草莓炭疽病研究進(jìn)展

王 豐，張舒媛，盧 潔，馬 躍

（沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)a.植物保護(hù)學(xué)院，b.園藝學(xué)院，沈陽(yáng) 110161）

草莓是薔薇科的一種多年生草本植物。根據(jù)2018 年的統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，中國(guó)的草莓栽培面積達(dá)到173 333 hm2，成為主要的草莓生產(chǎn)國(guó)和出口國(guó)[1]。雖然草莓的栽培面積在不斷擴(kuò)大，但是病害仍然是制約草莓生產(chǎn)的主要因素。在草莓栽培過(guò)程中，冠腐病、根腐病、白粉病、炭疽病等真菌性病害造成草莓產(chǎn)量和品質(zhì)的下降。其中，由炭疽菌屬Colletotrichum引起的草莓炭疽病在田間的流行和蔓延更為嚴(yán)重。目前的研究表明，Colletotrichum主要有3 個(gè)種：C.fragariae、C.acutatum和C.gloeosporioides[2]。Colletotrichumspp.可以侵染草莓的所有器官，造成果實(shí)腐爛、葉片斑點(diǎn)、莖冠腐爛和根部腐爛等[3]。此外，該真菌以菌絲體和擬菌核的形式在土壤中越冬。翌年，菌絲體產(chǎn)生分生孢子，可以直接侵染草莓，這種病害的越冬形式不利于田間控制草莓炭疽病的發(fā)生，對(duì)草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)構(gòu)成嚴(yán)重威脅[4]。本研究結(jié)合國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)狀，綜合闡述了草莓炭疽病的致病菌的分類、病害發(fā)生情況以及防治方法。

1 炭疽菌概述

疾病控制的先決條件是明確病原。炭疽菌屬是全球十大重要的真菌病原體之一，寄主范圍廣泛，在蘋果[5]、梨[6]、桃[7]、草莓[8]等植物上均有記載。隨著自然環(huán)境以及農(nóng)業(yè)耕作方式的改變，炭疽菌屬已經(jīng)進(jìn)化出許多不同的種類[9]。

1.1 炭疽菌分類

從時(shí)間的角度來(lái)看，草莓炭疽病致病菌的進(jìn)化經(jīng)歷了一個(gè)漫長(zhǎng)的過(guò)程。據(jù)報(bào)道，1882年，PENZIP等[10]在意大利柑橘中分離得到C.gloeosporioides，能夠?qū)е赂涕偬烤也〉陌l(fā)生。之后，在其他物種中均發(fā)現(xiàn)該病原菌能夠造成炭疽病的發(fā)生。1931 年，BROOKS 等[11]在美國(guó)東南部首次發(fā)現(xiàn)草莓感染炭疽菌（C.fragariae）?；谛螒B(tài)學(xué)觀察，很難區(qū)分C.fragariae和C.gloeosporioides，因此在大多數(shù)情況下，草莓炭疽病在早期階段認(rèn)為是由C.fragariae或C.gloeosporioides侵染引起的。1965 年，SIMMONDS 等[12]在澳大利亞確定C.acutatum為草莓果實(shí)腐爛的病原體，通過(guò)形態(tài)學(xué)觀察將C.acutatum從C.gloeosporioides中單獨(dú)分類出來(lái)。除了C.acutatum與C.gloeosporides復(fù)合體的物種之外，1973年美國(guó)報(bào)告C.dematium對(duì)草莓有致病性（圖1）。在1983年，HOWARD 等[13]認(rèn)為C.gloeosporioides與C.fragariae在草莓上的致病性是一樣的，所以將C.fragariae歸類到C.gloeosporioides中。

圖1 草莓炭疽病致病菌種發(fā)現(xiàn)時(shí)間軸線圖[25]Figure 1 Timeline of strawberry anthracnose pathogenic species discovery

