不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻籽粒灌漿特性及稻米品質(zhì)的影響

解文孝，姜秀英，呂 軍，潘爭(zhēng)艷，韓 勇，王慶新，李建國(guó)

（1.遼寧省水稻研究所，遼寧 沈陽 110101；2.大石橋市農(nóng)業(yè)農(nóng)村事務(wù)中心，遼寧 大石橋 115100）

籽粒灌漿過程是光合產(chǎn)物向籽粒不斷運(yùn)輸?shù)倪^程，決定著水稻最終粒質(zhì)量和產(chǎn)量乃至稻米品質(zhì)[1]。籽粒干物質(zhì)約30%來自于花前莖稈、葉鞘儲(chǔ)存的光合產(chǎn)物，其余來自花后葉片新合成的光合產(chǎn)物[2]。葉片是水稻進(jìn)行光合作用的主要器官，提高水稻產(chǎn)量，必須提高群體最適葉面積指數(shù)。一般認(rèn)為，抽穗后冠層葉片對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率為70%～85%，且光合產(chǎn)物主要來源于倒3 葉，其中劍葉是主要生產(chǎn)源[3]。因此，延長(zhǎng)葉片功能期、保護(hù)葉片不受或減少損傷對(duì)水稻生產(chǎn)有著重要的意義。源是庫(kù)產(chǎn)生的基礎(chǔ)，庫(kù)容大小對(duì)源的生產(chǎn)也具有反饋?zhàn)饔肹4]。籽粒灌漿可分為同步灌漿和異步灌漿，多表現(xiàn)在強(qiáng)、弱勢(shì)粒的灌漿特性上。同步灌漿型主要是多穗型品種；異步灌漿型主要是大穗型品種，表現(xiàn)為“階梯式灌漿”或“兩段灌漿”等[5-6]。東北地區(qū)是我國(guó)重要的粳稻生產(chǎn)區(qū)，其中遼寧省擁有更加優(yōu)異的光熱資源，選育的超級(jí)稻品種穗型以半直立大穗型為主，灌漿上存在明顯的異步灌漿特征，而籽粒灌漿充實(shí)度主要取決于弱勢(shì)粒，因此在增加穗粒數(shù)擴(kuò)庫(kù)容的同時(shí)也相對(duì)增加了弱勢(shì)粒數(shù)量；由于著生在穗底部開花遲的弱勢(shì)粒灌漿遲、速率慢、粒質(zhì)量小，結(jié)實(shí)率不穩(wěn)定，限制了大穗型水稻品種的庫(kù)容裝載能力，這不僅限制了產(chǎn)量的理想發(fā)揮，也嚴(yán)重影響稻米的品質(zhì)[7]。研究者在水稻源庫(kù)形成、源庫(kù)對(duì)產(chǎn)量的作用等方面做了大量的研究[8-11]，取得了較大進(jìn)展。靜莉麗等[8]研究發(fā)現(xiàn)，提高激素吲哚乙酸和玉米素+玉米素核苷含量，可提高弱勢(shì)籽粒灌漿充實(shí)度；楊建昌［9］研究發(fā)現(xiàn)，增加抽穗期糖花比（抽穗期莖和鞘中非結(jié)構(gòu)性碳水化合物與穎花數(shù)之比）及灌漿期脫落酸與乙烯比值可以顯著提高籽粒庫(kù)生理活性和籽粒灌漿速率；王嘉宇等[10]探討了不同穗型間強(qiáng)勢(shì)粒與弱勢(shì)粒灌漿特性差異，認(rèn)為增加源庫(kù)比或降低著粒密度有利于弱勢(shì)粒平均粒質(zhì)量的提高；黃升謀等[11]從胚乳中物質(zhì)代謝及淀粉結(jié)構(gòu)方面分析了強(qiáng)、弱勢(shì)粒的基因表達(dá)差異，認(rèn)為強(qiáng)勢(shì)粒中與籽粒灌漿有關(guān)基因的表達(dá)比弱勢(shì)粒早，表達(dá)量高。源庫(kù)矛盾制約了水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿特性及稻米品質(zhì)，其內(nèi)在機(jī)制尚不十分清楚，可能是由于品種的遺傳特性、株型結(jié)構(gòu)、穗部類型、葉片功能等諸多因素互作造成。目前，關(guān)于不同穗型水稻不同葉位功能葉片對(duì)籽粒灌漿特性及稻米品質(zhì)的影響研究鮮有報(bào)道。為此，以半直立大穗型水稻遼粳401 和彎穗型優(yōu)質(zhì)稻遼粳371 為試驗(yàn)材料，研究不同葉位功能葉片（剪劍葉、剪倒2 葉、剪倒3 葉和不剪葉）對(duì)不同穗型水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿特性和產(chǎn)量、品質(zhì)的影響，并對(duì)籽粒灌漿參數(shù)與稻米品質(zhì)指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析，以明確不同穗型水稻不同葉位功能葉片與灌漿特性、產(chǎn)量和稻米品質(zhì)的關(guān)系。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)地概況及試驗(yàn)材料

