限水灌溉時期對冬小麥各葉層衰退和群體光合的影響

何 璐,張利茹,楊若汧,楊 晰,杜雨璠,鄭博研,李瑞奇,王紅光

(河北農業(yè)大學 農學院,華北作物改良與調控國家重點實驗室,河北省作物生長調控實驗室,河北 保定 071001)

河北省農業(yè)灌溉水資源十分匱乏,是全國最為嚴重的地下漏斗區(qū),為此本省的井灌農業(yè)區(qū)已經實施了多年地下水壓采政策[1]。小麥作為本區(qū)域消耗農業(yè)用水最多的作物,采用限水灌溉是必然趨勢。高質量的群體結構是作物獲得高產的關鍵,春季灌溉時期可通過調控小麥的莖葉器官建成影響群體結構[2],因此,在限水灌溉條件下研究不同灌溉時期對冬小麥群體結構及其光合能力的影響,對在河北省地下水壓采條件下實現(xiàn)小麥高產有重要意義。

前人研究表明,拔節(jié)期灌溉有利于提高成穗率,增加最終成穗數(shù)[3]。春灌時間對冬小麥成穗數(shù)的影響較大,成穗數(shù)隨灌水時間的推遲先升高后降低[4]。春季第一次灌水推遲有利于延緩小麥灌漿期葉面積指數(shù)的衰退[5]。在拔節(jié)期和灌漿期灌水可有效增加灌漿期旗葉葉面積指數(shù)[6]。小麥葉面積指數(shù)顯著影響冠層光合有效輻射的總截獲量及其在冠層內部的分布[7]。

灌溉時期影響小麥葉片葉綠素的降解和光合性能。春季延遲灌溉有利于提高小麥生育中后期葉片葉綠素含量[8]。開花期灌水有利于抑制旗葉葉綠素的降解,延長旗葉的功能期[9]。李秧秧等[10]和劉志良[11]研究表明,拔節(jié)期和開花期灌水能有效降低小麥葉片光合速率的衰退速率。高志強[12]研究表明,推遲拔節(jié)水和開花水有利于改善小麥旗葉光合性能。灌漿期灌溉有利于提高旗葉超氧化物歧化酶和過氧化氫酶活性,維持細胞膜的穩(wěn)定性[6]。灌水可顯著提高小麥開花后干物質的積累量[13]。王亞華[14]研究表明,灌水時期顯著影響小麥籽粒產量,其中生育期僅灌1水處理中以拔節(jié)期灌水產量最高,灌兩水處理中以拔節(jié)期+孕穗期灌水產量最高。

綜上,灌水時期對小麥群體結構和光合能力有顯著影響。因此,本試驗在春季僅灌1水條件下,研究不同葉齡期灌水對冬小麥花后各葉層葉面積指數(shù)動態(tài)、相對葉綠素含量、群體光合速率、干物質積累轉運及產量的影響,以期明確河北省春季限灌1水條件下的最佳灌溉時期,為本省小麥生產中實施限水灌溉提供理論依據。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

本試驗于2020—2021年冬小麥生長季在河北省石家莊市藁城區(qū)梅花鎮(zhèn)劉家莊村(38.00°N,114.82°E)進行,供試材料為多穗型冬小麥品種藁優(yōu)2018。試驗田土質為壤土,0～200 cm各土層(每20 cm 1層)平均最大田間持水量為27.6%,土壤容重為1.44 g/cm3。播種前0～200 cm各土層土壤含水量分別為20.5%,18.0%,18.5%,17.5%,16.5%,27.6%,34.1%,28.0%,28.5%,26.7%(自上而下每20 cm 1層)。小麥全生育期內降水83.9 mm,每旬的降水量和日平均氣溫見圖1。播種前0～20 cm土層基礎地力為:堿解氮129.6 mg/kg、速效磷29.7 mg/kg、速效鉀118.4 mg/kg、全氮1.1 g/kg、有機質13.9 g/kg。

a.上旬;b.中旬;c.下旬。

1.2 試驗設計

小麥播種前后未灌底墑水,冬前未灌凍水,全生育期僅在春季灌溉1次,每次灌水量60 mm,用水表計量。設置5個灌溉時期處理,分別在春2葉、春3葉、春4葉、春5葉和春6葉(旗葉)露尖時灌溉并追施氮肥(T2～T6)。另設全生育期不灌水處理W0作對照。試驗采用隨機區(qū)組排列,每處理設3個重復小區(qū),每個試驗小區(qū)寬8 m,長9 m,小區(qū)之間隔離帶寬1 m,隔離帶小麥全生育期不灌溉。