直到20世紀(jì)末，分子生物學(xué)鑒定技術(shù)被廣泛使用。MORIWAKI等[14]（2003）通過(guò)分子鑒定將C.boninense從C.gloeosporioides中分離出來(lái)。SHIVAS等[15]在2009年將C.simmondii重新評(píng)估為C.acutatums.l的成員。此外，DAMM 等[16]在2009 年將以C.truncatum命名的菌株被重新確定為C.lineola。在2010 年，ROJAS 等[17]將C.theobromicola確定為C.gloeosporioides的一個(gè)成員。同年，C.dematium被認(rèn)為是一個(gè)具有彎曲分生孢子的物種復(fù)合體，該復(fù)合體中的C.lineola在加拿大從患病的草莓中首次分離出來(lái)。次年，印度再次報(bào)告C.dematiums.s.對(duì)草莓有侵染性[18]。至此，C.dematium復(fù)合體中的兩個(gè)種（C.lineola、C.dematiums.s.）被報(bào)告為草莓致病菌。

2012 年，在系統(tǒng)發(fā)育分析的基礎(chǔ)上，人們對(duì)Colletotrichunspp.的遺傳特性的了解更加深入，分類方式和標(biāo)準(zhǔn)也在不斷完善。DAMM 等[19]通過(guò)ITS、GAPDH、ACT、CHS、HIS3和TUB2的多位點(diǎn)系統(tǒng)發(fā)育分析明確的區(qū)分了C.acutatum復(fù)合體中的7 個(gè)種（C.acutatums.s.、C.fioriniae、C.godetiae、C.miaoliense、C.nymphaeae、C.salicis和C.simmondsii）。隨后，C.gloeosporioides復(fù)合體有9 個(gè)種（C.aenigma、C.alienum、C.changpingense、C.fructicola、C. gloeosporioidess.s.、C. kahawae、C. siamense、C. viniferum和C. theobromicola）被報(bào)告為草莓炭疽病的致病菌。2015 年，BARONCELLI 等[20]，報(bào)道C.gloeosporioides復(fù)合體的C.aenigma在英國(guó)感染草莓植株。2016 年，從患病的草莓葉片、葉柄和匍匐莖中分離出致病真菌為C.gloeosporioidess.s.，C.murrayae也被發(fā)現(xiàn)為該病的致病菌。同一年內(nèi)，LIU 等[21]證明C.murrayae與C.siamense是同種。JAYAWARDENA 等將從中國(guó)北部患病草莓根莖中分離得到的致病真菌C.changpingense確定為C.gloeosporioides復(fù)合體中的一個(gè)新種，同時(shí)發(fā)現(xiàn)C.alienum也可致病。2017 年，GAN 等[22]首次在日本患病草莓中分離得到C.kahawae致病菌。2019 年，HE 等[23]在中國(guó)山東省首次發(fā)現(xiàn)C.gloeosporioides復(fù)合體的另一個(gè)種C.viniferum能夠侵染草莓葉片。CHUNG 等[24]在2020 年報(bào)道C.boninense復(fù)合體中的C.karstii能侵染草莓葉片，而C.boninense復(fù)合體中的C.boninenses.s.被報(bào)道在中國(guó)湖南省婁底市可引起草莓果實(shí)腐爛，故C.boninense復(fù)合體中的兩個(gè)種（C.boninenses.s.和C.karstii）被確定為致病菌。在同一年內(nèi)C.truncatum復(fù)合體中的C.truncatums.s.在北京昌平區(qū)的患病草莓中首次被分離出來(lái)，至此C.truncatums.s.以及2個(gè)單體C.nigrum和C.coccodes被確定為草莓炭疽病的致病菌。

截止目前，共有23 個(gè)炭疽菌的致病種被發(fā)現(xiàn)可引起草莓炭疽病，即C.gloeosporioides復(fù)合體的9 個(gè)種（C.aenigma、C. alienum、C. changpingense、C. fructicola、C. gloeosporioidess.s.、C. kahawae、C. siamense、C. viniferum和C.theobromicola），C.acutatum復(fù)合體的7 個(gè)種（C.acutatums.s.、C.fioriniae、C.godetiae、C.miaoliense、C.nymphaeae、C.salicis和C.simmondsii），C.boninense復(fù)合體中的2 個(gè)種（C.boninenses.s.和C.karstii），C.dematium復(fù)合體（C.lineola和C.dematiums.s.），C.truncatum復(fù)合體的1 個(gè)（C.truncatums.s.）以及2 個(gè)單體C.nigrum和C.coccodes（圖2）。毫無(wú)疑問(wèn)，引起草莓炭疽病的致病種種類將在未來(lái)繼續(xù)增加。