試驗(yàn)于2020—2021 年在遼寧省水稻研究所試驗(yàn)基地（123°38′E、41°8′N）進(jìn)行，該區(qū)屬于溫帶半濕潤(rùn)大陸性氣候，四季分明，降雨充沛，主要集中在6—9 月，年平均氣溫6.2～9.7 ℃，全年平均降水量600～800 mm。全年無霜期172～180 d，有效積溫3 100 ℃。試驗(yàn)田地力均勻，種植一季水稻，冬季休耕。耕層0～20 cm 土壤的基本理化性狀：土壤有機(jī)質(zhì)含量22.8 g∕kg、全氮含量1.62 g∕kg、速效磷含量58.6 mg∕kg、速效鉀含量239.6 mg∕kg，pH值7.07。

供試材料為半直立大穗型水稻品種遼粳401和彎穗型水稻品種遼粳371。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì)，在水稻主莖穗完全抽出時(shí)（穗莖節(jié)與葉枕平齊），設(shè)剪劍葉（T1）、剪倒2 葉（T2）、剪倒3 葉（T3）、不剪葉（對(duì)照，CK）4 個(gè)處理，3次重復(fù)，小區(qū)面積18 cm2。采用工廠化育苗，分別于2020 年4 月18 日、2021 年4 月20 日播種；在秧齡35 d（平均葉齡4.5 葉期）插秧，株距30 cm、行距18 cm，每穴3～4 苗。在齊穗期，每處理選擇長(zhǎng)勢(shì)整齊一致的50株，從中挑選穗型大小一致且同一天抽穗的稻穗掛牌標(biāo)記，每處理標(biāo)記100 穗，按強(qiáng)勢(shì)粒（穗頂部4個(gè)一次枝梗的籽粒）和弱勢(shì)粒（穗基部4個(gè)二次枝梗的籽粒）分成兩組。氮肥為尿素（含N 46%），施純氮180 kg∕hm2，按基肥∶蘗肥∶穗肥為5∶3∶2施用；磷肥為磷酸二銨（含P2O564%），鉀肥為氯化鉀（含K2O 60%），施P2O569 kg∕hm2、K2O 67.5 kg∕hm2，全部作為基肥一次性施入。其他管理措施按當(dāng)?shù)卦耘嘁蟆?/p>

1.3 測(cè)定項(xiàng)目及方法

1.3.1 籽粒灌漿動(dòng)態(tài)及特性 從處理之日起，每6 d取樣一次，每次按照平均穗長(zhǎng)取10穗，直至完熟期。將取好的籽粒在70 ℃下烘干至恒質(zhì)量后剝殼稱質(zhì)量，測(cè)定籽粒增質(zhì)量動(dòng)態(tài)，并參考朱慶森等[12]方法用Richards 方程W＝A∕（1+Be-Kt）1∕N對(duì)籽粒灌漿過程進(jìn)行擬合，式中，W為各時(shí)期籽粒生長(zhǎng)量，即千粒質(zhì)量（g）；A為籽粒終極生長(zhǎng)量（g）；t為花后天數(shù)（d）；K 為生長(zhǎng)速率參數(shù)；B、N 為方程曲線的定型參數(shù)。根據(jù)Richards 方程推導(dǎo)出下列灌漿特征參數(shù)：平均灌漿速率V=AK∕[2（N+2）]，活躍灌漿期AGP=2（N+2）∕K，最大灌漿時(shí)間tmax=ln（B∕N）∕K，將其代入KW[1-（W∕A）N]∕N中求出最大灌漿速率Vmax。

1.3.2 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素 成熟期，每處理調(diào)查30穴的莖蘗數(shù)，參照平均莖蘗數(shù)進(jìn)行取樣，每處理取15株，自然風(fēng)干用于測(cè)定一、二次枝梗的結(jié)實(shí)率，籽粒充實(shí)度和強(qiáng)勢(shì)粒、弱勢(shì)粒的千粒質(zhì)量，計(jì)算總結(jié)實(shí)率和產(chǎn)量。

