光照和水分對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)和水分利用的影響

孟繁瀅，金乃軒，王自奎

（蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院 / 草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 / 草業(yè)科學(xué)國(guó)家級(jí)實(shí)驗(yàn)教學(xué)示范中心, 甘肅 蘭州 730020）

紫花苜蓿(Medicago sativa)具有產(chǎn)量高、適口性好、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、環(huán)境適應(yīng)能力強(qiáng)等優(yōu)點(diǎn)[1]，是我國(guó)種植面積最大的優(yōu)質(zhì)牧草之一[2]。黃土高原地區(qū)是我國(guó)農(nóng)業(yè)和畜牧業(yè)生產(chǎn)的重要基地[3]，該地區(qū)光照充足但水資源短缺，一定程度上限制了當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)牧草的生長(zhǎng)[4]。紫花苜蓿作為抗旱能力強(qiáng)的高耗水飼草作物[5]，其大面積的種植會(huì)造成黃土高原地區(qū)深層土壤干燥化，最終導(dǎo)致紫花苜蓿草地退化，對(duì)農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展造成不利影響[6-7]。如何在提高飼草作物產(chǎn)量的同時(shí)減少水分消耗成為干旱半干旱地區(qū)亟待解決的問(wèn)題。

大量學(xué)者在水分、光照對(duì)紫花苜蓿生長(zhǎng)的影響以及水分利用等方面進(jìn)行了研究。Thompson 和Fick[8]發(fā)現(xiàn)土壤水分過(guò)多不利于紫花苜蓿根系的生長(zhǎng)。李新樂(lè)等[9]發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿生長(zhǎng)早期對(duì)水分虧缺反應(yīng)相對(duì)敏感，輕度干旱處理顯著降低莖分枝數(shù)，從而降低地上生物量。陸姣云等[2]發(fā)現(xiàn)隨著水分脅迫的減小，紫花苜蓿的株高表現(xiàn)出顯著差異，呈現(xiàn)出逐漸遞增的趨勢(shì)；輕度水分脅迫有利于紫花苜蓿地上生物量以及水分利用效率的提高。Cao 等[10]發(fā)現(xiàn)，通常水分虧缺會(huì)降低紫花苜蓿全生育期的耗水量。光合作用是牧草生長(zhǎng)的基礎(chǔ)，是牧草生產(chǎn)力構(gòu)成的最主要因素，對(duì)牧草地上生物量起至關(guān)重要的作用。隨著光照強(qiáng)度的降低，不同品種的紫花苜蓿株高呈現(xiàn)逐漸降低或先增高后降低的趨勢(shì)，葉片數(shù)表現(xiàn)出顯著下降的趨勢(shì)[11]，葉片光合速率降低，植物生物量下降[12]。馬至良等[13]研究證明，隨著光照強(qiáng)度逐漸降低，紫花苜蓿地上部分積累的生物量逐漸減少，光照強(qiáng)度顯著影響了地上生物量的積累。

基于此，本研究擬根據(jù)黃土高原半干旱區(qū)日照時(shí)間長(zhǎng)、降水量少的氣象特征，設(shè)置兩種光照強(qiáng)度及兩種水分水平，研究光照強(qiáng)度和水分供應(yīng)對(duì)紫花苜蓿的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)、地上生物量和水分利用的變化規(guī)律，闡明光照強(qiáng)度和水分水平對(duì)紫花苜蓿的影響，以期為黃土高原半干旱環(huán)境下紫花苜蓿的種植模式以及栽培管理提供理論依據(jù)。

1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)與研究方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

