荒漠草本植物功能性狀的土壤水鹽響應(yīng)特征及生態(tài)策略

李志強,陳昱東,呂光輝,王金龍,蔣臘梅,王恒方,李韓鵬,張 磊

(新疆大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院/綠洲生態(tài)教育部重點實驗室,烏魯木齊 830046)

0 引 言

【研究意義】植物與環(huán)境之間的關(guān)系是生態(tài)學(xué)研究領(lǐng)域重要問題[1],開展植物功能性狀的研究有助于更好地認識植物與環(huán)境的關(guān)系[2-4]。為適應(yīng)外界環(huán)境變化,植物功能性狀隨外界環(huán)境的變化而呈現(xiàn)出相應(yīng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理特性[5],隨著環(huán)境梯度的變化而改變[6]。功能性狀的研究有效地利用了植物的生理、形態(tài)和生活史特征,反映了個體、種群、群落和生態(tài)系統(tǒng)水平上生物與生物及其環(huán)境之間的相互作用[7],揭示生物對生態(tài)系統(tǒng)功能的影響,使群落生態(tài)學(xué)研究從定性描述和復(fù)雜模型向定量及簡約轉(zhuǎn)化[8]。植物功能性狀可以用來指示環(huán)境變化對生物群落產(chǎn)生的影響[9, 10]。通過功能性狀研究,可以了解不同植物的環(huán)境適應(yīng)性及適應(yīng)機制,預(yù)測植被分布變化以及生態(tài)系統(tǒng)過程,為植物保護以及維持生物多樣提供理論指導(dǎo)?！厩叭搜芯窟M展】生態(tài)策略是生態(tài)學(xué)中較為復(fù)雜的研究領(lǐng)域,植物為了適應(yīng)不斷變化的環(huán)境會不斷地做出抉擇,而這種抉擇過程就是生態(tài)策略[11-13]。因為植物的生存方法是適應(yīng)環(huán)境屬性、調(diào)整自身性狀,生態(tài)策略是植物在進化過程中形成的與環(huán)境相對應(yīng)的生存方式,植物生態(tài)策略直接影響物種和群落物種的規(guī)模,以及生態(tài)系統(tǒng)尺度變化在植被演化過程、系統(tǒng)功能等作用[14, 15]。當(dāng)前,最成熟的植物生態(tài)策略研究方法是Pierc等[16]根據(jù)Grime[17]提出的Competitor(C)-Stress tolerator(S)-Ruderal(R)(CSR)策略理論發(fā)展而來的全球植物競爭-忍耐-雜草型策略分類法。全球植物CSR策略分類法先分析植物群落的植物功能性狀,再結(jié)合CSR對策歸納總結(jié)得出植物生態(tài)策略,其中:C對策,指植物個體在資源豐富、低干擾生境保持最大化競爭能力;S對策,指個體在低干擾和資源匱乏的生境中維持其代謝能力;R對策,指在資源豐富、高干擾的環(huán)境中,植物個體通過快速完成生活史及更新,實現(xiàn)其物種的延續(xù)[18]。絕大部分的水生植物屬于R策略,通過高的繁殖率以及短的生活史來適應(yīng)高干擾的環(huán)境[19]?！颈狙芯壳腥朦c】新疆艾比湖地區(qū)特殊的地理位置和氣候類型使植物在長期適應(yīng)干旱氣候和土壤鹽漬化的過程中,建立了一套旱生、鹽生的功能性狀組合,其中草本植物對環(huán)境變化最為敏感[20]。尚需研究植物功能性狀間的關(guān)系及其隨土壤水、鹽梯度的變化規(guī)律?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以新疆艾比湖荒漠草本群落為對象,調(diào)查120個草本植物群落樣方,調(diào)查艾比湖流域荒漠草本植物群落,系統(tǒng)測量8個植物功能性狀以及土壤水分和鹽分含量。