1.3.3 品質(zhì)指標(biāo)及RVA 譜特征值 稻谷貯存3 個(gè)月后，測(cè)定糙米率、精米率、整精米率、堊白粒率、堊白大小、堊白度等指標(biāo)。采用澳大利亞New scientific 公司的Super 3 型快速黏度分析儀測(cè)定崩解值、最終黏度、消減值、峰值時(shí)間和起漿溫度等淀粉RVA譜特征值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

2020、2021 年試驗(yàn)相關(guān)指標(biāo)變化趨勢(shì)基本一致，文中數(shù)據(jù)均為2 a 數(shù)據(jù)平均值。使用Excel 2007進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，采用SPSS 20 軟件進(jìn)行方差分析、多重比較（LSD法）和相關(guān)性分析，采用Origin 2019 進(jìn)行灌漿方程的擬合和圖表繪制。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻籽粒灌漿特性的影響

2.1.1 籽粒灌漿過程擬合 由表1 可知，所有水稻籽粒灌漿過程擬合方程的R2均在0.963～0.993，達(dá)到極顯著水平，表明利用Richards方程對(duì)不同水稻品種不同處理的灌漿進(jìn)程進(jìn)行分析是可靠的。2個(gè)穗型水稻品種不同葉位功能葉片對(duì)強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿的影響均隨著缺失葉位的上升而增強(qiáng)，對(duì)弱勢(shì)粒的影響大于強(qiáng)勢(shì)粒，變化幅度表現(xiàn)為遼粳401大于遼粳371。

表1 不同處理不同穗型水稻籽粒灌漿過程的Richards方程參數(shù)估計(jì)Tab.1 Parameter estimation of Richards equation for grain filling process of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.1.2 籽粒增質(zhì)量動(dòng)態(tài) 由圖1 可見，2 個(gè)水稻品種籽粒增質(zhì)量趨勢(shì)基本一致。均呈現(xiàn)S 形曲線，即強(qiáng)勢(shì)粒處理后6 d 內(nèi)緩慢增長(zhǎng)，6～24 d 快速增長(zhǎng)，之后增速逐漸減緩；弱勢(shì)粒處理后12 d 內(nèi)緩慢增長(zhǎng)，12～36 d 快速增長(zhǎng)，之后趨于平緩。T3 處理并未對(duì)2個(gè)水稻品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿進(jìn)程產(chǎn)生明顯影響；T2處理延緩了遼粳401 強(qiáng)、弱勢(shì)粒和遼粳371 弱勢(shì)粒的灌漿進(jìn)程，且對(duì)弱勢(shì)粒的影響大于強(qiáng)勢(shì)粒；T1 處理明顯抑制了2個(gè)水稻品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒的灌漿進(jìn)程，且對(duì)弱勢(shì)粒的影響大于強(qiáng)勢(shì)粒，品種間比較表現(xiàn)為遼粳371弱勢(shì)粒受影響程度明顯小于遼粳401。

圖1 不同處理不同穗型水稻籽粒灌漿動(dòng)態(tài)Fig.1 Grain filling dynamics of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.1.3 籽粒灌漿特性 不同處理水稻籽粒灌漿過程不同，不同穗型水稻品種間差異較明顯（表2）。2個(gè)穗型水稻品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒最大灌漿速率和平均灌漿速率總體上均表現(xiàn)為隨著缺失葉位的上升而降低。與CK 相比，除T3 處理外其他處理均能顯著降低遼粳401強(qiáng)勢(shì)粒的最大灌漿速率和平均灌漿速率，但未能對(duì)遼粳371 強(qiáng)勢(shì)粒的平均灌漿速率產(chǎn)生顯著影響，僅T1 處理顯著降低遼粳371 強(qiáng)勢(shì)粒的最大灌漿速率；而弱勢(shì)粒的最大灌漿速率表現(xiàn)為遼粳401 T1和T2處理顯著降低、遼粳371 T1處理顯著降低，平均灌漿速率表現(xiàn)為遼粳401 T1—T3 處理均顯著降低、遼粳371 T1 和T2 處理顯著降低。遼粳401強(qiáng)、弱勢(shì)粒的最大灌漿時(shí)間均隨著缺失葉位的上升而提前，對(duì)遼粳371強(qiáng)、弱勢(shì)粒的影響均隨著缺失葉位的上升而推遲。遼粳401 強(qiáng)、弱勢(shì)粒的活躍灌漿期均隨著缺失葉位的上升而延長(zhǎng)，對(duì)遼粳371強(qiáng)、弱勢(shì)粒的影響均隨著缺失葉位的上升而縮短。與CK相比，僅遼粳401 T3 處理強(qiáng)勢(shì)粒的最大灌漿時(shí)間差異不顯著，其他均達(dá)到顯著水平；僅遼粳371 T3 處理強(qiáng)勢(shì)粒和T2、T3處理弱勢(shì)粒的活躍灌漿期差異不顯著，其他均達(dá)到顯著水平。

