植物耐鹽生理機(jī)制及耐鹽性研究進(jìn)展

蔣宇杰

摘要 鹽脅迫會(huì)對(duì)作物的生長(zhǎng)造成一定的影響，從而造成產(chǎn)量下降。闡述了鹽脅迫對(duì)植物的影響，并綜述了植物耐鹽機(jī)理的研究、植物的耐鹽性等。通過(guò)對(duì)國(guó)內(nèi)外有關(guān)文獻(xiàn)的分析，提出了一些可以改善作物耐鹽性的方法，進(jìn)一步研究植物的抗鹽性，給選育和生產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

關(guān)鍵詞 鹽脅迫；植物生長(zhǎng)機(jī)理；抗鹽性

中圖分類(lèi)號(hào)：Q945.78 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：B 文章編號(hào)：2095–3305（2023）07–0020-03

1 鹽脅迫對(duì)植物的影響

鹽脅迫對(duì)植物生長(zhǎng)和發(fā)育等方面都有明顯的影響。究其原因，主要有以下2點(diǎn)：第一，鹽脅迫會(huì)使植株的水分吸收能力下降，從而使植株的生長(zhǎng)受到抑制，這就是所謂的滲透脅迫[1]。如果過(guò)量的鹽分進(jìn)入植株，就會(huì)對(duì)植株的細(xì)胞產(chǎn)生損傷，進(jìn)而對(duì)植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生更大的影響。第二，離子毒性在鹽的濃度到達(dá)臨界點(diǎn)后會(huì)出現(xiàn)，導(dǎo)致植物無(wú)法保持離子平衡，從而導(dǎo)致二次傷害。結(jié)果表明，鹽脅迫對(duì)植物的萌發(fā)、生長(zhǎng)、光合色素、光合作用、離子平衡、養(yǎng)分平衡等都有影響。

1.1 鹽分對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響

種子發(fā)芽是植物生命活動(dòng)的基礎(chǔ)和關(guān)鍵環(huán)節(jié)，是影響植物生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖的重要因素。研究觀察到，光果甘草和脹果甘草在400 mmol/L NaCl條件下的萌發(fā)率、根長(zhǎng)、根鮮重等均顯著降低。有研究表明，鹽害對(duì)松果菊種子發(fā)芽有顯著的抑制作用，對(duì)發(fā)芽、發(fā)芽指數(shù)等都有明顯的抑制作用，會(huì)延遲種子萌發(fā)時(shí)間，使其萌發(fā)周期拉長(zhǎng)[2]?？傊?，鹽分脅迫對(duì)種子萌發(fā)有一定的抑制作用。鹽害對(duì)植株的表現(xiàn)效應(yīng)主要有：新枝生長(zhǎng)緩慢，植株高度下降，葉片枯黃、枯萎等，而與生理變化相比，植株生長(zhǎng)速度較慢。

植物受到鹽害的第一個(gè)征兆是老葉，然后是新葉。植物老葉的鹽害表現(xiàn)為：葉片邊緣和葉片尖端先枯萎，接著變?yōu)辄S綠色，再到凋謝，最終葉片發(fā)黑，葉片枯死。根是植物的主要營(yíng)養(yǎng)器官，是植物的主要物質(zhì)交換器官，對(duì)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育起著至關(guān)重要的作

用[3]。在鹽脅迫下，根系的生長(zhǎng)會(huì)受到明顯地抑制，如根系的長(zhǎng)度、葉面積、參數(shù)減少等。鹽堿的脅迫會(huì)影響到植物的根系，土壤中的鹽類(lèi)會(huì)降低土壤的含水量，使植物的根吸收能力變?nèi)?，?xì)胞膜的滲透能力下降，進(jìn)而使進(jìn)入植株的水量明顯減少。同時(shí)，鹽害還會(huì)影響根系對(duì)營(yíng)養(yǎng)的吸收，降低植株的吸水量，影響根系對(duì)地上部分的水分供給，進(jìn)而影響植株的生長(zhǎng)。

