂增強(qiáng)，導(dǎo)致葉角變大。編碼一個(gè)含有螺旋-環(huán)-螺旋(HLH)結(jié)構(gòu)域的蛋白，正向調(diào)節(jié)水稻中油菜素內(nèi)酯(BR)含量。過(guò)表達(dá)植株葉片結(jié)合處的彎曲角度增加，而的RNAi植株葉片恢復(fù)直立的表型[24]。Ning等[25]發(fā)現(xiàn)編碼一個(gè)具有Ser/Thr激酶活性的功能激酶，突變體中葉枕機(jī)械組織異常，影響葉傾角的形成。編碼一個(gè)植物特有的結(jié)構(gòu)域不確定(ID)轉(zhuǎn)錄抑制因子，突變體分蘗角和葉夾角增大[26]。

2.2 水稻穗部性狀調(diào)控分子機(jī)理

近年來(lái)，人們鑒定了許多與水稻花序發(fā)育相關(guān)的基因，它們正向或負(fù)向調(diào)控各種穗形態(tài)性狀，進(jìn)而決定每穗粒數(shù)，最終在水稻的產(chǎn)量構(gòu)成中發(fā)揮重要作用，其中大多數(shù)的基因參與了枝梗-小穗分生組織轉(zhuǎn)化時(shí)間的調(diào)控，包括、、、、和等基因[27-31]。水稻穗形態(tài)的建成是一個(gè)復(fù)雜的過(guò)程，其中關(guān)鍵的一步是水稻枝梗 (花序) 分生組織轉(zhuǎn)變?yōu)樾∷敕稚M織。枝梗分生組織向小穗分生組織轉(zhuǎn)化的延遲會(huì)造成枝梗數(shù)目的增加，最終導(dǎo)致每穗粒數(shù)的提升。相反，若枝梗分生組織向小穗分生組織轉(zhuǎn)化提前，則會(huì)導(dǎo)致枝梗形成減少，每穗粒數(shù)也會(huì)隨之減少[32-33]。是擬南芥中的成花抑制因子，與花分生組織特征基因相互抑制，在調(diào)控營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)時(shí)期轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L(zhǎng)時(shí)期和決定花序形態(tài)建成上起重要作用[34-36]。水稻中的同源基因?yàn)椤?、和。其中，過(guò)表達(dá)和，植株花序發(fā)育異常，枝梗分生組織向花分生組織的轉(zhuǎn)變時(shí)間延長(zhǎng)，導(dǎo)致枝梗和每穗粒數(shù)都顯著增加，穗部變密，表明與具有相似的功能，在水稻中決定枝梗(花序)形態(tài)[28]。水稻是擬南芥的同源基因，但是兩個(gè)基因功能上有一定的分化。與不同，具有維持枝梗(花序)分生組織命運(yùn)的功能。與(F-box蛋白)相互作用，共同延遲了枝梗分生組織向小穗分生組織的轉(zhuǎn)化，并不調(diào)控花分生組織特征。突變體小穗分生組織提前形成，導(dǎo)致枝梗減少，每穗粒數(shù)相應(yīng)降低；同時(shí)，超表達(dá)可以延遲小穗的轉(zhuǎn)化，最終導(dǎo)致枝梗和每穗粒數(shù)增加[30, 37]?；蚓幋a一個(gè)功能未知的核蛋白，參與調(diào)控枝梗分生組織。顯性突變體花序分生組織活性提高，小穗分生組織活性被抑制，導(dǎo)致枝梗形成時(shí)間延長(zhǎng)，二次枝梗比例增加，小穗數(shù)目增加[38]。另外，最近克隆的短穗基因編碼一個(gè)DOF轉(zhuǎn)錄激活因子，通過(guò)激活基因調(diào)控枝梗分生組織。突變體枝梗數(shù)目和穗粒數(shù)都顯著減少[39]。編碼SHI轉(zhuǎn)錄因子，其等位突變體枝梗分生組織分化延遲，從枝梗到小穗的轉(zhuǎn)變延遲，導(dǎo)致一次、二次枝梗數(shù)和小穗數(shù)大幅增加。SB1通過(guò)與輔阻遏物復(fù)合體相互作用，直接抑制、、和的表達(dá)，從而影響靶基因組蛋白H3的乙酰化水平。并且，是一個(gè)枝梗分生組織活性的轉(zhuǎn)錄抑制因子，可以負(fù)向地調(diào)節(jié)一系列維持枝梗分生組織活性的基因[31]。

