藥用植物滇黃精種植研究進展

朱臻榮 賈平 劉悅 殷子喻

摘要： ?滇黃精是云南道地藥材，含有多種活性成分，同時又是藥食兩用植物。隨著社會健康意識的提高，滇黃精需求量日益增大，野生資源銳減。而人工栽培范圍不斷地擴大，尚未開發(fā)出產(chǎn)量高的品種，沒有規(guī)范地種植體系導致滇黃精種植資源混雜，急需從源頭解決滇黃精品質(zhì)問題。

關鍵詞： ?滇黃精；藥理；栽培育種；病害防治；轉(zhuǎn)錄組

中圖分類號 ：R285.5 ???文獻標志碼 ：A ???文章編號 ：1007-2349（2023）08-0093-05

滇黃精（ Polygonatum kingianum ?Coll.et Hemsl.），又稱為節(jié)節(jié)高、馬尾根、牛尾巴薯、仙人飯 ?［1］。滇黃精具滋陰、健脾潤肺、益腎的功效，用于治療氣虛、肺虛燥咳、精血不足等，又是數(shù)十種滋補性中醫(yī)復方或中成藥的重要組分，自古被民間及醫(yī)藥學家所重視 ?［2-4］。滇黃精還是《中國藥典》（2020年版）規(guī)定3種黃精基源植物之一，又習稱為“大頭黃精” ?［5］。

黃精“味甘，平，無毒。治療氣虛、肺虛燥咳、精血不足，久服具滋陰、健脾潤肺、益腎輕身” ?［6］。滇黃精分布于我國云、貴、川等省，周邊鄰國也有分布 ?［7］。民國《藥物出產(chǎn)辨》中記載“黃精以湖南產(chǎn)者為正。其余……西江流域流經(jīng)云南、貴州、廣西、廣東等4省一帶地區(qū)” ?［8］。《常用中藥材品種整理和質(zhì)量研究》（1994年）第一冊中記載滇黃精主要分布在云南、廣西，多生產(chǎn)于山坡草叢較陰濕處 ?［8］?！吨腥A本草》（1998年）記載滇黃精分布于廣西、四川、云南等地 ?［9］。在近現(xiàn)代植物學發(fā)展史上，Coll和Hemsl于1890年發(fā)表滇黃精作為一個新種，即滇黃精系 ?［10］。而更早之前，明代初期，蘭茂在《滇南本草》中對滇黃精進行了最早的文字記載：“鹿竹，味甘，性平，無毒。藥名黃精……”，其記錄了我國在明朝之前就開始使用滇黃精 ?［10］。根據(jù)《道地藥材圖典·西南卷》記載，可確定云、貴、川及廣西西北部為滇黃精的道地產(chǎn)區(qū) ?［6］。

1 化學成分研究

滇黃精含黃精多糖、生物堿、皂苷、黃酮、甾醇氨基酸等對身體有益的活性化合物 ?［11］。

黃精多糖主要由甘露糖、葡萄糖、半乳糖、果糖、半乳糖醛酸等組成 ?［11］。滇黃精中的皂苷主要分為甾體皂苷和三萜皂苷 ?［12］。甾體皂苷是黃精屬的重要的特征活性成分之一，目前滇黃精分離得到32個甾體皂苷類化合物，其中苷元按照骨架類型不同可分為16種 ?［13］。黃精和滇黃精中共分離到12種三萜皂苷。高異黃酮類也是滇黃精的特征成分，從滇黃精中分離得到4個該類成分 ?［13］。滇黃精中發(fā)現(xiàn)了4種植物甾醇類化合物，5個生物堿類化合物 ?［14］。

2 藥理研究

2.1 抗抑郁 黃精多糖能改善慢性應激抑郁模型小鼠的抑郁樣行為。并且還可以提高抑郁模型小鼠腦內(nèi)單胺類神經(jīng)遞質(zhì)（5～羥色胺、多巴胺）的含量及降低抑郁模型小鼠血清中白細胞介素-2的水平 ?［15］。有研究發(fā)現(xiàn)，黃精皂苷可以改善慢性應激抑郁模型大鼠的抑郁行為，如體重增長降低、自主活動次數(shù)減少等 ?［16］。