1 材料與方法

1.1 材 料

新疆艾比湖濕地國家級自然保護區(qū),位于E82°36′～83°50′,N44°30′～45°09′。該區(qū)域?qū)贉貛Т箨懶愿珊禋夂?年蒸發(fā)量1 600 mm以上,年降水量100 mm左右,日照時數(shù)約2 800 h,最高氣溫44℃,最低氣溫-33℃。流域內(nèi)形成了獨特的濕地-荒漠-沙漠復(fù)合景觀,常見的野生植物種類主要有梭梭(Haloxylonammodendron)、胡楊(Populuseuphratica)、多枝檉柳(Tamarixramosissima)、白刺(Nitrariatangutorum)、花花柴(Kareliniacaspia)、堿蓬(Suaedasalsa)、小獐毛(Aeluropuspungens)、豬毛菜(Salsolacollina)、刺沙蓬(Salsolaruthenica)、對節(jié)刺(Horaninowiaulicina)、羅布麻(Apocynumvenetum)、蘆葦(Phragmitesaustralis)、駱駝刺(Alhagisparsifolia)、鈴鐺刺(Halimodendronhalodendron)、花花柴(Kareliniacaspia)、鹽爪爪(Kalidiumfoliatum)、鹽節(jié)木(Halocnemumstrobilaceum)、沙拐棗(Calligonummongolicum)、沙漠絹蒿(Seriphidiumsantolinum)、乳苣(Lactucatatarica)等。

1.2 方 法

1.2.1 試驗設(shè)計

在保護區(qū)內(nèi)東大橋管護站附近阿其克蘇河以北荒漠帶,距河5 km垂直方向設(shè)置3條長約1.62 km的樣帶,每條樣帶南北間隔40 m設(shè)置1.5 m×1.5 m小樣方,共計120個。記錄每個樣方的地理坐標(biāo)、海拔高度,調(diào)查樣方內(nèi)草本植物物種的個數(shù),并選長勢良好、成熟的植物個體進行表型測量(株高、冠幅),選取每種植物20～25片成熟完整的葉片,其中5片拍照后稱量鮮重,帶回實驗室烘干至恒重后稱量其干重,用于比葉面積和干物質(zhì)含量的測定,剩余部分帶回實驗室后烘干至恒重,粉碎,過100目篩,用于后期葉片養(yǎng)分的測定。土壤樣品采用對角線法對樣方中0～30 cm的土進行混合取樣,一份用鋁盒采集,用于測定土壤含水量,另一份裝入自封袋,自然風(fēng)干后,用于測定土壤含鹽量。調(diào)查的草本植物包括:堿蓬、花花柴、小獐毛、乳苣、對節(jié)刺、蘆葦、沙漠絹蒿、豬毛菜和刺沙蓬。

1.2.2 測定指標(biāo)

測定8個植物功能性狀,植物株高(H)和冠幅面積(S)數(shù)據(jù)來源于樣地實測,葉面積(LA)使用軟件Photoshop 2020計算,比葉面積(SLA)為葉面積/葉干重,葉片干物質(zhì)含量(LDMC)為葉干重/葉鮮重,葉片碳含量(LCC)、葉片氮含量(LNC)、葉片磷含量(LPC)分別使用重鉻酸鉀外加熱法、奈氏比色法、鉬銻抗比色法測得。土壤含水量(SMC)和土壤含鹽量(SSC)分別使用烘干法、電導(dǎo)法測得[21]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

根據(jù)樣方調(diào)查所得各樣方中的物種數(shù)、個體數(shù)目、物種頻度,以及所測定的8個植物功能性狀特征值,計算植物性狀群落權(quán)重均值(CWM)。

式中,Pi是物種i在群落中的重要值(重要值= D Dd)traiti是物種i的性狀值。

對土壤水鹽和群落植物功能性狀數(shù)據(jù)進行對數(shù)轉(zhuǎn)化使聚類使結(jié)果呈正態(tài)分布,R 4.0.0軟件中使用K-means()函數(shù)對土壤水鹽K-means聚類分析;使用“FactoMineR”包的MFA方法,以及結(jié)合“factoextra”包實現(xiàn)可視化進行多元因子分析(multiple factor analysis,MFA)檢測8個植物功能性狀指標(biāo)因子之間的相關(guān)關(guān)系;利用CSR分析工具“StrateFy”對120樣方CWM進行生態(tài)策略計算分析,并使用“vcd”包實現(xiàn)三元圖可視化;采用灰色關(guān)聯(lián)度分析法(Grey relational grade analysis)分析土壤水鹽與群落植物功能性狀的關(guān)聯(lián)度。

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤水鹽梯度

研究表明,將調(diào)查的120個樣方土壤水鹽數(shù)據(jù)使用K-means進行最優(yōu)分類,分別劃分為高水高鹽(High)、中水中鹽(Middle)及低水低鹽(Low)3個梯度。各梯度間土壤水分、土壤鹽分均有顯著差異(P<0.05)。高水高鹽優(yōu)勢種為堿蓬、豬毛菜、小獐毛;中水中鹽優(yōu)勢種是堿蓬、沙漠絹蒿、小獐毛、對節(jié)刺;低水低鹽優(yōu)勢種是堿蓬、沙漠絹蒿、對節(jié)刺、刺沙蓬。表1