表2 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻籽粒灌漿參數(shù)的影響Tab.2 Effects of functional leaves at different positions on grain filling parameters of different panicle types of rice varieties under different treatments

2.2 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表3 可知，2 個(gè)穗型水稻品種不同葉位功能葉片缺失均降低了一次、二次枝梗的結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度，并降低了總結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量，進(jìn)而降低了產(chǎn)量，不同葉位功能葉片對(duì)上述各指標(biāo)影響的大小表現(xiàn)為劍葉＞倒2 葉＞倒3 葉，即上述各指標(biāo)均表現(xiàn)為T1＜T2＜T3＜CK。與CK 相比，遼粳401 T3 處理一次枝梗結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度差異不顯著，而T2、T1 處理差異顯著；遼粳371 所有處理一次枝梗結(jié)實(shí)率差異均不顯著，籽粒充實(shí)度僅T1 處理差異顯著。與CK相比，遼粳401二次枝梗結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度均表現(xiàn)為T1和T2處理差異顯著，遼粳371二次枝梗結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度僅T1處理差異顯著。與CK相比，T1—T3 處理總結(jié)實(shí)率和千粒質(zhì)量表現(xiàn)為遼粳401 分別降低11.85%、6.30%、1.37% 和18.32%、8.44%、1.04%，遼粳371 分別降低3.86%、1.71%、0.58%和6.44%、2.80%、0.35%，且T1、T2 處理均達(dá)到顯著水平。遼粳401和遼粳371產(chǎn)量均表現(xiàn)為T1和T2處理顯著低于CK，T1處理分別降低16.52%和8.05%，T2處理分別降低9.54%和3.85%。

表3 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響Tab.3 Effect of functional leaves at different positions on yield and its components of different panicle types of rice varieties

2.3 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響

由表4 可以看出，遼粳371 籽粒的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)均優(yōu)于遼粳401，不同葉位功能葉片的缺失均降低2 個(gè)品種的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，不同處理對(duì)其影響程度表現(xiàn)為T1＞T2＞T3，單獨(dú)缺失倒3 葉并未對(duì)遼粳371的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)產(chǎn)生顯著影響，但對(duì)遼粳401精米率、整精米率及堊白大小產(chǎn)生顯著影響。由變異系數(shù)可知，不同處理對(duì)遼粳371加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)的影響小于遼粳401，且不同葉位功能葉片對(duì)加工品質(zhì)的影響均較小，但對(duì)外觀品質(zhì)的影響均較大。在外觀品質(zhì)指標(biāo)中，堊白度的變異系數(shù)最高，其次為堊白粒率，且遼粳401 大于遼粳371。

表4 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻加工及外觀品質(zhì)的影響Tab.4 Effect of functional leaves at different positions on milling and appearance qualities of different panicle types of rice varieties%

2.4 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻淀粉RVA譜特征值的影響

由表5 可知，不同葉位功能葉片對(duì)2 個(gè)穗型水稻品種淀粉RVA 譜特征參數(shù)的影響趨勢(shì)基本一致，表現(xiàn)為不同葉位功能葉片的缺失均降低崩解值、最終黏度、峰值時(shí)間和起漿溫度，上述指標(biāo)均隨著缺失葉位的升高而降低，而消減值變化無明顯規(guī)律。在RVA 譜特征參數(shù)中，遼粳371 除最終黏度外其他指標(biāo)均低于遼粳401。由變異系數(shù)可知，不同葉位功能葉片缺失對(duì)崩解值的影響均最大，其次為起漿溫度，而對(duì)消減值和峰值時(shí)間的影響較小。

表5 不同葉位功能葉片對(duì)不同穗型水稻淀粉RVA譜特征參數(shù)的影響Tab.5 Effect of functional leaves at different positions on starch RVA characteristic parameters of different panicle types of rice varieties