2.2降血糖 黃精多糖可以使糖尿病小鼠飲食量、飲水量、血糖趨于穩(wěn)定，體重略有上升。此外，黃精多糖能改善高脂飲食大鼠的糖脂代謝 ?［17］。緩解高脂飲食引起的血脂異常 ?［18］，降低糖尿病大鼠血糖，防治糖尿病大鼠的心肌纖維化 ?［19］。此外，黃精水提物能夠有效調(diào)節(jié)小鼠血糖血脂水平，保護小鼠糖脂代謝功能，預防糖尿病的發(fā)生 ?［20］。促進脂肪細胞分化，緩解肝細胞脂肪變性，降低胰島素抵抗從而改善大鼠機體脂代謝紊亂 ?［21］。

2.3 肝、腎損傷 黃精多糖對CCl4肝損傷具有保護作用，主要是通過激活肝臟抗氧化活性，增強肝臟抗性，從而達到防止肝損傷的目的 ?［22］。

經(jīng)實驗研究發(fā)現(xiàn)，黃精速溶粉能夠通過提高抗氧化防御能力，降低氧化應激水平，對酒精性肝病小鼠發(fā)揮保護作用 ?［23］。另外，黃精還可用于代謝相關脂肪性肝病即非酒精性肝病的治療。實驗結果表明，黃精可以通過改善線粒體功能而緩解高脂飲食誘導的非酒精性肝病，可用于治療非酒精性的線粒體調(diào)節(jié)劑的開發(fā) ?［24-25］。

2.4 消化系統(tǒng) 滇黃精中的黃精多糖能有效促進糞便乳桿菌的生物量、生物膜和乙酸的產(chǎn)生，并增強了群體感應信號，從而調(diào)節(jié)腸道菌群平衡 ?［26］。黃精總皂苷和總多糖通過降低擬桿菌和變形菌的豐度，增加厚壁菌的豐度，達到調(diào)節(jié)腸道功能的目的 ?［27］。

2.5 抗氧化 滇黃精還具有一定的抗氧化、抗衰老作用 ?［28］。滇黃精多糖對DPPH自由基、羥基自由基以及超氧陰離子自由基有不同程度清除作用 ?［29］。黃精提取物有多糖、皂苷等活性成分，具抗氧化與酪氨酸酶抑制活性 ?［30］。

3.栽培育種 滇黃精生長在海拔620 m ～3650 m的常綠闊葉林下、竹林下、林緣，山坡陰濕處、水溝邊或巖石上 ?［1］。董治程 ?［31］在野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，云南境內(nèi)野生滇黃精主要稀疏的分布于海拔1400 m ～2600m的灌木叢中，多生長于紅壤層 ?［32］。

滇黃精有無性繁殖和有性繁殖2種繁殖方式 ?［33］，因種子繁育需育苗1年，所以在種植時以無性繁殖為主。種植時間在9月～10月或翌年3月下旬，選擇帶芽的根莖分成數(shù)個小段，等待春季發(fā)芽 ?［34-35］。人工栽培滇黃精根莖直徑明顯比野生滇黃精大，且野生品產(chǎn)量遠小于栽培品，可能是由于人工為栽培滇黃精提供了更加豐富的營養(yǎng) ?［36］。滇黃精可分為“多芽滇黃精”和“少芽滇黃精” ?［37］，“多芽滇黃精”芽頭在成熟時約是“少芽黃精”芽頭的2倍，適于1300 m以上較高海拔種植，抗病性、抗旱性較強?！吧傺康狳S精”芽頭較少，但芽頭大，出芽相對較晚。2種滇黃精在生藥學指標上所具有的區(qū)別，提示在選育新種或栽培推廣時可以考慮優(yōu)先選擇“多芽黃精”。

面對野生資源相對匱乏的困境，滇黃精良種選育、人工栽培是解決市場需求的重要途徑。目前開展的組織培養(yǎng)，可提高種質(zhì)資源高效化利用，解決育種時間長、種苗短缺等問題 ?［34］。縮短種植周期，并有利于提升滇黃精品質(zhì)。