另外，一些研究發(fā)現(xiàn)一些能延遲生育期、促進(jìn)穗部營(yíng)養(yǎng)運(yùn)輸?shù)幕蚰茱@著增加每穗粒數(shù)，這可能是因?yàn)樗旧诘难舆t或營(yíng)養(yǎng)的增加客觀上延長(zhǎng)了枝梗分生組織分化的時(shí)間。編碼一個(gè)CCT結(jié)構(gòu)蛋白，是一個(gè)轉(zhuǎn)錄抑制因子。過(guò)表達(dá)，會(huì)導(dǎo)致抽穗期延遲、株高和每穗粒數(shù)顯著增加[40]。與功能相似，編碼核因子Y的B亞基，通過(guò)上調(diào)控制水稻分蘗和側(cè)枝發(fā)生基因的表達(dá)，促進(jìn)水稻分蘗和枝梗形成[41-43]。晚花基因也能延遲抽穗期，增加穗長(zhǎng)，提高每穗粒數(shù)進(jìn)而促進(jìn)水稻高產(chǎn)[44]。短穗基因編碼一個(gè)多肽轉(zhuǎn)運(yùn)家族蛋白，通過(guò)參與營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的運(yùn)輸影響水稻穗軸的伸長(zhǎng)和穗的大小，最終影響每穗粒數(shù)[45]。另外，水稻中還有一些基因通過(guò)調(diào)控枝梗長(zhǎng)度、小穗著生密度等性狀最終影響每穗粒數(shù)的形成，比如、、和等[46-51]。

表1 水稻理想株型相關(guān)基因

除上述因素外，每穗粒數(shù)還與小穗形態(tài)性狀，即小穗內(nèi)小花數(shù)目有密切關(guān)系。正常情況下，水稻的每個(gè)小穗內(nèi)只包含一個(gè)可育小花，這樣的形態(tài)特征決定了每一朵可育小花只能結(jié)成一個(gè)籽粒。近年來(lái)，西南大學(xué)水稻研究團(tuán)隊(duì)分離、鑒定出一批調(diào)控小穗側(cè)生小花發(fā)育和小穗分生組織確定性的基因，包括、、等[52-57]。是第一個(gè)鑒定的調(diào)控水稻側(cè)花起始的基因，為水稻“3花小穗”假說(shuō)提供了有力的證據(jù)。突變體小穗發(fā)育出了包含正常的頂生小花、退化的護(hù)穎處產(chǎn)生的1～2個(gè)側(cè)生小花在內(nèi)的3朵小花。負(fù)責(zé)正向調(diào)控水稻小穗分生組織向花分生組織的轉(zhuǎn)變，其功能缺失會(huì)延遲或終止這個(gè)過(guò)程，產(chǎn)生類(lèi)似于小麥的不確定性小穗?？傊?，這些基因突變后最終都會(huì)表現(xiàn)出小穗內(nèi)多小花的性狀，部分小穗會(huì)正常產(chǎn)出2～3個(gè)籽粒。根據(jù)這些結(jié)果，研究者提出了在水稻中培育多花小穗以大幅度提高每穗粒數(shù)的分子設(shè)計(jì)育種新思路：1）利用側(cè)花恢復(fù)突變體和護(hù)穎外稃化突變體，通過(guò)組合的分子設(shè)計(jì)實(shí)現(xiàn)有育種價(jià)值的水稻原始“3花小穗”；2）深度解析基因功能，構(gòu)建小穗確定性發(fā)育調(diào)控分子網(wǎng)絡(luò)，利用后續(xù)分子設(shè)計(jì)，在打破小穗確定性的同時(shí)，摒除不利性狀，實(shí)現(xiàn)具有應(yīng)用價(jià)值的多花小穗[58]。多花小穗的育種依賴(lài)于常規(guī)雜交和基因編輯手段，為通過(guò)穗型改良提高每穗粒數(shù)進(jìn)而大幅度提高產(chǎn)量提供了全新的觀點(diǎn)途徑。