2020年玉米收獲后秸稈粉碎2遍還田,撒施底肥尿素(含N 46%)、磷酸二銨(含N 18%,P2O546%)和氯化鉀(含K2O 60%),底肥用量分別為純N 120 kg/hm2、P2O5120 kg/hm2、K2O 150 kg/hm2。旋耕2遍,10月7日15 cm等行距播種,基本苗3.15×106株/hm2,隨春季灌溉按純N 120 kg/hm2追施尿素。病蟲草害防治同常規(guī)高產田。

1.3 測定項目與方法

1.3.1 葉面積指數(shù)(LAI) 在花后0,10,20,30 d隨機選取有代表性的植株20株,分別測量旗葉、倒2葉、倒3葉、倒4葉和倒5葉的綠葉面積,各葉層綠葉面積乘以單位面積莖數(shù)為每個葉層的葉面積指數(shù),單莖綠葉面積乘以單位面積莖數(shù)為冠層葉面積指數(shù)[15]。

葉面積指數(shù)(LAI)=單莖綠葉面積(m2)×單位面積莖數(shù)

1.3.2 葉綠素相對含量(SPAD) 在花后0,10,20,30 d用葉綠素儀(SPAD-502型)測量各個葉位葉片的SPAD值,每試驗小區(qū)測量20株[16]。

1.3.3 群體光合速率(CAP) 在灌漿各階段晴朗無云的天氣測定冬小麥群體光合速率。用CO2/H2O非色散紅外氣體分析儀(LI-COR LI-840A,美國)和透光率達95%的透明同化箱(長×寬×高:45 cm×35 cm×90 cm)組成的密閉整體,在箱體底部放置2個50 W的風扇用來攪勻箱體內氣體。用以下公式計算群體光合速率(CAP)[17]:

式中:CAP是群體光合速率(μmol/(m2·s));V是同化箱的體積(cm3);Pav是測量期間同化箱體內的平均大氣壓(kPa);Wav是測量期間同化箱內的水汽分壓(mmol/mol);S是同化箱對應的地表面積(cm2);Tav是同化箱內的平均溫度(℃);dc′/dt是經水汽校正后的CO2濃度變化速率(μmol/mol);R是理想氣體常數(shù)(8.314)。

1.3.4 干物質積累與轉運 在開花期和成熟期,從每個小區(qū)拔取1 m 雙行植株,去除根系,分為穗、莖+葉鞘、葉片3部分,烘干箱105 ℃殺青30 min后改80 ℃烘至恒質量,稱質量計算干物質積累量,脫粒稱質量計算收獲指數(shù)[18]。按以下公式[19]計算花前干物質轉運量和花后干物質積累量。

花前干物質轉運量(kg/hm2)=開花期干物質量-成熟期非籽粒干物質量

花后干物質積累量(kg/hm2)=成熟期干物質量-開花期干物質量

1.3.5 籽粒產量 成熟期每小區(qū)收獲4 m2晾曬脫粒稱質量,取少量籽粒測含水量,按13%含水量折算標準產量(kg/hm2)[20]。

1.4 數(shù)據分析

用Microsoft Excel 2010整理數(shù)據和作圖,用IBM SPSS Statistics 19.0統(tǒng)計分析數(shù)據。

2 結果與分析

2.1 花后各時期冠層葉面積指數(shù)(LAI)

由圖2可知,隨灌水時間的推遲,開花期冠層LAI逐漸降低,但處理間的差值隨生育時期的后移逐漸縮小。開花期T2～T4處理LAI平均值比T5和T6處理的LAI平均值高19.35%,但前者花后0～10 d,10～20 d,20～30 d的LAI衰退值分別為1.98,2.10,2.86,后者僅分別為0.97,2.14,2.03,與T2～T4處理相比,T5～T6處理花后0～10 d,20～30 d的LAI衰退速率分別降低58.93%,14.37%?；ê?0,20 d T2、T3、T4處理間LAI無顯著差異,仍顯著高于T5、T6處理?；ê?0 d T3～T6處理間LAI已無顯著差異,但顯著高于最早灌水的T2處理。說明在春季僅灌1水的條件下,推遲至春5葉或旗葉露尖時灌溉,有利于降低灌漿期LAI的衰退速率,但灌漿前期和中期的冠層LAI仍小于早灌水處理。不灌水的W0處理花后各時期LAI都顯著低于灌水處理。