圖2 草莓炭疽病致病菌分類Figure 2 Classification of the pathogenic fungi of strawberry anthracnose

1.2 炭疽菌形態(tài)特征以及生物學(xué)特性分析

隨著草莓炭疽菌種類的不斷增加，不同炭疽菌的形態(tài)特征和生物學(xué)特性各不相同，形態(tài)特征主要表現(xiàn)在菌落顏色、分生孢子形態(tài)等方面（圖3）[26-27]，生物學(xué)特性主要表現(xiàn)為溫度、光照、酸堿度、碳源和氮源對(duì)菌絲生長(zhǎng)速度和產(chǎn)孢量的影響。

圖3 草莓中分離出的Colletotrichum spp.的菌落以及孢子形態(tài)[32-33]Figure 3 Morphology of mycelium and conidia of Colletotrichum spp. isolated from strawberry

草莓炭疽菌（C.fragariae）菌落呈現(xiàn)地毯狀，氣生菌絲，菌落顏色初期為米色，逐漸變?yōu)樯罨疑?。分生孢子為倒卵形，分生孢子堆為粉色或者橙紅色，無(wú)菌核，附著孢為棒狀[28]。

膠孢炭疽菌（C.gloeosporioides）菌落白色，菌絲生長(zhǎng)密集，菌落顏色初期為白色，后期變?yōu)樯罨疑?。剛毛有或者無(wú)，分生孢子團(tuán)為淺粉色，分生孢子為柱形，兩端為鈍圓形，無(wú)色。研究表明，膠孢炭疽菌在PDA 和PSA 培養(yǎng)基中均可正常生長(zhǎng)，培養(yǎng)基中使用果糖作為碳源，蛋白胨作為氮源最適宜膠孢炭疽菌生長(zhǎng)。PSA培養(yǎng)基有助于膠孢炭疽菌產(chǎn)生孢子堆，菌絲和孢子最適宜的生長(zhǎng)溫度為25 ℃，最適pH值為6，適當(dāng)光照能促進(jìn)產(chǎn)生孢子[29]。

暹羅炭疽菌（C.siamense）菌落顏色在培養(yǎng)初期為白色，后期變?yōu)榛疑?，菌絲絮狀較為稀疏，菌落背面中央為黑褐色，邊緣顏色較淡。分生孢子團(tuán)為橙紅色，分生孢子為柱狀。研究表明，暹羅炭疽菌在28 ℃下菌絲生長(zhǎng)速度最快，能夠適應(yīng)各種碳源和氮源。同時(shí)，使用纖維素和蛋白胨作為碳源和氮源，pH為10，持續(xù)光照的條件下最適宜產(chǎn)生孢子[30]。

尖孢炭疽菌（C.acutatum）菌落顏色在4～5 d 內(nèi)呈現(xiàn)白色，后期變成灰褐色。分生孢子為梭形，分生孢子堆為橙色或者粉紅色，分生孢子為橢圓形或者梭形，有稀疏剛毛，附著孢具有色素且形態(tài)大小不一致[31]。研究表明，尖孢炭疽菌在26 ℃時(shí)菌絲生長(zhǎng)速度最快，在30 ℃時(shí)產(chǎn)孢量最多，同時(shí)，適當(dāng)光照有利于產(chǎn)生孢子堆。培養(yǎng)基中添加可溶性淀粉、甘露醇和葡萄糖能夠促進(jìn)菌絲生長(zhǎng)和孢子產(chǎn)生[32-34]。