1.2 鹽分對(duì)植物光合作用的影響

光合作用是綠色植物正常生長(zhǎng)和發(fā)育所必需的。鹽脅迫的物質(zhì)通過(guò)滲透脅迫、鹽的毒害，及其對(duì)光合產(chǎn)物的反饋抑制等方式，對(duì)光合作用效果產(chǎn)生了特定的影響[4]。通常認(rèn)為，在鹽脅迫下，氣孔限制與非氣孔限制都是導(dǎo)致植物光合作用降低的最主要原因。氣孔限制主要包括光合過(guò)程破壞、光合電子傳遞重要載體活力的下降、二氧化碳同化功能減弱等導(dǎo)致氣孔開(kāi)度下降。葉綠素a、葉綠素b、類(lèi)胡蘿卜素和透光性色素?cái)?shù)量的下降等，都與鹽分脅迫下的植株光合效率降低密切相關(guān)[5]。而葉綠體中大量Na+或Cl-的積聚，也會(huì)使光合作用遭到嚴(yán)重抑制，從而直接危害植物的健康。

葉綠素含量是一個(gè)影響細(xì)胞新陳代謝的關(guān)鍵參數(shù)。有研究結(jié)果表明：在鹽脅迫環(huán)境下，大多數(shù)植物的生理特性隨著鹽分脅迫的增強(qiáng)而減弱，其葉綠素含量也會(huì)減少[6]。而在鹽堿脅迫下，光合電子傳遞鏈等的功能和二氧化碳同化速率也會(huì)降低。例如，鹽害對(duì)橙子的光合速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素?zé)晒鈪?shù)和光合效率等都有一定的影響；鹽害對(duì)芥菜的光合速率、電子傳遞速率、D1蛋白等有抑制作用。

1.3 鹽分對(duì)植株離子平衡的影響

植物在幼苗和營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)早期特別容易遭受鹽害。土壤鹽包括鈉鹽、氯化物、硫酸鹽和碳?xì)浠衔?，?huì)產(chǎn)生高Na+、Cl-、高硫酸鹽等離子毒性，會(huì)降低植物對(duì)磷、鉀、氮、鈣的吸收，進(jìn)而影響植株的正常生長(zhǎng)。

鹽敏植物沒(méi)有Na+的運(yùn)輸能力，因此，過(guò)量的Na+會(huì)造成該類(lèi)植物營(yíng)養(yǎng)失調(diào)，進(jìn)而造成離子中毒。有研究表明，Na+的積累速度要快于Cl-，但是Cl-毒性也是植物生長(zhǎng)緩慢的主要原因[7]。有研究發(fā)現(xiàn)，Na+、Cl-對(duì)4種基因型小麥的生長(zhǎng)有明顯的抑制作用，且Na+、Cl-脅迫則對(duì)大麥的生長(zhǎng)發(fā)育和光合速度均有顯著的抑制作用。低Na+濃度主要通過(guò)降低植物的氣孔電導(dǎo)率來(lái)減少K+和Ca2+的吸收，從而抑制光合作用，而高Na+濃度直接影響植物的光合功能，而不是氣孔電導(dǎo)率和植物葉綠素的降解[8]。植株對(duì)K+的吸收和代謝有明顯的抑制效應(yīng)，這就是高Na+含量對(duì)植株生長(zhǎng)的主要影響因素。K+的缺乏對(duì)植株的生長(zhǎng)有很大的影響，比如：K+的缺乏會(huì)導(dǎo)致植株枯萎，從而導(dǎo)致植株的葉子壞死，K+可以激發(fā)酶的活性，促進(jìn)蛋白質(zhì)的合成、滲透和光合作用。所以，在高Na+濃度的情況下，保持細(xì)胞中K+的穩(wěn)定含量，是抵御鹽害的關(guān)鍵。

Ca2+是植物細(xì)胞膜的重要組成成分，過(guò)多的Na+和Cl-會(huì)影響植株對(duì)鈣的吸收，從而破壞植物體內(nèi)的離子平衡，造成植株的養(yǎng)分失衡，對(duì)植株的生長(zhǎng)不利[9]。鹽脅迫條件下，大量鈉進(jìn)入細(xì)胞，對(duì)Ca2+的分布有一定的影響。有研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫下，Ca2+與Na+的含量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系，Na+在細(xì)胞膜上的沉積會(huì)引起Ca2+被替代，從而降低細(xì)胞膜的穩(wěn)定性。因此，Na+的大量進(jìn)入，會(huì)造成大量的養(yǎng)分外排和滲透物外滲，增加膜脂過(guò)氧化，細(xì)胞膜的穩(wěn)定性和功能也會(huì)被削弱，從而對(duì)植株的生長(zhǎng)產(chǎn)生不利的影響。