2.5 不同穗型水稻籽粒灌漿特性與品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性分析

由表6 可知，籽粒灌漿參數(shù)與加工品質(zhì)指標(biāo)和外觀品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性完全相反。弱勢(shì)粒最大灌漿速率、強(qiáng)勢(shì)粒和弱勢(shì)粒的平均灌漿速率與遼粳401 的加工品質(zhì)指標(biāo)均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與外觀品質(zhì)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)，但強(qiáng)勢(shì)?；钴S灌漿期表現(xiàn)正好相反；弱勢(shì)粒的平均灌漿速率和強(qiáng)、弱勢(shì)粒的活躍灌漿期與遼粳371 的加工品質(zhì)指標(biāo)均呈顯著或極顯著正相關(guān)，與外觀品質(zhì)指標(biāo)均呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)。表明弱勢(shì)粒的平均灌漿速率是影響稻米品質(zhì)的關(guān)鍵指標(biāo)。

表6 不同穗型水稻籽粒灌漿特性與品質(zhì)指標(biāo)的相關(guān)性Tab.6 Correlation between grain filling parameters and quality indexes of different panicle types of rice varieties

3 結(jié)論與討論

3.1 不同葉位功能葉片對(duì)水稻籽粒灌漿特性的影響

顧俊榮等[13]研究發(fā)現(xiàn)，直立穗型粳稻品種因其穗粒數(shù)多、著粒密度大，在籽粒灌漿前期全穗平均籽粒灌漿速率較低，而后期相對(duì)較高，因而結(jié)實(shí)后期的條件對(duì)于粒質(zhì)量的增加尤為重要。本研究也發(fā)現(xiàn)，2 個(gè)不同穗型水稻品種雖然籽粒起始灌漿量略有不同，但強(qiáng)勢(shì)粒灌漿趨勢(shì)基本相同。遼粳401弱勢(shì)粒的起始灌漿期晚于遼粳371，但灌漿迅速，較早達(dá)到最大峰值，說明遼粳401 存在較明顯的異步灌漿特征；遼粳371弱勢(shì)粒增質(zhì)量曲線較平緩，且灌漿速率峰值延后于遼粳401，因此最終粒質(zhì)量與強(qiáng)勢(shì)粒差異小于遼粳401，這也是其強(qiáng)、弱勢(shì)粒間產(chǎn)量及品質(zhì)變化小的原因。倒3葉的缺失總體上并未對(duì)2 個(gè)穗型水稻品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒灌漿特征產(chǎn)生顯著影響，可能是由于剩余葉片和莖稈前期的營(yíng)養(yǎng)累積及光合產(chǎn)物的輸出能夠滿足籽粒灌漿對(duì)同化物的需求。而倒2葉和劍葉對(duì)半直立大穗型品種尤其是弱勢(shì)粒灌漿的影響要大于彎穗型品種；不同葉位功能葉片的缺失均延長(zhǎng)了半直立大穗型品種的活躍灌漿期，卻縮短了彎穗型品種的活躍灌漿期。半直立大穗型水稻品種具有明顯的庫(kù)容優(yōu)勢(shì)，但其結(jié)實(shí)率低，尤其弱勢(shì)粒灌漿能力差，如果沒有充足的源不斷持續(xù)地提供營(yíng)養(yǎng)，很難發(fā)揮其產(chǎn)量?jī)?yōu)勢(shì)。剪葉對(duì)遼粳371影響較小，說明該品種為庫(kù)限制型，而遼粳401 為典型的源限制型，通過人為減源加劇源庫(kù)矛盾雖然能延長(zhǎng)活躍灌漿期，但灌漿效率降低，最終導(dǎo)致粒籽充實(shí)度不良，產(chǎn)量降低。