1.3 炭疽菌危害草莓癥狀

草莓炭疽病是制約草莓生產(chǎn)的關(guān)鍵因素之一，嚴(yán)重影響草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)[35]。在田間栽培過(guò)程中，該真菌病害蔓延十分迅速，并且病原菌對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性很強(qiáng)。研究表明，炭疽菌能夠在整個(gè)草莓生長(zhǎng)過(guò)程中引起病害，尤其在高溫高濕的條件下病情快速發(fā)展。草莓在夏季主要處于幼苗期，抗性相對(duì)弱，而夏季高溫高濕的環(huán)境條件導(dǎo)致草莓炭疽病的流行較為嚴(yán)重[36]。草莓炭疽病主要發(fā)生在幼苗期和定植初期，不同炭疽病致病菌的感染癥狀也存在差異。草莓炭疽菌（C.fragariae）可以侵染草莓果實(shí)，在收獲后的儲(chǔ)存期間嚴(yán)重限制了水果的保質(zhì)期[37]（圖4）。草莓炭疽菌和膠孢炭疽菌（C.gloeosporioides）均可以侵染草莓的匍匐莖以及葉柄造成黑色病斑，并且草莓炭疽菌在葉柄上的危害癥狀比膠孢炭疽菌嚴(yán)重[38-39]。膠孢炭疽菌還可以侵染草莓葉片和根部，產(chǎn)生毒性物質(zhì)進(jìn)而破壞草莓根部木質(zhì)部導(dǎo)管，最終使草莓萎蔫死亡[26,40-41]（圖5）。然而，暹羅炭疽菌（C.siamense）作為膠孢炭疽菌的復(fù)合種之一，對(duì)草莓葉片和根部也有致病力[42]。研究表明，在中國(guó)東部草莓栽培產(chǎn)區(qū)，暹羅炭疽菌是造成草莓根腐病的病原菌之一[43-45]（圖6）。尖孢炭疽菌（C.acutatum）主要造成果實(shí)黑斑，也可以侵染根和葉片[46]（圖7）。

圖4 草莓炭疽菌危害草莓癥狀[26,37]Figure 4 Symptoms of C. fragariae infected strawberry

圖5 膠孢炭疽菌危害草莓癥狀[40-41]Figure 5 Symptoms of C. gloeosporioides infected strawberry

圖7 尖孢炭疽菌危害草莓癥狀[46]Figure 7 Symptoms of C. acutatum infected strawberry

1.4 致病因子研究

植物受到病原真菌侵染是多種因子調(diào)控的結(jié)果，主要有細(xì)胞壁降解酶、黑色素、毒素、信號(hào)傳遞途徑、活性氧含量和微量元素等。明確上述致病因子在侵染過(guò)程中的作用是研究病原菌侵染機(jī)制的基礎(chǔ)。炭疽菌通過(guò)活體營(yíng)養(yǎng)或者死體營(yíng)養(yǎng)的方式侵染植物，在死體營(yíng)養(yǎng)過(guò)程中主要由細(xì)胞壁降解酶降解植物組織，表現(xiàn)為寄主細(xì)胞中炭疽菌生長(zhǎng)產(chǎn)生大量次生菌絲并分泌細(xì)胞壁降解酶，為之后的生長(zhǎng)獲得營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)[31]。

植物細(xì)胞壁是植物的天然保護(hù)屏障，能夠抵制病原菌的入侵。植物細(xì)胞壁主要由果膠、纖維素和半纖維素構(gòu)成，而降解植物細(xì)胞壁需要特殊的酶類參與。當(dāng)致病菌接觸植物表面時(shí)，病原菌能夠產(chǎn)生識(shí)別并降解細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的細(xì)胞壁降解酶，比如果膠酶、纖維素降解酶、蛋白酶和多酚氧化酶類等。其中，炭疽菌產(chǎn)生的果膠裂解酶和多聚半乳糖醛酸酶是降解植物組織的關(guān)鍵酶類。在炭疽菌和植物相互作用的過(guò)程中，炭疽菌還能夠產(chǎn)生果膠酶，而果膠酶是病原菌入侵植物組織造成植物病斑和腐爛的胞外酶。研究表明，當(dāng)膠孢炭疽菌在植物體內(nèi)大量繁殖時(shí)，該致病菌的膠酸鹽裂解酶基因pel、pelB以及果膠裂解酶基因pnlA的表達(dá)量升高，導(dǎo)致植物細(xì)胞壁受到損害，植株最終死亡[47]。除此之外，由于致病菌的刺激，植株自身可能會(huì)出現(xiàn)過(guò)敏性壞死反應(yīng)。