2 植物耐鹽生理機(jī)制

鹽生植物因其特殊的生理機(jī)制及形態(tài)構(gòu)造，能有效地抵御鹽離子的傷害。許多研究顯示，在鹽脅迫條件下，植物的生理和結(jié)構(gòu)上都發(fā)生了相應(yīng)的進(jìn)化，其生理機(jī)制有以下幾個(gè)方面。

2.1 蓄積的滲透性材料

滲透調(diào)控是植物耐鹽脅迫的一種重要生理機(jī)制，在鹽脅迫下，鹽生植物對(duì)鹽的選擇性吸收和轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，其中以Na+和Cl-為主，單葉植物以K+為主，Na+、Cl-次之。

2.2 在體內(nèi)沉積蛋白質(zhì)

在鹽脅迫下，植物可以通過(guò)大量的鹽脅迫來(lái)產(chǎn)生新的蛋白質(zhì)，從而可以反映環(huán)境因素對(duì)植物的影響，使植物在高鹽環(huán)境中產(chǎn)生一定的抗性。

2.3 通過(guò)誘導(dǎo)抗氧化酶

鹽脅迫對(duì)植株的代謝起著重要的作用，使植株的水分含量降低，從而產(chǎn)生-OH、H2O2、O2-等活性氧。對(duì)植物機(jī)體不利的活性氧通過(guò)直接氧化脂肪、蛋白質(zhì)、核酸等有機(jī)物，來(lái)影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育。同時(shí)，鹽脅迫會(huì)破壞植物體中的活性氧生成與清除的動(dòng)態(tài)平衡，引起膜脂過(guò)氧化，MDA含量上升，最終導(dǎo)致細(xì)胞質(zhì)膜透性增強(qiáng)，造成植物體的氧化損害。

2.4 誘導(dǎo)植物激素

在鹽脅迫下，高鹽度能刺激植物體內(nèi)的內(nèi)源性激素合成發(fā)生改變，從而引起脫落酸（ABA）和細(xì)胞分裂素（CTK）的升高。ABA通過(guò)迅速改變玉米保衛(wèi)細(xì)胞胞質(zhì)Ca2+濃度的變化，導(dǎo)致氣孔閉合，從而影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育。CTK對(duì)植物種子的抗鹽性有明顯的促進(jìn)作用。

2.5 改變了植物光合途徑

鹽害可使植株中的鹽離子增加，使葉片中的葉綠素、葉綠體蛋白質(zhì)的降解以及光合作用速率降低。鹽堿脅迫會(huì)影響植株的生長(zhǎng)發(fā)育和新陳代謝，但一些鹽生植物也可以通過(guò)改善光合作用，來(lái)增強(qiáng)對(duì)鹽分的耐受性。

3 主要耐鹽通用性的基因

3.1 與滲透調(diào)節(jié)有關(guān)的基因

滲透調(diào)節(jié)是指植物體因干旱、高鹽等形成的水分脅迫下可主動(dòng)積累某些物質(zhì)來(lái)提高細(xì)胞液濃度，降低滲透勢(shì)，提高細(xì)胞吸水或保水能力，從而適應(yīng)水分脅迫環(huán)境的過(guò)程。

在高滲透脅迫條件下，高滲透性甘油促分裂原活化蛋白激酶途徑發(fā)揮著關(guān)鍵的作用，而跨膜組氨酸激酶SLN1在高滲透脅迫下具有重要的作用。經(jīng)比較，該基因與酵母SLN1的結(jié)構(gòu)相似，表明HK1可能存在著感知高滲透脅迫的功能。其中，最主要的分離蛋白MAPK可以進(jìn)入鹽脅迫的信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑，通過(guò)接收外界的高鹽濃度信號(hào)，將該信號(hào)傳入細(xì)胞內(nèi)，從而增強(qiáng)其抗鹽性[10]。