本研究在蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院實(shí)驗(yàn)室控光植物培養(yǎng)架上進(jìn)行。試驗(yàn)采用完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，設(shè)置高水(田間持水量的70%～100%)和低水(為田間持水量的50%～70%)兩個(gè)供水水平；高光[總輻射接受量約為20.7 MJ·(m2·d)-1，相當(dāng)于晴天的太陽(yáng)輻射]和低光[總輻射接受量約為14.8 MJ·(m2·d)-1，相當(dāng)于半陰天的太陽(yáng)輻射]兩個(gè)光照強(qiáng)度，共4 個(gè)處理，即高水高光、高水低光、低水高光和低水低光。每個(gè)處理設(shè)置3 個(gè)重復(fù)，共計(jì)12 盆。其中，高水和低水處理每7 d 通過(guò)稱重法控制土壤水分含量；高光和低光處理分別通過(guò)模擬自然光補(bǔ)光 燈 給 植 株 提 供480 和340 W·m-2光 照 強(qiáng) 度 的 光源，所有處理每天光照14 h。供試土壤為蘭州市榆中縣農(nóng)田耕層土，裝入直徑為24 cm、深度為25 cm的花盆內(nèi)，土壤質(zhì)地為沙壤土，田間持水量約為24%(體積含水量)，根據(jù)土壤容重為1.30 g·cm-3裝土，每桶約16 kg 土壤。

選用‘隴東苜?！癁楣┰嚻贩N，每桶采用穴播種植20 株，播種7 d 后出苗，24 d 后定苗，每盆選取10 株長(zhǎng)勢(shì)均勻的幼苗，密度約為221 plant·m-2，并開始試驗(yàn)處理，播種90 d 后苜蓿達(dá)到初花期并收獲。

1.2 測(cè)定項(xiàng)目與方法

葉片數(shù)、葉面積與株高：試驗(yàn)開始階段，在每個(gè)處理組均選出一株長(zhǎng)勢(shì)良好且據(jù)代表性的植株并標(biāo)記。于播種后第24 日、第31 日、第38 日、第45 日、第53 日、第66 日用尺子測(cè)量該植株所有葉片的葉長(zhǎng)與葉寬并清點(diǎn)單株葉片數(shù)。葉面積計(jì)算公式[14]為：

式中：A為紫花苜蓿葉面積，單位為cm2；K為校正系數(shù)；L為葉片的葉長(zhǎng)，單位為cm；W為葉片的葉寬，單位為cm。校正系數(shù)K取0.736 6。

地上生物量：將所有處理的紫花苜蓿于收獲時(shí)齊地面刈割，測(cè)定其鮮重，再將植物鮮樣于105 ℃下殺青30 min，65 ℃下烘干至恒重，稱其地上生物量。

根系生物量：地上生物量收獲后，將根系與土分離洗凈。先將土樣裝入直徑為0.149 mm 網(wǎng)篩中進(jìn)行至少8 h 的浸泡，待土塊完全變軟后通過(guò)水沖洗，用鑷子進(jìn)行根系的挑揀和整理。最后將整理好的根系放置在65 ℃的烘箱中烘干至恒重，獲得根系生物量。

根冠比：紫花苜蓿地下生物量干重與地上生物量干重之比即為根冠比[15]。

生育期耗水量(ETa)：通過(guò)水量平衡法計(jì)算[16]。

式中：I為灌溉水量(mm)，ΔW為生育期末土壤儲(chǔ)水量與生育期初土壤儲(chǔ)水量之差(mm)。

水分利用效率：飼草作物的水分利用效率(water use efficiency, WUE, kg·m-3)為單位耗水生產(chǎn)地上生物量的效率[16]。

式中：DM為作物地上生物量(kg·m-2)；ET為作物生育期耗水量(mm)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

試驗(yàn)數(shù)據(jù)采用Excel 匯總、整理和處理。采用SPSS 22.0 對(duì)測(cè)得數(shù)據(jù)進(jìn)行雙因素方差分析(α=0.05)。采用Origin 軟件作圖。

2 結(jié)果

2.1 紫花苜蓿葉片數(shù)和葉面積

2.1.1 紫花苜蓿葉片數(shù)

各處理下的紫花苜蓿葉片數(shù)在播種后38 d 內(nèi)均緩慢增長(zhǎng)。播種后的38～53 d，高水低光、高水高光、低水低光處理下的紫花苜蓿葉片數(shù)大幅增長(zhǎng)，在53 d 分別是低水高光處理的2.4 和2.6、2.3倍(圖1)。在此階段，高水處理下紫花苜蓿葉片數(shù)增長(zhǎng)量較低水處理多，說(shuō)明紫花苜蓿在快速生長(zhǎng)時(shí)期葉片的生長(zhǎng)發(fā)育受水分影響較大。收獲時(shí)，高水低光處理下的紫花苜蓿葉片數(shù)最多，分別較高水高光、低水低光、低水高光處理增加3.8%、42.2%和379.7%。