植物病原菌還可以產(chǎn)生許多特異性和非特異性的毒素，參與宿主識(shí)別過(guò)程、寄主植物生理生化過(guò)程、影響植物組織結(jié)構(gòu)進(jìn)而使細(xì)胞結(jié)構(gòu)變異[26]。C.capsici病原菌分泌的毒素和培養(yǎng)濾液能夠抑制水稻種子根部生長(zhǎng)、辣椒種子萌發(fā)以及果實(shí)腐爛。康子騰等[48]研究發(fā)現(xiàn)，炭疽菌的附著孢內(nèi)含有黑色素，能夠參與病原菌的侵染過(guò)程，是關(guān)鍵的致病因子。與黑色素合成相關(guān)基因PKS1、SCD1和THR1缺失的炭疽菌菌株喪失了入侵植物的能力。當(dāng)C.trifolii侵染植物早期，均可以檢測(cè)到THR1和SCD1基因的表達(dá)。關(guān)于炭疽菌的致病機(jī)制的研究目前主要的關(guān)注點(diǎn)集中在細(xì)胞壁降解酶和鈣信號(hào)通路上，而關(guān)于毒素和黑色素的研究相對(duì)較少。炭疽菌的致病過(guò)程是比較復(fù)雜的，涉及多種基因的調(diào)控，對(duì)其致病因子以及致病機(jī)制還有待研究。

2 病害流行規(guī)律

炭疽病病原菌以菌絲或者擬菌核的形式依附在果實(shí)和枯枝爛葉中越冬，在土壤中也可以安全存活[9]。來(lái)年產(chǎn)生分生孢子堆，當(dāng)環(huán)境條件適宜時(shí)，分生孢子萌發(fā)并且憑借雨水、風(fēng)或者昆蟲廣泛傳播，隨機(jī)落在寄主植物表面。萌發(fā)的孢子可以通過(guò)自然孔口直接感染葉片，也可以通過(guò)傷口入侵，造成葉片、果實(shí)或者根系發(fā)生病變。炭疽菌引發(fā)草莓植株發(fā)生病變首先需要分生孢子依附于植株表面在條件適宜時(shí)萌發(fā)并產(chǎn)生芽管，芽管頂端膨大形成附著孢，隨后附著孢分泌黏液將芽管固定在植物表面，最終從附著孢上產(chǎn)生侵染絲穿透植物表皮細(xì)胞獲取營(yíng)養(yǎng)，破壞植物細(xì)胞結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致植物產(chǎn)生病變最終死亡[49]。病變部位在感染后期還會(huì)產(chǎn)生分生孢子堆作為新的侵染源頭，加快炭疽病的蔓延和流行。

3 草莓炭疽病的發(fā)生與分布

從地理角度來(lái)看，炭疽病的流行已經(jīng)影響了全世界的草莓栽培產(chǎn)區(qū)（圖8）。一般來(lái)說(shuō)，對(duì)草莓致病的C.acutatum復(fù)合菌屬在歐洲、非洲和大洋洲流行[50-51]，而C.gloeosporioides復(fù)合菌種在東亞和北美的草莓田中普遍存在[52-53]。其中，C.acutatum復(fù)合體中的C.nymphaeae和C.acutatums.s.是侵染草莓的全球性病原體，在六大洲均有報(bào)道。在非洲和歐洲，C.nymphaeae在草莓田里比其他物種更盛行。在亞太地區(qū)東部的中國(guó)北部、韓國(guó)和日本，C.fructicola很普遍。2019-2022 年，C.siamense在美國(guó)[54]和中國(guó)[55]越來(lái)越盛行。中國(guó)作為草莓生產(chǎn)大國(guó)，C.siamense（226個(gè)分離物，占總數(shù)的45.93%）是中國(guó)草莓栽培地中最主要的病原菌，幾乎分布在所有省份，其次是C. fructicola（189 個(gè)分離物，38.41%），同樣分布在整個(gè)中國(guó)（圖9）。而C. acutatums.l.、C. boninenses.l.和C.truncatums.l.物種在中國(guó)基本上是隨機(jī)出現(xiàn)的。值得注意的是，在湖北省和臺(tái)灣省C.siamense的致病性占據(jù)主導(dǎo)地位，C.fructicola在四川省普遍存在，在上海、山東和安徽省，C.fructicola和C.siamense在草莓田里的發(fā)生率相當(dāng)高。然而C.nymphaeae和C.miaoliense只出現(xiàn)在河北和北京在內(nèi)的溫帶地區(qū)或者是海拔約1 000 m 的亞熱帶地區(qū)，C.boninenses.l.只出現(xiàn)在湖南省和臺(tái)灣省。HAN 等[56]研究發(fā)現(xiàn)由于各地溫度濕度等氣候條件的不同，炭疽菌的流行性和致病性也存在差異。預(yù)計(jì)在全球變暖的背景下，隨著農(nóng)業(yè)系統(tǒng)的更新，草莓炭疽病病原體的多樣性和全球分布正在經(jīng)歷豐富的變化。