表1 樣方水分、鹽分聚類

2.2 群落功能性狀在土壤水鹽梯度間的變化

研究表明,土壤高水高鹽梯度中LDMC、LA、SLA和LNC4個植物功能性狀沒有被入選結(jié)果,土壤水分與S和H相關(guān),土壤鹽分與LPC相關(guān),S和H對土壤水分的響應(yīng)更強,土壤水鹽與LCC呈現(xiàn)負效應(yīng);土壤中水中鹽梯度中群落植物功能性狀入選結(jié)果為H、S、LDMC、LCC和LNC,這5個植物功能性狀均與土壤水鹽無明顯關(guān)系,但性狀間關(guān)系顯著;土壤低水低鹽梯度中H、LDMC、S和LCC進入結(jié)果并與土壤水相關(guān)性更強,功能性狀與土壤水分的相關(guān)性距離依次為LDMC>LCC>H>S。H,S隨土壤鹽分升高表現(xiàn)出親水性。圖1

注:小寫字母a,b,c分別表示高、中、低水鹽梯度

8個植物功能性狀分別受3個梯度土壤水、鹽的關(guān)聯(lián)程度影響,關(guān)聯(lián)系數(shù)越大,干擾性越強。土壤水對單個群落植物功能性狀的影響在低水低鹽梯度最強,土壤鹽對單個群落植物功能性狀的影響在高水高鹽梯度最強。在土壤低水低鹽的植物群落中土壤水是主要影響因素,而高水高鹽梯度植物群落土壤鹽是主要影響因素。表2

表2 功能性狀與土壤水鹽灰色關(guān)聯(lián)度

2.3 群落功能性狀與生態(tài)策略的差異

研究表明,120個樣方隨土壤水鹽梯度生態(tài)策略類型主要有:競爭/忍耐-雜草型(C/CR,34%)、競爭/競爭-忍耐-雜草型(C/CSR,50%)和競爭-忍耐-雜草型(CSR,12%),群落靠近C-S策略軸(另外4%由于樣本量不足以統(tǒng)計所以排除。在C/CR策略中,土壤高水高鹽群落占32%,土壤中水中鹽群落占39%,土壤低水低鹽群落占29%;C/CSR策略中,土壤高水高鹽群落占15%,土壤中水中鹽群落占28%,土壤低水低鹽群落占57%;CSR策略中,土壤高水高鹽群落占21%,土壤中水中鹽群落占36%,土壤低水低鹽群落占43%。結(jié)果呈現(xiàn)出荒漠草本植物在土壤高水高鹽和中水中鹽梯度中,傾向于C/CR策略,主要表現(xiàn)為群落物種對資源的獲取及在極端環(huán)境下生活史加速更新,在土壤低水低鹽梯度中更傾向于CSR策略。圖2

圖2 3個水鹽梯度功能性狀植物生態(tài)策略分類

SLA在土壤高水高鹽、中水中鹽群落中C/CR、C/CSR策略分別與CSR策略有顯著差異,在CSR策略中土壤高水高鹽群落與中水中鹽群落有顯著差異;LDMC在土壤高水高鹽群落中C/CR、C/CSR策略分別與CSR策略有顯著差異;S在土壤低水低鹽群落中C/CSR、CSR策略分別與C/CR策略有顯著差異,在3個生態(tài)策略中均無土壤水鹽群落梯度的差異性;LCC在土壤低水低鹽群落中C/CSR、CSR策略分別與C/CR策略有顯著差異;LNC、LPC在生態(tài)策略和土壤群落梯度間均沒有差異性;H在土壤低水低鹽群落中C/CR、C/CSR、CSR策略三者間均有顯著差異,CSR策略中土壤低水低鹽群落分別與高水高鹽、中水中鹽群落有顯著差異;LA在土壤高水高鹽群落C/CR、C/CSR、CSR三者間均有顯著差異,土壤中水中鹽、低水低鹽群落中C/CR、C/CSR策略分別與CSR策略有顯著差異。圖3

注:(P<0.05)。A,B,C,a,b,c表示差異性顯著,大寫字母為功能性狀在同一水鹽梯度群落下不同生態(tài)策略之間的差異,小寫字母為相同生態(tài)策略中不同水鹽梯度群落之間的差異

3 討 論

3.1 植物功能性狀對土壤水鹽梯度的響應(yīng)