圖1 不同光照強(qiáng)度和水分水平下的紫花苜蓿葉片數(shù)Figure 1 Changes in alfalfa leaf number under different light intensities and water levels

2.1.2 紫花苜蓿葉面積

各處理下的紫花苜蓿葉面積在播種后38 d 內(nèi)均緩慢增長(zhǎng)，播種后的38～53 d，高水低光、高水高光、低水低光處理下的紫花苜蓿葉面積大幅增長(zhǎng)(圖2)。收獲時(shí)高水低光處理下的紫花苜蓿葉面積最高，較高水高光、低水低光、低水高光處理分別增加116.1%、116.5%和2 194.2%，表明高水低光條件最有利于紫花苜蓿葉面積的增加。

圖2 不同光照強(qiáng)度和水分水平下的紫花苜蓿葉面積Figure 2 Changes in alfalfa leaf area under different light intensities and water levels

在兩種光照強(qiáng)度處理下，高水處理的葉片數(shù)和葉面積均較低水處理多。高水高光的葉片數(shù)與葉面積較低水高光分別增加362.1%和961.7%，高水低光較低水低光分別增加42.2%和116.5%。這表明隨著土壤水分含量的減少，單株葉片數(shù)和葉面積減少，降低了蒸騰表面積，減少了水分散失，且在高光條件下，此現(xiàn)象更加明顯。在高水處理下，低光處理比高光處理葉片數(shù)僅增加3.8%，但葉面積增加了116.1%，這說(shuō)明在水分充足的條件下，紫花苜蓿會(huì)以增加單片葉子的葉面積的形式來(lái)應(yīng)對(duì)光照強(qiáng)度不足的情況，加強(qiáng)植物光合作用。在低水高光條件下，播種53 d 后，紫花苜蓿出現(xiàn)葉片凋落以及死亡現(xiàn)象，葉片數(shù)以及葉面積降低。

2.2 紫花苜蓿地上和根系生物量及根冠比

2.2.1 紫花苜蓿地上生物量

光照強(qiáng)度對(duì)紫花苜蓿地上生物量具有極顯著影響(P< 0.001)，高水低光處理的紫花苜蓿地上生物量較高水高光處理顯著增加了32.6%，低水低光處理的紫花苜蓿地上生物量較低水高光處理顯著增加了592.5%。水分梯度對(duì)紫花苜蓿地上生物量有極顯著作用(P< 0.001)，高水高光處理的紫花苜蓿地上生物量較低水高光處理增加779.1%，高水低光處理的紫花苜蓿地上生物量較低水低光處理增加68.4%。表明低光處理與高水處理更有利于紫花苜蓿的生長(zhǎng)。光照強(qiáng)度與水分梯度的交互作用在地上生物量中達(dá)到了顯著水平(P< 0.05)。高水低光處理的紫花苜蓿地上生物量最高，為15.97 g·plant-1，比低水高光處理顯著增加1 065.9%。4 個(gè)處理中，高水低光處理更有利于紫花苜蓿地上生物量的積累(圖3)。

圖3 不同光照強(qiáng)度和水分水平下的紫花苜蓿地上生物量Figure 3 Aboveground biomass of alfalfa under different light intensities and water levels

2.2.2 紫花苜蓿根系生物量

紫花苜蓿根系生物量受光強(qiáng)、水分和兩者交互的顯著影響(P< 0.05)，且隨土壤水分減少而降低，隨光照強(qiáng)度的降低而增加。在兩種水分處理下，低光處理的紫花苜蓿根系生物量較高光處理平均增加了70.3%，在兩種光照處理下，高水處理的紫花苜蓿根系生物量較低水處理平均增加了80.9%。4 個(gè)處理中，高水低光處理的根系生物量最高，為9.26 g·plant-1，較高水高光處理、低水低光處理、低水高光處理分別高6.5%、11.5%和471.8% (圖4)。說(shuō)明在光照強(qiáng)度較低、水分充足的條件下紫花苜蓿根系能夠更好地生長(zhǎng)。