CaMAPK9基因的過(guò)量表達(dá)能顯著提高擬南芥的發(fā)芽率，并能顯著增加其根長(zhǎng)度。甜菜堿、脯氨酸、多元醇等在鹽脅迫條件下含量會(huì)大大提高，將編碼相關(guān)脅迫蛋白的基因P5CS1和P5CS2導(dǎo)入擬南芥，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫條件下，這2種基因的表達(dá)量均提高，且脯氨酸數(shù)量明顯增加，耐鹽的能力也明顯改善。而通過(guò)將BADH基因引入苜蓿，發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下，野生種植株無(wú)法正常發(fā)育，且轉(zhuǎn)基因植物的丙二醛濃度下降，過(guò)氧化氫酶和SOD活性大大提高。說(shuō)明轉(zhuǎn)BADH基因的苜蓿對(duì)鹽堿的抗性更強(qiáng)，BADH基因能提高苜蓿的抗鹽性。

3.2 與channel protein有關(guān)的基因

高滲條件可以刺激植物產(chǎn)生2種大分子蛋白質(zhì)。第一種是親水蛋白。在鹽脅迫下，水通道蛋白在水分轉(zhuǎn)移過(guò)程中發(fā)揮重要作用，參與中央大液泡的合成和活性氧信號(hào)的轉(zhuǎn)導(dǎo)。結(jié)果顯示，鹽害對(duì)擬南芥的生長(zhǎng)有較大的抑制作用。轉(zhuǎn)基因擬南芥能促進(jìn)Na+的流出，以及K+、H+的流入，從而更好地調(diào)控細(xì)胞內(nèi)、外離子的交換[11]。試驗(yàn)結(jié)果顯示，將編碼通道蛋白的相關(guān)基因Me-leaN4導(dǎo)入到鵝仔菜，該轉(zhuǎn)基因植物具有較強(qiáng)的抗鹽能力，且與野生品種相同，100 mmol/L的鹽分處理后，其根長(zhǎng)和新重均有顯著改善。第二種是熱激蛋白。熱激蛋白最初是由熱應(yīng)激引起的。經(jīng)過(guò)進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，熱激蛋白具有多種生物應(yīng)激效應(yīng)。通過(guò)對(duì)相應(yīng)基因進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)在鹽環(huán)境下該基因的表達(dá)量大大提高，植物的生存能力顯著提高，這就意味著，熱激蛋白不但參加耐熱性，而且參與抗鹽性，并在鹽堿脅迫中體現(xiàn)分子伴侶的功能。

3.2.1 對(duì)鹽類(lèi)過(guò)敏的基因 SOS是植物抗鹽性必不可少的一類(lèi)基因。對(duì)SOS突變體進(jìn)行篩選，得到SOS1～SOS5基因。有研究顯示，在鹽脅迫條件下，SOS1基因的表達(dá)可以使植物細(xì)胞內(nèi)Na+含量保持在較低的水平，而把SOS1基因?qū)胨?，其抗鹽性也得到了改善。SOS4能促進(jìn)吡哆醛-5-磷酸酯的合成，SOS4對(duì)鹽的超敏作用是由合成吡哆醛激酶的基因發(fā)生突變引起的；SOS6是由擬南芥中新克隆而來(lái)的，合成與纖維素相似的蛋白質(zhì)。

3.2.2 運(yùn)輸離子的蛋白質(zhì) 在高鹽條件下，植物細(xì)胞能夠促使大量Na+從胞內(nèi)進(jìn)入液泡，進(jìn)而減少Na+的細(xì)胞毒性。近年來(lái)，部分植物科學(xué)家已經(jīng)成功地克隆出了大豆GmNHX1和小麥TaNHX1-2中的NHX基因。有研究表明，將VrNHX1基因?qū)霐M南芥后，其耐鹽能力明顯增強(qiáng)。另外，AtNHX1在鹽堿脅迫條件下能加速K+從地下部向地上部輸送，從而增加K+/Na+的含量，降低Na+的毒性。