圖8 危害草莓的炭疽菌在全球分布現(xiàn)狀[25]Figure 8 Current status of the global distribution of Colletotrichum species affecting strawberry

圖9 草莓炭疽病病原菌在中國(guó)的分布[25]Figure 9 Distribution of strawberry anthracnose pathogens in China

4 防治方法

草莓炭疽病已經(jīng)成為危害草莓生產(chǎn)的主要病害之一[57-58]。在高溫高濕條件下，草莓炭疽病會(huì)在短時(shí)間內(nèi)爆發(fā)，造成毀滅性的損失。草莓的葉片、匍匐莖、葉柄、花瓣和果實(shí)都可能被炭疽菌感染[59]。目前主要從農(nóng)業(yè)防治、化學(xué)防治和生物防治3個(gè)方面控制草莓炭疽病在田間的流行和蔓延。

4.1 農(nóng)業(yè)防治

4.1.1 選用抗病品種 我國(guó)南北方氣候條件差異較大，各個(gè)地區(qū)栽種的草莓品種各不相同。然而，不同的草莓品種，對(duì)炭疽病的抗性也存在差異，因此需要評(píng)價(jià)各個(gè)品種對(duì)草莓炭疽病的抗性強(qiáng)弱。‘甜查理’品種對(duì)炭疽病的抗性較好，而‘紅顏’和‘豐香’容易感染炭疽病。真菌侵染植物通常會(huì)引起相關(guān)酶活性的改變，研究表明，‘晶玉’品種在接種炭疽菌后，由于生理因子含量增加，對(duì)炭疽病有較強(qiáng)的抵抗性[60]。‘申陽(yáng)’品種在生長(zhǎng)過(guò)程中耐受高溫，在幼苗期和結(jié)果期對(duì)炭疽菌具有一定的抵抗能力[61]。靳寶川等[62]通過(guò)研究11個(gè)草莓品種在田間對(duì)草莓炭疽病的抗性發(fā)現(xiàn)，同一個(gè)品種的草莓不同部位的發(fā)病情況不同，‘莫哈維’和‘?dāng)⒗麃啞贩N的葉柄比葉片和匍匐莖更容易感染炭疽菌，‘波特拉’品種的匍匐莖更容易感病。

4.1.2 加強(qiáng)田間管理 清除病株：及時(shí)清理病果、落葉并集中燒毀。盡量減少病原體的數(shù)量，降低炭疽病在田間的流行與蔓延。

輪作栽培：草莓栽培過(guò)程中建議進(jìn)行4 年以上的輪作栽培，目的是減少土壤中的致病真菌的數(shù)量，提高草莓的產(chǎn)量和品質(zhì)[63]。

土壤消毒：對(duì)于栽培時(shí)間較長(zhǎng)的土壤需要進(jìn)行高溫消毒滅菌[64]，以降低炭疽病發(fā)生的幾率。溴甲基、適量氯化鈣對(duì)炭疽病都有一定的防治效果。

溫濕度管理：溫室栽培草莓對(duì)溫度和濕度要求較高。草莓栽培初期，白天棚內(nèi)溫度應(yīng)該保持在25～28 ℃，夜間棚內(nèi)溫度保持在8～12 ℃。開花期和結(jié)果期時(shí)，夜間栽培溫度應(yīng)該保持在5～10 ℃[64]。合理改善溫室中通風(fēng)透光條件，避免栽培過(guò)程中高溫高濕現(xiàn)象出現(xiàn)，合理灌溉，及時(shí)排水。