圖4 不同光照強(qiáng)度和水分水平下的紫花苜蓿根系生物量Figure 4 Root biomass of alfalfa under different light intensities and water levels

2.2.3 紫花苜蓿根冠比

光照強(qiáng)度與水分梯度對(duì)紫花苜蓿根冠比有顯著影響(P< 0.05)。高水高光處理的紫花苜蓿根冠比較高水低光處理增加了26.0%，低水高光處理的紫花苜蓿根冠比較低水低光處理增加了33.4%。低水高光處理下的紫花苜蓿根冠比較高水高光處理增加了61.0%，低水低光處理下的紫花苜蓿根冠比較高水低光處理增加了52.1%。表明在高水處理以及低光處理下，紫花苜蓿減少了對(duì)根部生物量的分配、增加了地上生物量。4 個(gè)處理中，低水高光處理的紫花苜蓿根冠比最高，比高水低光顯著高102.9%，表明高水低光處理最有利于植物對(duì)地上生物量的分配(圖5)。

圖5 不同光照強(qiáng)度和水分水平下的紫花苜蓿根冠比Figure 5 Root to shoot ratio of alfalfa under different light intensities and water levels

2.3 紫花苜蓿的耗水量和水分利用效率

2.3.1 紫花苜蓿耗水量

紫花苜蓿不同生長(zhǎng)階段平均日耗水量均呈先增加再降低的趨勢(shì)，符合植物耗水先增后減的特點(diǎn)。日平均耗水量從高到低為高水高光處理、高水低光處理、低水低光處理、低水高光處理(表1)。

表1 不同光照和水分處理下紫花苜蓿不同生長(zhǎng)階段的耗水量Table 1 Water consumption of alfalfa during different growth periods under different light intensities and water levels mm

水分處理對(duì)紫花苜蓿耗水量有顯著影響(P<0.05)，在兩種光照處理下，高水處理下的紫花苜蓿耗水量比低水處理平均增加68.8%，光照處理對(duì)紫花苜蓿耗水量有極顯著影響(P< 0.001)，在兩種水分處理下，高光處理下的紫花苜蓿耗水量比低光處理平均多10.5% (圖6)。

圖6 不同光照和水分處理下的紫花苜蓿全生育期耗水量Figure 6 Water consumption during the whole growth period of alfalfa under different light intensities and water levels

2.3.2 紫花苜蓿水分利用效率

水分處理對(duì)紫花苜蓿水分利用有極顯著影響(P< 0.001)。兩種光照強(qiáng)度下，高水處理下的紫花苜蓿水分利用效率比低水處理平均增加了65.5%。光照處理對(duì)紫花苜蓿水分利用效率有極顯著影響(P< 0.001)，在兩種水分處理下，高光處理下的紫花苜蓿水分利用效率較低光處理平均減少了60.0%。光照處理與水分處理的交互作用對(duì)紫花苜蓿的水分利用效率有顯著影響(P< 0.05)。高水低光處理下的紫花苜蓿水分利用效率最高，分別比低水低光處理、高水高光處理、低水高光處理顯著增加21.2%、68.8%和629.8% (圖7)。

圖7 不同光照和水分處理下紫花苜蓿的水分利用效率Figure 7 Water-use efficiency of alfalfa under different light intensities and water levels