3.1 組培研究 土壤是植物生長過程中所依賴最重要的物質(zhì)，在土壤中添加專門的、有利于植物生長的有機物或者無機物將促使植物更好地生長，研究土壤基質(zhì)配比與營養(yǎng)成分將更有利于組培苗的生長。研究發(fā)現(xiàn)，使用比例2∶ 2∶ 1混合紅土、腐柴皮、椰糠作為基質(zhì)，該基質(zhì)透氣保水性好，使用此種基質(zhì)栽培的滇黃精組培苗的平均根莖體積、株高、地徑均高于一般土壤基質(zhì)栽培的滇黃精組培苗，能有效促進滇黃精的生長發(fā)育 ?［38］。

褐化會影響組培苗的生長分化，嚴重時可導致組培苗死亡。在組培時，通過選擇性狀優(yōu)良的種源、嚴格的消毒、選擇合適的培養(yǎng)基和生長激素，溫度和光照的控制等手段都可以有效防止褐化。進行滇黃精組培之前，使用消毒酒精處理30s滇黃精組培苗表面，再用NaClO消毒12 min，HgCl 2消毒8 min抗褐化效果最好；低溫環(huán)境（20℃）能降低褐化 ?［39］。

3.2 種苗研究 滇黃精種子存在休眠現(xiàn)象，滇黃精果實在花后180 d達到生理成熟，隨著種子含水率下降，滇黃精種子的萌發(fā)率降低。低溫處理能解除根莖芽的休眠，且能加快出苗速度，但是低溫貯藏對種子萌發(fā)率的影響不大，恒溫貯藏會降低20天內(nèi)種子的萌發(fā)率，可見滇黃精種子屬于低度頑拗性種子。可把種子用濕沙（含水率45%）貯藏4個月后，在氣溫適合條件下播種，種子萌發(fā)率保持在93%以上 ?［40］。

一般播種前，將濕沙與滇黃精種子按5∶ 1混合，保溫保濕貯藏２個月，冬后3～4月取出，用溫水浸泡20 min～30 min，再按種子質(zhì)量的0.3%～0.5%的50%多靈菌拌勻 ?［36］。

解除滇黃精種子休眠的方法還可以使用植物調(diào)節(jié)劑，研究實驗結果顯示乙烯利解除滇黃精種子休眠的效果最佳。因在滇黃精種子萌發(fā)期間，乙烯利和SNAP處理提高了種子的內(nèi)源乙烯和NO含量 ?［41］。

合適的光照和有機肥會影響滇黃精的光合特性、生長發(fā)育以及土壤性質(zhì)；野外滇黃精多生于林下、灌叢或陰濕草坡，在中度遮蔭條件下，施加適量有機肥，可以增加土壤微生物多樣性，提高肥力?？墒怪仓暝龈呒凹哟只鶑剑欣诘狳S精的生長 ?［42］。

3.3 滇黃精病害防治 目前關于滇黃精病害的研究報道有根腐病、葉斑病、黑斑病、菌核病、灰霉病等，以上病害大多由病原真菌所引起，分生孢子傳播速度快、致病性強 ?［43］。田間已發(fā)病的植株若不及時處理，會進一步傳播，危害健康植株。所以研究鑒別致病菌的種類，系統(tǒng)地針對病原菌施加有效專門的殺菌劑，將有效防止病害蔓延，提高產(chǎn)量。

根腐病是一種常見病害，主要危害植株的根莖，嚴重影響藥材質(zhì)量。根腐病最主要的致病因素為病原真菌，其中鐮刀菌（ Fusarium ?spp.）為最常見的致病菌，具有較強的寄生性和致病力，是根腐病中危害性最大的病原菌。云南保山、玉溪、昆明的滇黃精根莖腐病的致病菌主要為尖孢鐮刀菌（ Fusarium oxysporum）和腐皮鐮刀菌（Fusarium solani ） ?［44］。