植物在適應(yīng)過程中,會通過諸多性狀在功能的權(quán)衡和協(xié)同變化上形成植物對生境的響應(yīng)[22, 23]。土壤水鹽由高到低梯度變化中土壤水分對功能性狀種類及強度的影響逐漸增強,H和S作為植物基礎(chǔ)性狀尤為明顯,主要原因是高鹽土壤造成的干旱脅迫形成的這種變化趨勢,通常植物在高鹽分土壤中平衡鹽分會更加親水,而在土壤水分缺乏的地區(qū),植物為減少水分散失或者更多的保存水分,會增加葉片厚度或密度以及葉干物質(zhì)含量[24]。植物自身在逆境條件下的自我保護機制,植物氣孔在土壤中鹽濃度較高時會自動關(guān)閉,阻礙細胞內(nèi)淀粉的形成[25],當(dāng)土壤鹽分含量一直保持較高水平時,植物會因為其自身氣孔無法自行關(guān)閉而失水死亡[26]。土壤水含量過低會造成干旱脅迫,這一現(xiàn)象在前人的研究中也有報導(dǎo)過,如魏瑞鋒[27]在土壤水分含量對梨棗樹光合特性影響的研究和王擎運等[28]對小麥抗旱脅迫的研究。在功能性狀對土壤水鹽響應(yīng)機制的研究中,功能性狀在土壤高水高鹽、低水低鹽兩種極端環(huán)境下分別存在鹽脅迫和干旱脅迫,并且對土壤水分變化引起的干旱脅迫響應(yīng)更強烈。

3.2 功能性狀與CSR生態(tài)策略

通過全球植物生態(tài)策略方法(CSR),對艾比湖荒漠區(qū)草本植物群落進行生態(tài)策略分類,結(jié)果主要以C/CR、C/CSR和CSR為主,C/CR策略適應(yīng)于土壤中水鹽群落,C/CSR和CSR策略適應(yīng)于土壤低水鹽群落,3種策略靠近C-S策略軸。有研究發(fā)現(xiàn)植物在生長期間遭受充分的水資源脅迫,C策略植物選擇生長發(fā)育,需要相對較大的比葉面積提升光攔截效率,增加光合作用的生產(chǎn)收益,提高植物的相對生長率,S策略植物優(yōu)先考慮生存,以維持基本新陳代謝為主要目標(biāo),因而保持較高的葉干物質(zhì)含量以維持葉片保衛(wèi)構(gòu)造的投入,防止水分流失[29],同時在葉片投資較多碳氮磷資源保留養(yǎng)分以應(yīng)對不利條件[30]。艾比湖荒漠草本植物是長期受干旱脅迫逐漸適應(yīng)環(huán)境,演化出這3種策略。

S和LA最能反映植物獲取資源能力,光資源競爭能力與植物生長率和光合速率相關(guān)。兩種功能性狀對土壤水鹽環(huán)境變化反應(yīng)敏感,能夠及時調(diào)整生態(tài)策略。植物承受外界不利條件時,植物將通過最大化的增加葉片冠幅密度和橫截面面積來適應(yīng)環(huán)境,使得植物重新進行配置或光合作用及非結(jié)構(gòu)性碳的積累,或者使植物形成致密的結(jié)構(gòu),并且改變?nèi)~片的形狀和結(jié)構(gòu)性化合物等來抵抗不利條件的影響[31]。水生植物高山眼子菜一般會出現(xiàn)沉水葉和浮水葉兩種葉型,當(dāng)光照不足時,會形成寬大浮水葉,應(yīng)對水中光照不足的情況,從而提高植物光合能力;但是在光照充足的環(huán)境中高山眼子菜為了節(jié)省能量支出,一般不會形成浮水葉[32]。植物功能性狀的生態(tài)策略變化是與土壤環(huán)境變化密不可分的。

4 結(jié) 論

4.1植物冠幅面積和株高對土壤水具有較強的敏感性,土壤鹽含量增加會造成草本植物對土壤水分更加依賴。

4.2荒漠土壤對植物的影響并非是隨土壤水鹽協(xié)同變化,土壤高水鹽群落由鹽脅迫主導(dǎo),土壤低水鹽群落由干旱脅迫主導(dǎo),并且干旱脅迫對植物生長發(fā)育的影響更強烈。

4.3艾比湖荒漠區(qū)草本植物主要形成了C/CR、C/CSR和CSR 3種生態(tài)策略,并且是受干旱脅迫影響,植物功能性狀在土壤水鹽梯度的變化中S和LA對該3種生態(tài)策略響應(yīng)最強烈,兩種功能性狀對土壤水鹽環(huán)境的響應(yīng)更敏感。