3 討論

光照與水分是影響紫花苜蓿生長(zhǎng)發(fā)育的重要環(huán)境因子，其對(duì)不同光與水環(huán)境的響應(yīng)策略具有很大差異。葉片是植物進(jìn)行光合作用的主要器官和蒸騰作用的重要部位[17]。研究表明，植物在弱光環(huán)境下相對(duì)生長(zhǎng)速率放緩，通過(guò)改變其外部形態(tài)、增加對(duì)莖和葉的分配、增加葉面積比來(lái)適應(yīng)弱光環(huán)境[12,18]。在任何一個(gè)生育期，紫花苜蓿遭受干旱脅迫時(shí)，葉面積均明顯降低[19]。本研究中，在相同水分處理下，低光處理的紫花苜蓿葉面積均顯著高于高光處理；在相同光照強(qiáng)度處理下，高水處理的紫花苜蓿葉面積均顯著高于低水處理，這與之前的研究結(jié)果相同。本研究中，低水高光處理的葉片數(shù)與葉面積于播種后53～66 d 降低是因?yàn)樵撎幚硐伦匣ㄜ俎５恼Ｉ砘顒?dòng)受到嚴(yán)重影響，植株出現(xiàn)枯萎甚至死亡的狀況。在4 個(gè)處理中，高水低光處理下的紫花苜蓿葉片數(shù)與葉面積均最高，其次是高水高光、低水低光、低水高光處理，表明高水低光處理最適合紫花苜蓿葉片的生長(zhǎng)。

水分短缺會(huì)導(dǎo)致牧草的生長(zhǎng)受到抑制，對(duì)牧草生產(chǎn)造成嚴(yán)重?fù)p失。光照強(qiáng)度相同的情況下，高水處理下的紫花苜蓿地上生物量均顯著高于低水處理，這主要是因?yàn)橥寥浪州^低時(shí)植物光合累積減少，且干旱條件更有利于光合產(chǎn)物向根系的分配，使地上生物量的積累減?。欢寥浪州^高時(shí)更有利于光合作用和地上部的發(fā)育[20]。覃鳳飛等[12]研究證明紫花苜蓿的根冠比隨土壤含水量的減小而增加，植株將更多的同化物分配到根系生長(zhǎng)以汲取水分，從而提高了其抗旱性。王國(guó)良等[21]研究表明，隨著光照強(qiáng)度逐漸減弱，紫花苜蓿地上部分積累的生物量逐漸減少，光照強(qiáng)度顯著影響了地上生物量的積累。本研究中，在相同水分處理下，低光處理的紫花苜蓿的地上生物量均顯著高于高光處理，根冠比均低于高光處理。說(shuō)明植物在低光條件下可以通過(guò)改變其外部形態(tài)、減少對(duì)根系生物量的分配增加對(duì)光能的捕獲和利用以滿足其生長(zhǎng)發(fā)育的需求[22]。

水分利用效率能夠一定程度地反映植物對(duì)水分處理的響應(yīng)[23]。水分利用效率受許多因素的影響，其中水分和光照強(qiáng)度是影響紫花苜蓿水分利用效率的重要因素[24-25]，隨著水分虧缺程度的增加水分利用效率隨之降低[5]。劉國(guó)利[23]發(fā)現(xiàn)紫花苜蓿水分利用效率與水分虧缺的關(guān)系，表現(xiàn)出適當(dāng)?shù)乃痔澣蹦軌蛱岣咚掷眯省｝埫餍愕萚25]發(fā)現(xiàn)，光合有效輻射與紫花苜蓿水分利用效率呈極顯著負(fù)相關(guān)。本研究中，在同一光照強(qiáng)度條件下，低水處理的紫花苜蓿水分利用效率均高于高水處理，同一水分條件下，低光處理地紫花苜蓿水分利用效率均高于高光處理，與前人研究相符。

4 結(jié)論

高水低光處理是本研究4 種管理模式下紫花苜蓿的葉片數(shù)、葉面積最大，地上生物量最高，根冠比最低，水分利用效率最高的管理模式。在相同水分處理下，低光處理的紫花苜蓿平均較高光處理耗水量低，水分利用效率高，因此，在干旱地區(qū)可通過(guò)對(duì)紫花苜蓿適當(dāng)遮光、林草復(fù)合種植與玉米苜蓿間作結(jié)合等方式優(yōu)化苜蓿的光照環(huán)境，提高紫花苜蓿的水分利用效率，減少苜蓿對(duì)旱地土壤水分的過(guò)度消耗[26-28]，以改善旱作農(nóng)區(qū)的生態(tài)環(huán)境、提高農(nóng)業(yè)生產(chǎn)效率。