了解滇黃精體內(nèi)的寄生真菌的分布情況可以提前預防病害發(fā)生，云南麗江地區(qū)玉龍縣和華坪縣的滇黃精種植區(qū)中共分離得到7種滇黃精寄生真菌：青霉屬（ Penicillium）、尖孢鐮刀菌（Fusarium oxysporum）、木賊鐮刀菌（Fusarium equiseti）、鏈格孢菌（Alternaria alternata）、黑綠木霉（Trichoderma atroviride）、芬芳鐮刀菌（Fusarium redolens）、木賊鐮刀菌（Fusarium equiseti ）。其中滇黃精鐮刀屬真菌為優(yōu)勢寄生真菌 ?［44］，也佐證了根腐病是滇黃精田間最常發(fā)生的病害。進行繁殖前，首先仔細檢查種苗是否存在病害部位，采用物理辦法清除后，使用化學藥劑或者生物藥劑有針對地處理種苗中的有害菌進行處理。

在滇黃精栽培過程中，常用的殺菌劑有銅制劑、苯并咪唑類、二硫代氨基甲酸鹽類、甲氧基丙烯酸酯類和麥角甾醇生物合成脫甲基抑制劑類（DMIs）等。引起云南省3個產(chǎn)區(qū)（尋甸、瀾滄縣、沾益縣）滇黃精炭疽病炭疽菌主要是：膠孢炭疽菌（ Colletotrichumg loeosporioides）、果生炭疽菌（C.fructicola）、博寧炭疽菌（C.boninense）和尖孢炭疽菌（C.acutatum ），其中果生炭疽菌為優(yōu)勢病原菌。由于長期施用化學殺菌劑，導致產(chǎn)生抗藥性。以上4種炭疽菌尚未對氟啶胺、咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑這幾種常用殺菌劑產(chǎn)生抗藥性 ?［46］。生產(chǎn)中仍然可以使用氟啶胺、咪鮮胺和苯醚甲環(huán)唑。在生產(chǎn)中應注意監(jiān)測炭疽病菌對所使用的殺菌劑敏感性的變化，以免產(chǎn)生抗藥性，無效施用導致病害擴散。輪換或者復配使用藥劑，以延長殺菌劑的使用年限。

4 分子水平研究

肖韻錚等 ?［47］對參與滇黃精類黃酮生物合成的關鍵基因通過轉(zhuǎn)錄組技術進行了篩選，qRT-PCR檢測后確認CHI和CHS是滇黃精類黃酮生物合成途徑中的關鍵基因，其基因的表達量決定了類黃酮的合成量。滇黃精中不同器官的類黃酮的含量從大到小排列的順序依次是：葉>莖>根。CHI和CHS在葉中呈現(xiàn)高水平表達，而在根和莖中的表達量較低。

不同滇黃精基因組大小也有一定差異，經(jīng)測定二倍體滇黃精為13780 Mb，四倍體滇黃精的基因組大小為12088～12411 Mb，是二倍體植株的89% ?［48］。

5 小結

藥用黃精在我國的分布較廣，滇黃精主產(chǎn)云南、四川、貴州、廣西等省區(qū)。黃精是傳統(tǒng)經(jīng)典的食藥兩用植物，在未開展人工栽培之前，滇黃精主要以采集野生資源為主。云南省種植滇黃精也主要以野生滇黃精為種苗，導致野生滇黃精的分布范圍銳減，務須保護滇黃精野生資源，開發(fā)新的種苗資源。另外種植基地并不單一種植滇黃精，存在種質(zhì)混雜的現(xiàn)象。研究結果表明，不同的栽培管理對因病原菌導致的病害發(fā)生有著不同的影響?？顾幮?、土壤板結、排水不良、長期連作容易導致病害的發(fā)生和流行，導致產(chǎn)量銳減。目前雖然滇黃精人工栽培面積逐年增多，但總體呈現(xiàn)“散、小、亂”的情況，田間管理不規(guī)范，生產(chǎn)經(jīng)營方式粗放，面臨著種源混雜、種苗利用率低、栽培技術不成熟、產(chǎn)量低、種植效益不明顯等問題。滇黃精品質(zhì)優(yōu)良，云南省擁有得天獨厚的氣候、資源優(yōu)勢 ?［32］ 。并且不同產(chǎn)地滇黃精間的皂苷和多糖有顯著差異，其中，楚雄、大理、臨滄等地的滇黃精多糖和皂苷含量較高 ?［49］。滇黃精的多糖和皂苷相對標準偏差大，物種多樣性較高，可在適生區(qū)大力發(fā)展黃精種植 ?［49］。滇黃精不同部位的成分存在一定差異，葉片中黃酮、酚類含量較高，老根莖、新生根莖中多糖含量、皂苷、浸出物含量較高 ?［50］。目前滇黃精根莖部分利用率較高，地上部分大多丟棄或焚燒。今后要深入研究滇黃精化學成分、藥理活性的差異，充分運用組培、雜交技術改良滇黃精多糖含量不高、活性偏低的不足。另一方面，在滇黃精藥材規(guī)范栽培、良種選育、組織培養(yǎng)等方面給予資金投入和政策支持，提高滇黃精利用率 ?［32］。