3.2 不同葉位功能葉片對(duì)水稻產(chǎn)量的影響

前人研究發(fā)現(xiàn)，水稻最終籽粒形成約有80%的干物質(zhì)來自抽穗后莖稈及葉片光合產(chǎn)物合成[14]。因此，中后期功能葉片光合能力強(qiáng)和功能期長(zhǎng)是北方超級(jí)稻實(shí)現(xiàn)高產(chǎn)的重要物質(zhì)基礎(chǔ)。功能葉片對(duì)于提高結(jié)實(shí)率和促進(jìn)中上部節(jié)間的發(fā)育、籽粒的灌漿和充實(shí)度等起到重要作用。郭九信[15]、田廣麗等[16]研究發(fā)現(xiàn)，單獨(dú)剪倒1、倒2、倒3 葉時(shí)，單穗質(zhì)量無明顯變化，任一葉片的缺失不會(huì)影響灌漿期穗粒干物質(zhì)的供給。而肖輝海等[17]研究發(fā)現(xiàn)，不同葉位葉片對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率不同，其中劍葉對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最大（38.57%），倒2 葉次之（27.23%），倒3 及以下葉片對(duì)產(chǎn)量的貢獻(xiàn)率最小（18.78%），導(dǎo)致結(jié)論不一致的原因可能是試驗(yàn)材料穗型差異和灌漿特性不同，亦或生態(tài)環(huán)境差異及品種本身葉片光合能力差異。本研究結(jié)果表明，2 個(gè)穗型水稻品種均表現(xiàn)為隨缺失葉位的上升產(chǎn)量逐步降低，單獨(dú)剪倒3 葉未對(duì)2個(gè)穗型品種一次枝梗結(jié)實(shí)率和籽粒充實(shí)度及產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響；單獨(dú)剪倒2 葉對(duì)遼粳401 一、二次枝梗的結(jié)實(shí)率、籽粒充實(shí)度及產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響，僅對(duì)遼粳371 產(chǎn)量產(chǎn)生顯著影響；單獨(dú)剪劍葉對(duì)上述指標(biāo)均產(chǎn)生顯著影響。

3.3 不同葉位功能葉片對(duì)水稻稻米品質(zhì)的影響

本研究發(fā)現(xiàn)，不同葉位功能葉片的缺失改變了水稻強(qiáng)、弱勢(shì)粒的灌漿特性。前人研究發(fā)現(xiàn)，灌漿速率與稻米品質(zhì)密切相關(guān)，灌漿前期籽粒灌漿速率與稻米加工品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)；灌漿高峰期籽粒灌漿速率與加工品質(zhì)呈正相關(guān)，與外觀品質(zhì)呈負(fù)相關(guān)[1，18]。在本研究中，剪葉處理降低了稻米的加工品質(zhì)和外觀品質(zhì)，降低程度隨缺失葉位上升逐漸加強(qiáng)，不同穗型間降低程度表現(xiàn)為半直立大穗型＞彎穗型，這可能源于剪葉處理降低了2個(gè)穗型水稻品種的平均灌漿速率，遼粳401的強(qiáng)、弱勢(shì)粒平均灌漿速率與稻米加工品質(zhì)指標(biāo)呈顯著或極顯著正相關(guān)，而與外觀品質(zhì)指標(biāo)呈極顯著負(fù)相關(guān)；遼粳371 僅弱勢(shì)粒變化趨勢(shì)與遼粳401 相同。上述結(jié)果進(jìn)一步說明遼粳401 為源限制型品種，減源（剪葉）加劇了源庫(kù)的不協(xié)調(diào)進(jìn)而導(dǎo)致籽粒充實(shí)度降低，最終導(dǎo)致加工品質(zhì)及外觀品質(zhì)下降；遼粳371為庫(kù)限制型水稻品種，減源（剪葉）對(duì)籽粒充實(shí)度的影響較小，強(qiáng)、弱勢(shì)粒千粒質(zhì)量差異不大，這也是其品質(zhì)變化較小的主要原因。葉片缺失主要降低2個(gè)穗型水稻品種崩解值和起漿溫度，影響程度表現(xiàn)為半直立大穗型＞彎穗型。

綜上，劍葉和倒2 葉缺失顯著降低了半直立大穗型水稻品種強(qiáng)、弱勢(shì)粒平均灌漿速率，并延長(zhǎng)了活躍灌漿期；而對(duì)于彎穗型品種，僅對(duì)弱勢(shì)粒平均灌漿速率產(chǎn)生顯著影響，并縮短了活躍灌漿期。減源（剪葉）降低了2個(gè)穗型水稻品種的加工品質(zhì)及外觀品質(zhì)，其影響程度表現(xiàn)為半直立穗型＞彎穗型。因此，北方粳稻半直立大穗型品種在籽粒灌漿期應(yīng)確保功能葉不受傷害，并采取栽培措施改善群體結(jié)構(gòu)，提高葉片中后期的功能性和弱勢(shì)粒平均灌漿速率，并延長(zhǎng)活躍灌漿期，這將是獲取高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)的重要途徑之一。