遮光對(duì)西藏林芝市草莓脫毒原種苗光合與葉綠素?zé)晒馓匦缘挠绊?/h1>
2023-09-13 12:14:40敬志豪郭亞軒邊巴吉拉桑木頓
黑龍江科學(xué) 2023年16期
敬志豪,郭亞軒,伍 海,邊巴吉拉,拉 姆,桑木頓
(西藏農(nóng)牧學(xué)院 植物科學(xué)學(xué)院,西藏 林芝 860000)
光合作用對(duì)作物產(chǎn)量具有重要的影響[1]。光照強(qiáng)度是影響光合作用的主要因素之一,每種植物適宜的光照強(qiáng)度不同,光照過(guò)強(qiáng)或不夠時(shí)均會(huì)影響光合作用的進(jìn)行,進(jìn)而影響有機(jī)物積累[2]。長(zhǎng)時(shí)間的強(qiáng)光照射對(duì)植物光合作用有明顯的抑制作用[3],通過(guò)人工控光,將光照強(qiáng)度調(diào)低,不但會(huì)影響植物的生長(zhǎng),還會(huì)影響其發(fā)育。本實(shí)驗(yàn)在高原強(qiáng)光照的自然環(huán)境下采用遮光處理,研究寧玉草莓脫毒原種苗光合與葉綠素的熒光特性,為草莓苗在高原地區(qū)生長(zhǎng)的光照調(diào)控提供參考。
1 材料與方法
1.1 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)
試驗(yàn)于2021年7—8月在西藏農(nóng)牧學(xué)院農(nóng)場(chǎng)實(shí)習(xí)地日光溫室外空地進(jìn)行。使用遮陽(yáng)網(wǎng)、紗網(wǎng)等遮光材料,將光照強(qiáng)度調(diào)整為開(kāi)放環(huán)境中的75%、50%、25%和對(duì)照,分別記為T(mén)1、T2、T3、CK。試驗(yàn)期間,日平均溫度為19.06 ℃,供試材料為寧玉草莓的組培脫毒原種苗。
1.2 測(cè)定指標(biāo)與方法
1.2.1 光合特性指標(biāo)測(cè)定
在遮光處理后第3 d選擇草莓中上部的功能葉,利用Li-6400XT光合儀(LI-COR公司生產(chǎn),美國(guó))在晴天9:00-11:00時(shí)測(cè)量?jī)艄夂纤俾?Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)及胞間CO2濃度(Ci)4項(xiàng)指標(biāo),重復(fù)3次。按公式計(jì)算:水分利用效率(WUE)=Pn/Tr。
1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
分別在遮光處理后第1 d、2 d、3 d選取草莓中上部的功能葉,采用OS5p+葉綠素?zé)晒鈨x(北京澳作生態(tài)儀器有限公司生產(chǎn),中國(guó))測(cè)量葉綠素?zé)晒獾母黜?xiàng)指標(biāo)。在Fv/Fm測(cè)量模式下,用暗適應(yīng)葉夾對(duì)準(zhǔn)選取的葉片進(jìn)行暗適應(yīng)約30 min,以充分進(jìn)行暗適應(yīng)。測(cè)定熒光參數(shù)Ft、Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等。在Yield模式下獲取各種熒光參數(shù)Ft、F′、Fm′、ETR及Yield等。其中Ft代表終端熒光值,Fo為暗適應(yīng)后的最小熒光參數(shù),Fm為暗適應(yīng)后的最大熒光參數(shù),Fv/Fm是暗適應(yīng)后PSⅡ的最大量子產(chǎn)量,Fv/Fo代表PSⅡ的潛在活性,Yield是利用飽和脈沖法進(jìn)行熒光淬滅分析的根本,此時(shí)PSⅡ的有效量子產(chǎn)量最接近光合作用的實(shí)際量子產(chǎn)量[7]。Fv/Fm及Yield的計(jì)算公式如下:
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并作圖,使用IBM SPSS statistics 21軟件進(jìn)行分析。
2 結(jié)果與分析
2.1 遮光率對(duì)草莓葉片光合參數(shù)的影響
由表1可得,Pn隨著遮光率的增大而呈下降的變化趨勢(shì),Gs、Tr隨著遮光率的增大呈先上升后下降的變化趨勢(shì),與CK差異顯著(P<0.05)。其中,CK與50%遮光處理相比,Pn、Gs、Ci、Tr顯著差異,WUE無(wú)顯著差異。50%遮光處理與25%遮光處理相比,Gs、Tr、WUE無(wú)顯著差異,Pn、Ci顯著差異。與CK相比,Pn、Gs、Tr均下降,Pn依次下降了15.45%、29.74%、40.16%,Gs依次下降了40.91%、35.45%、58.18%,Tr依次下降了41.45%、36.01%、59.84%。Ci則隨著遮光率的減小呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì),在50%遮光處理時(shí)達(dá)到最大值,與CK相比,Ci相對(duì)CK升高了24.22%。WUE隨著遮光率的減小呈先上升再下降后上升的變化趨勢(shì),均大于CK,在50%脅迫遮光率時(shí)達(dá)到波峰,與CK相比,WUE相對(duì)CK升高了44.22%。