不同字母表示差異顯著(P≤0.05,LSD)。圖4—5同。

2.2 花后各時期各葉層葉面積指數(shù)(LAI)

由圖3可知,旗葉層LAI在花后0～20 d均表現(xiàn)為T2、T3、T4>T5、T6,在花后20～30 d T5和T6處理的LAI降幅分別為51.86%,51.94%,T2、T3和T4處理的降幅分別高達92.86%,71.52%,65.80%,花后30 d T5、T6處理旗葉LAI已顯著大于T2處理。倒2葉層LAI在處理間的變化趨勢與旗葉層的基本一致,說明晚灌水的T5、T6處理花后20～30 d旗葉和倒2葉的衰退速率都顯著下降。T5、T6處理倒3葉和倒4葉在花后0～10 d的LAI衰退速率也顯著下降,倒3葉層LAI在開花期表現(xiàn)為T2、T3、T4處理高于T5和T6,但前者在花后0～10 d,10～20 d的降幅亦高于后者,花后10 d灌水處理間LAI已無顯著差異,花后20 d后者 LAI顯著高于前者,花后30 d此葉層LAI各處理均降至0。倒4葉層LAI在開花期處理間差異較小,但T5和T6處理在花后0～10 d的降幅顯著小于T2、T3、T4,后者花后10 d LAI已降至0。倒5葉層LAI表現(xiàn)為在開花期時T5和T6處理顯著高于T2、T3、T4,花后10 d各處理都降至0。

圖3 冬小麥各葉層葉面積指數(shù)

上述結果表明,旗葉LAI在灌漿末期才開始明顯衰退,倒2葉和倒3葉LAI分別在灌漿中期和灌漿前期開始衰退,倒4葉和倒5葉在開花前已明顯衰退。推遲灌溉的T5和T6處理有利于在灌漿前期和中期降低倒3、倒4和倒5葉層的LAI下降速率,在灌漿后期延緩旗葉和倒2葉層的LAI衰退。

2.3 花后各時期各葉層葉綠素相對含量(SPAD)

由圖4可知,各灌水處理旗葉和倒2葉在花后0～20 d都保持較高的SPAD值,僅花后30 d大幅降低,此時T2處理的旗葉和倒2葉SPAD值顯著低于T3～T6處理。灌水處理間倒3葉和倒4葉SPAD在花后10 d已出現(xiàn)顯著差異,T5和T6處理顯著高于T2～T4處理;在開花期時T5和T6處理倒5葉SPAD已較低,T2～T4處理倒5葉SPAD已降至0。上述結果說明,葉層越低葉綠素越早降解,旗葉和倒2葉在整個灌漿期都可保持較高的葉綠素含量,倒3葉和倒4葉分別在灌漿前中期和前期可保持一定的葉綠素含量,且受灌水時期影響較大,倒5葉葉綠素降解較早,在灌漿期作用有限。推遲至春5葉或春6葉可見時灌溉可顯著延緩中下部葉片葉綠素的降解。

圖4 冬小麥各葉層SPAD

2.4 群體光合速率

由圖5可知,小麥開花后群體光合速率逐漸下降。隨灌水時期的推遲,各時期群體光合速率都呈現(xiàn)升高的趨勢。比較T5～T6處理的群體光合速率均值和T2～T4處理的均值,花后0 d,前者比后者高19.89%,花后10 d,前者比后者高35.86%,花后20 d,前者比后者高56.08%。花后20 d與0 d相比,T5、T6處理的群體光合速率降幅分別為31.73%,29.12%,T2、T3、T4處理的降幅分別為51.99%,47.41%,41.08%,說明推遲春季灌溉有利于提高小麥花后各階段的群體光合速率,并降低其衰退速率。W0處理各時期群體光合速率都顯著低于灌水處理,說明春季灌水可顯著提高小麥灌漿期群體光合速率。