4.2 化學(xué)防治

溫室栽培過(guò)程中可以使用化學(xué)殺菌劑控制草莓病害的發(fā)生[65]。目前生產(chǎn)上廣泛使用的殺菌劑主要有咪鮮胺、氟啶胺、代森錳鋅和苯醚甲環(huán)唑等。姜莉莉等[66]通過(guò)室內(nèi)平板試驗(yàn)研究表明，咯菌腈對(duì)草莓炭疽菌的抑制效果最好，咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑次之。田間盆栽試驗(yàn)結(jié)果表明，肟菌·戊唑醇和咪鮮胺防效均高于苯醚甲環(huán)唑水分散粒劑、40%福美鋅可濕性粉劑和80%代森錳鋅可濕性粉劑[67]。除此之外，酚類酸中反式肉桂酸（TA）具有控制草莓炭疽冠腐病發(fā)生的潛力，可以通過(guò)調(diào)節(jié)反式肉桂酸的含量來(lái)控制草莓炭疽病、冠腐病的發(fā)生，而不影響根系生長(zhǎng)[68]。化學(xué)藥劑的使用效果與氣象條件存在一定關(guān)系。張葉根等[69]研究發(fā)現(xiàn)，在相同的氣候條件下，考慮到經(jīng)濟(jì)成本，42.2%唑醚·氟酰胺（健達(dá)）和22.5%啶氧菌胺（阿砣）在溫室中的防治效果較好。化學(xué)殺菌劑具有高效和便捷等優(yōu)點(diǎn)，是農(nóng)戶的首要選擇。但隨著人們對(duì)食品安全和環(huán)境保護(hù)意識(shí)的增強(qiáng)，化學(xué)殺菌劑在農(nóng)業(yè)中的使用逐漸受到限制[70]。因此，使用安全綠色的方法來(lái)控制疾病的發(fā)生和傳播是至關(guān)重要的。

4.3 生物防治

隨著草莓栽培面積的增加和人們對(duì)食品安全問(wèn)題的關(guān)注，生產(chǎn)上迫切需要一種安全健康的病害防治措施。生物防治由于其安全和持久的特點(diǎn)，已成為一個(gè)新的研究熱點(diǎn)[71-72]。目前用于防治草莓炭疽病的生物菌劑主要包括木霉菌和芽孢桿菌[73]。

木霉菌防治草莓炭疽病主要通過(guò)競(jìng)爭(zhēng)作用、抗生作用和重寄生作用等方式實(shí)現(xiàn)。張雪等[74]發(fā)現(xiàn)使用綠色木霉菌劑處理感染膠孢炭疽菌的草莓葉片后，草莓葉片的病情指數(shù)降低并且激活了植物的防御系統(tǒng)。趙玳琳等[75-76]研究發(fā)現(xiàn)棘孢木霉可以接觸、纏繞并穿透病原真菌菌絲，其發(fā)酵代謝物也能抑制病原菌生長(zhǎng)最終導(dǎo)致菌絲死亡。MERCADO 等[77]報(bào)道哈茨木霉能夠增加草莓對(duì)冠腐病的抗性，并且木霉菌劑對(duì)環(huán)境友好，作用時(shí)間長(zhǎng)。陳娟等[78]在露地栽培和設(shè)施栽培兩種方式下測(cè)定木霉菌Tr78對(duì)紅顏草莓炭疽病的防治效果發(fā)現(xiàn)，Tr78菌株可以定植在草莓植株根部，并且定植數(shù)越高，對(duì)草莓炭疽病的防治效果越好。