表1 遮光率對(duì)草莓葉片光合參數(shù)的影響
2.2 遮光率對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 遮光率對(duì)草莓葉片初始熒光的影響
Fo的減少表明天線色素的熱耗散增加[4],Fo的增加則表明PSⅡ反應(yīng)中心破壞或可逆失活[5]。由表2可以看出,75%、50%、0%遮光率的初始熒光在1 d、2 d、3 d均呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì),25%遮光率的初始熒光呈持續(xù)升高趨勢(shì),75%、50%、25%、0%遮光率在3 d所測(cè)量的Fo均高于1 d,但浮動(dòng)幅度不大,表明遮光率與初始熒光Fo無(wú)關(guān)。
表2 遮光率對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒獍颠m應(yīng)參數(shù)的影響
2.2.2 遮光率對(duì)草莓葉片實(shí)際光量子產(chǎn)量的影響
Yield能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率,可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[6]。由表3可以看出,隨著時(shí)間的增長(zhǎng),75%遮光率呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì),50%、25%、0%遮光率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。50%遮光率在2 d上升幅度較大,比1 d高5.47%。25%遮光率在3 d下降幅度較大,比2 d低6.45%。這說(shuō)明一定遮光率可以提高草莓葉片實(shí)際光量子產(chǎn)量。
表3 遮光率對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒夤膺m應(yīng)參數(shù)的影響
2.2.3 遮光率對(duì)草莓葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、ETR的影響
PSⅡ反應(yīng)中心可以將天線色素吸收的過(guò)量光能以熱耗散的形式消耗,從而避免對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成失活或破壞[7]。ETR在一定程度上可以反映出PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞速率。由表2、表3可以看出,隨著時(shí)間的增長(zhǎng),遮光率處理的Fv/Fm、Fv/Fo均呈逐漸下降的變化趨勢(shì),ETR呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)。在Fv/Fm中,3 d比1 d分別下降2.05%、2.91%、2.83%。隨著遮光率的增大,Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先下降再升高后下降的變化趨勢(shì),均在在50%遮光率時(shí)達(dá)到波谷,25%遮光率時(shí)達(dá)到波峰。隨著遮光率的增大,ETR在1 d和3 d時(shí)均呈現(xiàn)先下降再升高后下降的變化趨勢(shì),在50%遮光率時(shí)達(dá)到波谷,25%遮光率時(shí)達(dá)到波峰,但2 d時(shí),ETR呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì),且在25%遮光率時(shí)達(dá)到波峰。各處理組的ETR在2 d達(dá)到最大值,說(shuō)明遮光率的增大提高了草莓光合作用光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子傳遞速率。
3 結(jié)論與討論
葉綠體是光合作用的場(chǎng)所,葉綠素含量的高低直接關(guān)系到光合速率的大小。研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均顯著高于CK,說(shuō)明此時(shí)植株的光合作用受到了抑制。大量研究表明,影響植株P(guān)n降低的因素包括氣孔因素與非氣孔因素[8]。本研究中,隨著遮光率的增大,50%、0%遮光率處理草莓葉片Pn下降的同時(shí),其Gs、胞間CO2濃度(Ci)相應(yīng)下降,而在25%遮光處理草莓葉片Pn下降的同時(shí),其Gs下降而Ci升高,說(shuō)明50%、0%遮光處理與25%遮光處理影響Ci變化的原因不同,50%、0%遮光處理Ci降低的主要原因是由于氣孔因素造成的,而非氣孔因素是25%遮光處理Ci升高的主要原因,這與張志剛等[9]對(duì)辣椒幼苗低溫、低溫弱光處理的研究結(jié)果一致,因?yàn)榉菤饪滓蛩刈璧K了CO2的利用[10],造成細(xì)胞間隙CO2的積累[11]。