4 增強(qiáng)植物耐鹽性的途徑

4.1 逐步適應(yīng)鍛煉

通過(guò)抗鹽鍛煉可以增強(qiáng)植物的抗鹽能力。以玉米為例，采用3.0%NaCI和0.2%MgSO4水浸泡，可以提高玉米的耐鹽性，但葉片中單糖含量偏低，根莖單糖含量高。棉花種子在不同濃度（0.3%、0.6%、1.2%）NaCl溶液中依次浸泡12 h后，抗鹽能力均能得到改善，但不能直接用1.2%NaCl浸泡，以免造成損害。結(jié)果表明，用鹽濃度逐漸升高的溶液對(duì)植株進(jìn)行處理，可以增強(qiáng)植株的抗鹽性。

4.2 使用植物激素

某些天然的植物激素對(duì)植物的耐鹽能力起著重要作用。用IAA對(duì)小麥的種子進(jìn)行處理，能消除Na2SO4對(duì)小麥根系發(fā)育的影響。且IAA可以抑制玉米對(duì)土壤中Na+的吸收；GA可以促進(jìn)植株在鹽漬化環(huán)境中生長(zhǎng)，并可消除鹽分對(duì)菜豆生長(zhǎng)、光合和運(yùn)輸?shù)挠绊?；CTK對(duì)鹽脅迫下豌豆根內(nèi)的蛋白質(zhì)合成有明顯的促進(jìn)作用；ABA濃度較低時(shí)，細(xì)胞的耐鹽性得到增強(qiáng)。ABA對(duì)某種蛋白的合成具有一定的促進(jìn)作用。這種蛋白與在適應(yīng)NaCl時(shí)所誘導(dǎo)的多肽相似。外界高鹽分含量一般會(huì)提高植物葉片中ABA的含量，大多數(shù)的ABA都是從根部運(yùn)送過(guò)來(lái)的。

4.3 選育耐鹽性品種

不同品種的耐鹽性不同，最常見(jiàn)的生理指標(biāo)是原生質(zhì)對(duì)鹽的滲透。耐鹽植物的原生質(zhì)膜滲透率極低。在相同鹽漬處理下，其對(duì)鹽分的吸收能力顯著低于低鹽處理組。這部分增強(qiáng)了土壤的抗鹽能力。因此，通過(guò)對(duì)其生理、化學(xué)等方面的研究，可以選擇具有較高耐鹽能力的新品種，從而增強(qiáng)其耐鹽能力。植物耐鹽性和耐鹽機(jī)制的復(fù)雜性，使得傳統(tǒng)的選育技術(shù)在植物中應(yīng)用較少。迄今為止，還沒(méi)有從結(jié)構(gòu)上明確地分析出能在農(nóng)業(yè)上直接使用的抗鹽性基因。目前，我國(guó)的鹽生植物已達(dá)400多種，約占全球鹽生植物1/4。目前，利用野生鹽生植物進(jìn)行全DNA的提取，并采用花粉管導(dǎo)流技術(shù)進(jìn)行選育，取得了一定的突破[12]。未來(lái)應(yīng)進(jìn)一步加強(qiáng)抗鹽機(jī)制的研究，利用耐鹽植物資源，在引進(jìn)、馴化的基礎(chǔ)上，通過(guò)基因工程，培育出耐鹽新品種。

5 結(jié)束語(yǔ)

從鹽害的角度，闡述了鹽生植物的抗鹽生理機(jī)制和耐鹽特性，并根據(jù)相關(guān)資料，給出了改善植物抗鹽性的方法。認(rèn)識(shí)并把握植物的耐鹽性機(jī)理，在高鹽度條件下進(jìn)行選育和選擇，對(duì)于耐鹽性植物的選育和生產(chǎn)具有重要的指導(dǎo)作用。

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Advance in Physiological Mechanisms and Salt Tolerance of Plants

Jiang Yu-jie （Shandong Normal University， Jinan， Shandong 250000）

Abstract Salt stress can have an impact on crop growth， resulting in lower yields. In this paper， the effects of salt stress on plants were reviewed， and the research on its salt tolerance mechanism and plant salt tolerance were reviewed. Through the analysis of relevant literature at home and abroad， some methods that can improve crop salt tolerance are proposed， which lays a foundation for further research on plant salt resistance and breeding and production.

Key words Salt stress; Plant growth mechanism; Salt resistance