芽孢桿菌被廣泛用作農(nóng)業(yè)的重要生物制劑[79]，主要通過(guò)誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性、拮抗作用及競(jìng)爭(zhēng)作用防治草莓炭疽病。目前使用較多的芽孢桿菌主要有枯草芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌和貝萊斯芽孢桿菌等[37,80]。吉沐祥等[81]研究發(fā)現(xiàn)枯草芽孢桿菌可以產(chǎn)生相關(guān)抑菌物質(zhì)抑制病原菌的生長(zhǎng)，并且室內(nèi)平板試驗(yàn)的防治效果遠(yuǎn)高于盆栽試驗(yàn)，在田間澆施3次枯草芽孢桿菌后，草莓炭疽菌在田間的危害癥狀明顯減弱。解淀粉芽孢桿菌具有提高草莓植株免疫力的能力[82]。解淀粉芽孢桿菌也具有控制炭疽病的能力，它可以產(chǎn)生脂肽類抗生素提高草莓的抗病性。研究表明，解淀粉芽孢桿菌抑制膠孢炭疽菌的能力主要取決于其生產(chǎn)Iturin A 的能力[83]。除此之外，貝萊斯芽孢桿菌含有與抗生物質(zhì)合成相關(guān)基因srfAA、bymB、fenD、bacA和ituC，這些基因參與合成脂肽類抗生物質(zhì)從而抑制炭疽病的發(fā)生。值得關(guān)注的是，有研究者將不同芽孢桿菌菌株混合使用去防治草莓田間病害。陳哲等[84]研究5 種芽孢桿菌按照不同比例施用對(duì)草莓炭疽病的防治效果發(fā)現(xiàn)，盆栽試驗(yàn)中復(fù)合菌對(duì)草莓炭疽病的防治效果為68.69%，與化學(xué)藥劑防治相比有明顯的抑制效果。同時(shí)，使用復(fù)合菌株有利于促進(jìn)草莓植株的生長(zhǎng)。

5 問(wèn)題與展望

草莓炭疽病一直是草莓栽培過(guò)程中難以控制的危害性強(qiáng)的病害之一，由于地理位置和氣候條件不同，病原菌的進(jìn)化呈現(xiàn)多樣性。隨著病害的蔓延和流行，炭疽菌的分類越來(lái)越復(fù)雜，危害草莓的癥狀也各不相同。近年來(lái)，有許多學(xué)者致力于研究不同草莓炭疽病原菌的形態(tài)學(xué)鑒定，但是對(duì)病原菌的致病機(jī)制的認(rèn)識(shí)非常有限。植物受到病原菌刺激后，通過(guò)自身細(xì)胞膜表面的受體蛋白識(shí)別致病菌激發(fā)自身第一層免疫系統(tǒng)（PTI）。除此之外，植物還存在第二層免疫系統(tǒng)（ETI），植物細(xì)胞內(nèi)的一類受體蛋白能夠特異性地識(shí)別病原菌的毒性蛋白植物，激發(fā)植物的特異性免疫。然而，當(dāng)前對(duì)病原菌的致病機(jī)制還停留在病原菌觸發(fā)植物的PTI 免疫途徑中，對(duì)于ETI途徑中植物抵抗病原菌侵染的機(jī)制還有待深入研究。

病害防治是生產(chǎn)中的關(guān)鍵問(wèn)題。農(nóng)業(yè)防治是綜合防治的前提，選用抗病品種、采用適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┦强共≡耘嗟闹匾侄巍ｋm然農(nóng)業(yè)防治容易推廣，經(jīng)濟(jì)成本低，但地域性和季節(jié)性的差異，防治效果不穩(wěn)定?；瘜W(xué)防治中大量使用殺菌劑，雖然見(jiàn)效快、防治效果好，但是在殺死有害病菌的同時(shí)，會(huì)造成藥劑殘留，危害生態(tài)環(huán)境。隨著人們食品安全意識(shí)的提高，化學(xué)藥劑的使用范圍逐漸受到限制。生物防治漸漸成為研究熱點(diǎn)，使用有益微生物防治病害具有長(zhǎng)期效應(yīng)，在防治病害的同時(shí)還能促進(jìn)植株健康生長(zhǎng)。在生產(chǎn)中，生防菌劑的使用方法有待深入研究，在田間栽培管理的防治環(huán)節(jié)中仍然需要廣泛推廣，從而實(shí)現(xiàn)在草莓的生產(chǎn)栽培過(guò)程中對(duì)草莓炭疽病的有效預(yù)防及控制，提高草莓的產(chǎn)量及品質(zhì)。