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)可直接反映脅迫對(duì)光合作用的內(nèi)在影響,Fo、Fv/Fm的變化可推斷反應(yīng)中心的變化情況及可能的光保護(hù)機(jī)制。初始熒光Fo升高表明其光合機(jī)構(gòu)遭到破壞,而Fo降低則表明其非光化學(xué)能量耗散的增加。經(jīng)遮光率處理后,75%、50%、0%遮光處理Fo均有下降的過(guò)程,后又上升,說(shuō)明本試驗(yàn)草莓在暗適應(yīng)過(guò)程中的首要原因是非光化學(xué)能量的耗散。隨著遮光率的降低,均能夠提高草莓Yield、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR葉綠素?zé)晒鈪?shù),但不做遮光處理則表現(xiàn)出一定的抑制。3 d時(shí),草莓Yield、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR葉綠素?zé)晒鈪?shù)均出現(xiàn)了下降變化趨勢(shì),造成這一結(jié)果的因?yàn)槭侵参餅榱烁玫剡m應(yīng)逆境條件,體內(nèi)的一些蛋白發(fā)生變性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化或一些酶的活性受到了顯著的抑制,進(jìn)而抑制了草莓葉綠素的合成,造成葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降。50%遮光處理對(duì)草莓生理特性影響顯著,表明草莓不適合西藏的強(qiáng)光環(huán)境,需要適當(dāng)遮光,最佳遮光率為25%～50%。
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1.2.2 葉綠素?zé)晒鈪?shù)測(cè)定
分別在遮光處理后第1 d、2 d、3 d選取草莓中上部的功能葉,采用OS5p+葉綠素?zé)晒鈨x(北京澳作生態(tài)儀器有限公司生產(chǎn),中國(guó))測(cè)量葉綠素?zé)晒獾母黜?xiàng)指標(biāo)。在Fv/Fm測(cè)量模式下,用暗適應(yīng)葉夾對(duì)準(zhǔn)選取的葉片進(jìn)行暗適應(yīng)約30 min,以充分進(jìn)行暗適應(yīng)。測(cè)定熒光參數(shù)Ft、Fo、Fm、Fv/Fm、Fv/Fo等。在Yield模式下獲取各種熒光參數(shù)Ft、F′、Fm′、ETR及Yield等。其中Ft代表終端熒光值,Fo為暗適應(yīng)后的最小熒光參數(shù),Fm為暗適應(yīng)后的最大熒光參數(shù),Fv/Fm是暗適應(yīng)后PSⅡ的最大量子產(chǎn)量,Fv/Fo代表PSⅡ的潛在活性,Yield是利用飽和脈沖法進(jìn)行熒光淬滅分析的根本,此時(shí)PSⅡ的有效量子產(chǎn)量最接近光合作用的實(shí)際量子產(chǎn)量[7]。Fv/Fm及Yield的計(jì)算公式如下:
1.3 數(shù)據(jù)處理
采用Microsoft Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)并作圖,使用IBM SPSS statistics 21軟件進(jìn)行分析。
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由表1可得,Pn隨著遮光率的增大而呈下降的變化趨勢(shì),Gs、Tr隨著遮光率的增大呈先上升后下降的變化趨勢(shì),與CK差異顯著(P<0.05)。其中,CK與50%遮光處理相比,Pn、Gs、Ci、Tr顯著差異,WUE無(wú)顯著差異。50%遮光處理與25%遮光處理相比,Gs、Tr、WUE無(wú)顯著差異,Pn、Ci顯著差異。與CK相比,Pn、Gs、Tr均下降,Pn依次下降了15.45%、29.74%、40.16%,Gs依次下降了40.91%、35.45%、58.18%,Tr依次下降了41.45%、36.01%、59.84%。Ci則隨著遮光率的減小呈現(xiàn)持續(xù)下降趨勢(shì),在50%遮光處理時(shí)達(dá)到最大值,與CK相比,Ci相對(duì)CK升高了24.22%。WUE隨著遮光率的減小呈先上升再下降后上升的變化趨勢(shì),均大于CK,在50%脅迫遮光率時(shí)達(dá)到波峰,與CK相比,WUE相對(duì)CK升高了44.22%。
表1 遮光率對(duì)草莓葉片光合參數(shù)的影響
2.2 遮光率對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響
2.2.1 遮光率對(duì)草莓葉片初始熒光的影響
Fo的減少表明天線色素的熱耗散增加[4],Fo的增加則表明PSⅡ反應(yīng)中心破壞或可逆失活[5]。由表2可以看出,75%、50%、0%遮光率的初始熒光在1 d、2 d、3 d均呈現(xiàn)先下降后升高的趨勢(shì),25%遮光率的初始熒光呈持續(xù)升高趨勢(shì),75%、50%、25%、0%遮光率在3 d所測(cè)量的Fo均高于1 d,但浮動(dòng)幅度不大,表明遮光率與初始熒光Fo無(wú)關(guān)。