2.3 水稻粒型發(fā)育的遺傳分析

水稻籽粒長(zhǎng)、寬、厚決定的籽粒大小是粒重的重要影響因素，另外長(zhǎng)寬比所決定的形態(tài)特征也是重要的外觀品質(zhì)性狀[59]。迄今，許多與水稻籽粒形態(tài)發(fā)育相關(guān)的基因得到鑒定，這些基因主要通過(guò)參與G蛋白信號(hào)途徑、BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑、泛素蛋白酶體途徑影響籽粒形態(tài)[60-62]。

異三聚體G蛋白由α、β、γ鏈組成，水稻中3個(gè)G蛋白γ亞基、和均參與粒型調(diào)控[63-66]?；蚓幋a232個(gè)氨基酸，功能缺失突變體中VWFC模體的缺失會(huì)導(dǎo)致蛋白的失活，但突變體與野生型轉(zhuǎn)錄水平相似，并且對(duì)粒型的影響集中在翻譯水平[65]。編碼G蛋白γ亞基，是一個(gè)控制水稻產(chǎn)量性狀的主效QTL，功能獲得性突變體植株表現(xiàn)出短穗、直立穗、密穗等優(yōu)良產(chǎn)量性狀。和突變體顯著提高了籽粒數(shù)量、產(chǎn)量和品質(zhì)，但千粒重略有減少，表明調(diào)節(jié)的C端可以優(yōu)化產(chǎn)量和品質(zhì)之間的平衡[67]。是水稻粒長(zhǎng)的正調(diào)控因子，在中花11中過(guò)表達(dá)顯著增加粒長(zhǎng)，而敲除降低了粒長(zhǎng)。單獨(dú)敲除或?qū)е铝ｉL(zhǎng)分別降低7.47%和11.18%，而雙突的籽粒更小，表明和對(duì)粒長(zhǎng)的正調(diào)控有加性作用，且的效應(yīng)大于[66]。本身對(duì)籽粒大小無(wú)影響，但它與或競(jìng)爭(zhēng)性結(jié)合Gβ，縮短粒長(zhǎng)[66]。

近年來(lái)，在水稻中已構(gòu)建出一個(gè)從上游受體到下游轉(zhuǎn)錄因子相對(duì)完整的BR信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，其中包括作為受體的、作為共受體的、作為核心阻遏物的和關(guān)鍵轉(zhuǎn)錄因子[68-74]。有趣的是，這些BR信號(hào)衰減的突變體通過(guò)影響細(xì)胞大小、細(xì)胞數(shù)量和細(xì)胞分化等改變水稻籽粒形態(tài)。是擬南芥的同源基因，編碼一個(gè)BR信號(hào)受體，在調(diào)控水稻粒型中起多種作用[68]。的弱等位突變體籽粒變小，并不參與器官的起始，但是可以通過(guò)影響細(xì)胞伸長(zhǎng)和增殖調(diào)控器官發(fā)育[69]。OsBAK1是BRI1信號(hào)受體的激酶[70]，的表達(dá)對(duì)株高、葉夾角、粒型和抗病性等多個(gè)水稻農(nóng)藝性狀產(chǎn)生影響[71]。水稻編碼GSK3/SHAGGY激酶，與擬南芥同源，該基因通過(guò)負(fù)調(diào)控BR應(yīng)答基因的表達(dá)參與水稻株型相關(guān)性狀的調(diào)控。編碼一個(gè)植物特有的GRAS家族新成員，作為受直接調(diào)控的靶標(biāo)基因，作用于BR應(yīng)答通路的下游，是水稻中介導(dǎo)BR應(yīng)答的一個(gè)正向調(diào)節(jié)子[72]?？梢酝ㄟ^(guò)影響細(xì)胞增殖及細(xì)胞數(shù)目調(diào)控穎殼發(fā)育，從而實(shí)現(xiàn)對(duì)水稻籽粒大小的負(fù)調(diào)控[74]。