隨著醫(yī)藥工業(yè)的發(fā)展及人們對健康養(yǎng)生的追求，滇黃精的需求量與日俱增。據(jù)明代著名醫(yī)藥學家李時珍記載：“黃精為服食要藥，故《別錄》列于草部之首?！秉S精作為上好食材，有很好的食療作用。滇黃精具有補氣養(yǎng)陰、健脾、潤肺、益腎的功效，除根莖外，葉、花、實皆可食用，開發(fā)輔糧、菜、茶，潛力很大。鑒于滇黃精藥食同源、口感好，對亞健康人群具有輔助調(diào)理作用，朱玉賢院士等提出“黃精產(chǎn)業(yè)具備千億級產(chǎn)業(yè)潛力”的論斷 ?［51］。現(xiàn)代研究表明，滇黃精根莖不含淀粉，富含非淀粉多糖、低聚果糖等營養(yǎng)和功效成分，特別是非淀粉多糖、低聚果糖，可以降低血糖、提高免疫力。滇黃精種子具有較高的營養(yǎng)價值和抗氧化酶活性，可在食療和康養(yǎng)等新興領域進行開發(fā)利用 ?［36］。此外，滇黃精在支撐脫貧致富、鄉(xiāng)村振興中發(fā)揮著重要作用 ?［51］。目前全國每年中藥材黃精的市場需求量接近4000噸。 2018年全國黃精產(chǎn)量近3000噸，而云南省種植黃精的產(chǎn)量就占全國產(chǎn)量的五分之一 ?［52］。近年來，由于需求猛增價格上漲，藥用資源銳減，滇黃精國內(nèi)資源已近枯竭。市場上野生黃精藥材主要來自于云南省周邊國家越南、緬甸、老撾、泰國等 ?［52］。據(jù)公開數(shù)據(jù)統(tǒng)計，2021年全國黃精種植面積超過16萬畝，種植主體實現(xiàn)了由農(nóng)戶為主向合作社和企業(yè)為主的轉(zhuǎn)變。2010年以來，云南省滇黃精種植產(chǎn)業(yè)也迎來了巨大的發(fā)展，文山壯族苗族自治州、紅河哈尼族彝族自治州、曲靖市、普洱市、大理州、麗江市等地已有成規(guī)模的滇黃精種植基地。其中麗江市古城區(qū)已認證滇黃精“云藥之鄉(xiāng)”，2019年種植面積8.36萬畝，產(chǎn)量6.22萬噸。通過加大滇黃精的研發(fā)力度，努力打造“滇黃精系列”產(chǎn)品。云藥產(chǎn)業(yè)是云南省重點培育的支柱產(chǎn)業(yè)之一 ?［32］。另外，云南省制定的《關于貫徹落實中藥材保護和發(fā)展規(guī)劃（ 2015～2020）的實施意見》，將滇黃精定為主要種植品種，實現(xiàn)了滇黃精產(chǎn)業(yè)持續(xù)發(fā)展和生態(tài)環(huán)境保護相協(xié)調(diào)。

讓資源優(yōu)勢轉(zhuǎn)化為產(chǎn)業(yè)和行業(yè)優(yōu)勢，帶動和促進經(jīng)濟社會的發(fā)展 ?［10］。并結合云南省獨有的氣候和種植優(yōu)勢來培育品質(zhì)優(yōu)、適應性強、產(chǎn)量高的新品種。

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（收稿日期：2022-09-30）