表2 遮光率對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒獍颠m應(yīng)參數(shù)的影響
2.2.2 遮光率對(duì)草莓葉片實(shí)際光量子產(chǎn)量的影響
Yield能夠反映PSⅡ反應(yīng)中心在部分關(guān)閉情況下的實(shí)際原初光能捕獲效率,可作為植物葉片光合電子傳遞速率快慢的相對(duì)指標(biāo)[6]。由表3可以看出,隨著時(shí)間的增長(zhǎng),75%遮光率呈現(xiàn)逐漸上升趨勢(shì),50%、25%、0%遮光率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。50%遮光率在2 d上升幅度較大,比1 d高5.47%。25%遮光率在3 d下降幅度較大,比2 d低6.45%。這說(shuō)明一定遮光率可以提高草莓葉片實(shí)際光量子產(chǎn)量。
表3 遮光率對(duì)草莓葉片葉綠素?zé)晒夤膺m應(yīng)參數(shù)的影響
2.2.3 遮光率對(duì)草莓葉片F(xiàn)v/Fm、Fv/Fo、ETR的影響
PSⅡ反應(yīng)中心可以將天線色素吸收的過(guò)量光能以熱耗散的形式消耗,從而避免對(duì)光合機(jī)構(gòu)造成失活或破壞[7]。ETR在一定程度上可以反映出PSⅡ反應(yīng)中心的電子傳遞速率。由表2、表3可以看出,隨著時(shí)間的增長(zhǎng),遮光率處理的Fv/Fm、Fv/Fo均呈逐漸下降的變化趨勢(shì),ETR呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì)。在Fv/Fm中,3 d比1 d分別下降2.05%、2.91%、2.83%。隨著遮光率的增大,Fv/Fm、Fv/Fo均呈現(xiàn)先下降再升高后下降的變化趨勢(shì),均在在50%遮光率時(shí)達(dá)到波谷,25%遮光率時(shí)達(dá)到波峰。隨著遮光率的增大,ETR在1 d和3 d時(shí)均呈現(xiàn)先下降再升高后下降的變化趨勢(shì),在50%遮光率時(shí)達(dá)到波谷,25%遮光率時(shí)達(dá)到波峰,但2 d時(shí),ETR呈現(xiàn)先上升后下降的變化趨勢(shì),且在25%遮光率時(shí)達(dá)到波峰。各處理組的ETR在2 d達(dá)到最大值,說(shuō)明遮光率的增大提高了草莓光合作用光系統(tǒng)Ⅱ反應(yīng)中心的電子傳遞速率。
3 結(jié)論與討論
葉綠體是光合作用的場(chǎng)所,葉綠素含量的高低直接關(guān)系到光合速率的大小。研究發(fā)現(xiàn),凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、蒸騰速率(Tr)均顯著高于CK,說(shuō)明此時(shí)植株的光合作用受到了抑制。大量研究表明,影響植株P(guān)n降低的因素包括氣孔因素與非氣孔因素[8]。本研究中,隨著遮光率的增大,50%、0%遮光率處理草莓葉片Pn下降的同時(shí),其Gs、胞間CO2濃度(Ci)相應(yīng)下降,而在25%遮光處理草莓葉片Pn下降的同時(shí),其Gs下降而Ci升高,說(shuō)明50%、0%遮光處理與25%遮光處理影響Ci變化的原因不同,50%、0%遮光處理Ci降低的主要原因是由于氣孔因素造成的,而非氣孔因素是25%遮光處理Ci升高的主要原因,這與張志剛等[9]對(duì)辣椒幼苗低溫、低溫弱光處理的研究結(jié)果一致,因?yàn)榉菤饪滓蛩刈璧K了CO2的利用[10],造成細(xì)胞間隙CO2的積累[11]。
葉綠素?zé)晒鈪?shù)可直接反映脅迫對(duì)光合作用的內(nèi)在影響,Fo、Fv/Fm的變化可推斷反應(yīng)中心的變化情況及可能的光保護(hù)機(jī)制。初始熒光Fo升高表明其光合機(jī)構(gòu)遭到破壞,而Fo降低則表明其非光化學(xué)能量耗散的增加。經(jīng)遮光率處理后,75%、50%、0%遮光處理Fo均有下降的過(guò)程,后又上升,說(shuō)明本試驗(yàn)草莓在暗適應(yīng)過(guò)程中的首要原因是非光化學(xué)能量的耗散。隨著遮光率的降低,均能夠提高草莓Yield、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR葉綠素?zé)晒鈪?shù),但不做遮光處理則表現(xiàn)出一定的抑制。3 d時(shí),草莓Yield、Fv/Fm、Fv/Fo、ETR葉綠素?zé)晒鈪?shù)均出現(xiàn)了下降變化趨勢(shì),造成這一結(jié)果的因?yàn)槭侵参餅榱烁玫剡m應(yīng)逆境條件,體內(nèi)的一些蛋白發(fā)生變性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量變化或一些酶的活性受到了顯著的抑制,進(jìn)而抑制了草莓葉綠素的合成,造成葉綠素?zé)晒鈪?shù)的下降。50%遮光處理對(duì)草莓生理特性影響顯著,表明草莓不適合西藏的強(qiáng)光環(huán)境,需要適當(dāng)遮光,最佳遮光率為25%～50%。
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