泛素化是生物界普遍存在的一種重要的翻譯后修飾(PTM)過(guò)程，水稻中的泛素化是籽粒大小的重要影響因子。編碼E3泛素連接酶，通過(guò)負(fù)調(diào)控細(xì)胞分裂影響水稻的粒寬和粒重。功能的缺失會(huì)造成泛素轉(zhuǎn)移障礙，使得本應(yīng)降解的底物不能被特異識(shí)別，進(jìn)而促進(jìn)外稃細(xì)胞的分裂，突變體穎殼變長(zhǎng)、變寬，灌漿速率加快，最終使粒重增加，產(chǎn)量顯著增加[75]。谷氧還蛋白調(diào)控水稻籽粒大小，是粒寬方向細(xì)胞增殖所必需。GW2可以與WG1互作并將其泛素化，從而調(diào)控蛋白的穩(wěn)定性[76]。編碼一個(gè)U-box家族的E3泛素連接酶，TUD1與異三聚體G蛋白α亞基D1互作調(diào)控油菜素內(nèi)酯介導(dǎo)水稻的生長(zhǎng)，進(jìn)而影響株高、粒型等相關(guān)性狀。在突變體中，第2節(jié)間特異變短，葉片直立，籽粒變短[77]。

3 展望

為了保障未來(lái)糧食安全，實(shí)現(xiàn)水稻產(chǎn)量又快、又好的飛躍式提升，創(chuàng)制擁有理想株型的水稻品種，育種家需要借助分子育種和分子設(shè)計(jì)育種對(duì)水稻株型進(jìn)行精準(zhǔn)設(shè)計(jì)。這兩種技術(shù)在整合眾多水稻株型基因資源的同時(shí)，可以做到對(duì)相關(guān)高產(chǎn)性狀的準(zhǔn)確改良和不利性狀的快速剔除，提高水稻育種效率，實(shí)現(xiàn)眾多優(yōu)良性狀集于一身的水稻理想株型品種的精準(zhǔn)選育，勢(shì)必將帶領(lǐng)水稻育種進(jìn)入一個(gè)新的時(shí)代。在對(duì)上述水稻株型最新研究進(jìn)展綜述的基礎(chǔ)上，提出了未來(lái)針對(duì)水稻理想株型研究的幾個(gè)方面的探討。

3.1 深入挖掘克隆“正向一因多效”理想株型關(guān)鍵候選基因

隨著水稻理想株型育種和研究的深入，、等功能強(qiáng)大的正向多效基因被發(fā)現(xiàn)[63, 78]。這些基因具有在多個(gè)農(nóng)藝性狀上發(fā)揮正向作用的功能，例如基因，在水稻營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)期內(nèi)可以通過(guò)抑制莖稈的生長(zhǎng)，使植株表現(xiàn)出半矮化特征，從而顯著地提高了植株的抗倒伏能力。在進(jìn)入生殖生長(zhǎng)期后，又會(huì)通過(guò)提高干細(xì)胞的活性來(lái)促進(jìn)生長(zhǎng)，進(jìn)而增加穗粒數(shù)從而實(shí)現(xiàn)水稻增產(chǎn)[63]。盡管理想株型關(guān)鍵基因功能強(qiáng)大，但是當(dāng)前鑒定的這類(lèi)多效基因數(shù)量對(duì)于創(chuàng)制水稻理想株型是遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠的。因此，應(yīng)深入挖掘克隆“正向一因多效”水稻理想株型基因，構(gòu)建相關(guān)的分子調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，從而為提高水稻產(chǎn)量，為從分子水平改造水稻株型奠定理論基礎(chǔ)。

3.2 分子標(biāo)記輔助育種快速聚合理想株型性狀

未來(lái)的研究應(yīng)綜合利用基因組、轉(zhuǎn)錄組、蛋白質(zhì)組和代謝組等生物大數(shù)據(jù)構(gòu)建理想株型的調(diào)控網(wǎng)絡(luò)，挖掘提高穗粒數(shù)、粒重等產(chǎn)量性狀的候選基因，進(jìn)一步利用分子標(biāo)記技術(shù)結(jié)合重組DNA技術(shù)聚合理想株型性狀，獲得在后代中可以穩(wěn)定遺傳的優(yōu)異性狀，結(jié)合常規(guī)育種手段培育具有理想株型的水稻新品種。