圖5 冬小麥群體光合速率

2.5 干物質積累轉運和產量

由表1可知,隨灌水時期推遲,開花期干物質呈下降趨勢,T5和T6處理的開花期干物質均值比T2～T4處理的均值低6.32%,但前者花后干物質積累量比后者高4.13%,花前干物質轉運量比后者高22.25%,成熟期干物質比后者僅低4.11%。說明T5和T6處理有利于提高花后干物質積累量,與其花后群體光合速率較高相一致。產量和收獲指數(shù)亦隨灌水推遲呈增加趨勢,T5和T6處理的產量均值比T2～T4的均值高9.73%,收獲指數(shù)高18.64%,說明推遲至春5葉或春6葉可見時灌溉,可通過提高花后物質生產能力實現(xiàn)增產。W0處理產量顯著低于灌水處理。

表1 干物質積累轉運和籽粒產量

3 結論與討論

當小麥群體LAI過高時,群體郁蔽會加劇葉片衰老[21]。本研究也表明,因推遲灌水限制了葉片伸長,在灌漿前期和中期其冠層LAI一直小于早灌水處理,但其LAI的衰退速率亦小于早灌水處理。張曉琪[22]研究發(fā)現(xiàn),在春灌1水條件下,孕穗期灌水較拔節(jié)期灌水能延緩小麥旗葉葉綠素的降解。本研究發(fā)現(xiàn),相比對旗葉的影響,推遲灌溉延緩中下部葉片葉綠素降解的效果更明顯。關于小麥灌漿期各葉層LAI和SPAD衰退動態(tài)及灌水時期對其影響的系統(tǒng)分析尚未見報道。本研究表明,旗葉和倒2葉層的LAI和SPAD在灌漿前期和中期都比較穩(wěn)定;倒3葉和倒4葉的LAI和SPAD在灌漿中期已開始衰退,且受灌水時期影響較大,推遲灌溉的T5和T6處理能有效延緩該葉層的衰退;倒5葉在開花前已明顯衰退,在灌漿期作用有限。因此,可將延長中部葉層功能期作為提高群體生產能力的一個主攻方向。

前人研究表明,春季不灌水導致花后各時期群體光合速率都明顯低于灌水處理[23]。本研究中,春季在小麥不同葉齡期灌溉1水條件下,灌漿各階段的群體光合速率都顯著高于不灌水處理,與前人觀點一致。楊思等[24]和張曉琪等[25]研究表明,與拔節(jié)期灌溉相比,孕穗期灌溉處理開花期的旗葉光合速率更高。但劉麗平等[26]研究表明,在春灌一水條件下,拔節(jié)期灌水和孕穗期灌水處理小麥灌漿期群體光合速率相差較小。本研究表明,春季第1水灌溉時期從春2葉露尖推遲至春6葉露尖能夠顯著提高小麥灌漿期群體光合速率,說明從春6葉露尖推遲至孕穗期(春6葉展開)灌溉可能會降低群體光合能力。

劉麗平等[26]研究表明,灌溉條件下花后干物質積累量和產量顯著高于不灌溉處理(W0),本研究與其研究結果一致。同時本研究發(fā)現(xiàn),在春灌1水條件下,推遲灌溉雖然降低了開花期干物質積累量,但提高了花后干物質積累量和花前干物質向籽粒的轉運量,為促進籽粒灌漿奠定了物質基礎。Xu等[27]研究也表明,拔節(jié)期或開花期灌溉較起身期灌溉更利于小麥花后干物質積累。張曉琪等[25]研究得出,灌水時期由拔節(jié)期推遲至孕穗期產量無顯著差異,而朗坤等[28]研究表明,推遲10 d灌拔節(jié)水可顯著提高冬小麥的籽粒產量,本研究灌水時期從春2葉齡推遲至春6葉齡,產量逐漸增加,與張曉琪等[25]結果不同,可能與開展試驗的生態(tài)條件不盡相同有關。

本試驗春季限灌一水條件下,推遲至春5葉或春6葉露尖時灌溉可有效延緩小麥各葉層葉面積指數(shù)和相對葉綠素含量的衰退,提高小麥整個灌漿期的群體光合速率,促進花后干物質積累和花前干物質轉運,實現(xiàn)籽粒增產。但本試驗年度總降水量雖屬于當?shù)仄剿晷?降水在春季2月下旬至3月中旬卻分布較多,該階段降水對春季第1～6葉的伸長都有不同程度的促進效果,進而可能影響冠層的垂直光分布和群體光合。因此,該結論在其他降水年型下是否成立有待進一步驗證。