3.3 水稻理想株型性狀的分子設(shè)計(jì)

常規(guī)育種方法在對(duì)已報(bào)道的優(yōu)良變異進(jìn)行利用時(shí)，往往伴隨著調(diào)控不利性狀基因的連鎖，需要經(jīng)歷漫長(zhǎng)的回交過(guò)程穩(wěn)定性狀，且無(wú)法完全剝離掉這些不利性狀。隨著轉(zhuǎn)基因育種和基因編輯育種技術(shù)的發(fā)展和成熟，可以利用有不同的遺傳背景，調(diào)控理想株型性狀的關(guān)鍵候選基因，進(jìn)行轉(zhuǎn)化和編輯。在分子水平修飾、改造相關(guān)基因，組合相關(guān)修飾材料和突變體，創(chuàng)制水稻有益等位變異，解除水稻產(chǎn)量關(guān)鍵性狀負(fù)相關(guān)性，創(chuàng)制水稻理想株型品種。

3.4 水稻理想株型性狀新觀點(diǎn)和新途徑

當(dāng)前，對(duì)于理想株型性狀人們已經(jīng)形成固有的認(rèn)識(shí)和較為成熟的改良途徑。比如針對(duì)穗型改良，就是通過(guò)各種方式去提高穗長(zhǎng)、枝梗數(shù)目和小穗密度，從而獲得大穗以提高每穗粒數(shù)。而最近提出的“多花小穗”就是一條全新的穗型改良途徑，它可以在維持穗長(zhǎng)、枝梗數(shù)目和小穗密度等性狀不變的情況下，進(jìn)一步去提高每穗粒數(shù)。再比如株高改良，主流觀點(diǎn)和做法還是在保證一定生物量的基礎(chǔ)上盡量降低株高，以克服倒伏帶來(lái)的減產(chǎn)影響；而實(shí)際上要想獲得生物量的大幅度提高必須提高株高，關(guān)鍵的問(wèn)題在于如何解決株高大幅提高后易倒伏的問(wèn)題。在當(dāng)前部分理想株型性狀改良已經(jīng)達(dá)到或接近極限的情況下，需要相關(guān)研究人員解放思想，打破常規(guī)，積極提出新觀點(diǎn)，開(kāi)發(fā)新的途徑，突破當(dāng)前產(chǎn)量育種瓶頸，為實(shí)現(xiàn)水稻單產(chǎn)的再一次倍增，為實(shí)現(xiàn)“第三次綠色革命”提供行之有效的育種策略。

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Advances in the Molecular Mechanism of Rice Plant Type

LAN Jinsong, ZHUANG Hui*

(Rice Research Institute College of Agronomy and Biotechnology, Southwest University/Key Laboratory of Application and Safety Control of Genetically Modified Crops, Chongqing 400715, China;*Corresponding author, email: amberzzh@163.com)

The plant type of rice is one of the major factors determining rice yield. The ideotype of high-yielding rice cultivar is an important way to increase rice yield potential in rice breeding. Dwarf breeding in the 1950s and hybrid rice breeding in the 1970s are two revolutions in rice yield. However, the growth rate of rice yield has slowed down significantly in recent years. The third yield breakthrough depends on the super-high-yield breeding that combines ideotype with heterosis. We briefly reviewed the advances in the regulation mechanism of rice plant architecture, focusing on the progress achieved in leaf, panicle, grain and other aspects, and looked forward to the future research trends rice ideotype. It will lay a solid foundation for improving rice plant type and further increasing rice yield through molecular breeding.

rice; ideotype; leaf shape; panicle type; grain type; molecular breeding

10.16819/j.1001-7216.2023.221102

2022-11-04；

2022-11-30。

國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(32100287)；中國(guó)博士后基金資助項(xiàng)目(2020M683219)。