高通量表型技術在作物干旱脅迫中的應用研究進展

王 薇，付虹雨，龔喜紅，盧建寧，楊瑞芳，崔國賢，佘 瑋

（湖南農(nóng)業(yè)大學苧麻研究所，長沙 410128）

0 引 言

干旱環(huán)境下的作物生長監(jiān)測一直都是農(nóng)業(yè)領域研究的熱點問題[1]。干旱使植物所需水分達不到正常生長需求，植物根系萎焉，伴隨毛細根、側根脫落現(xiàn)象，營養(yǎng)吸收功能下降，導致植株矮小[2]。植物響應干旱脅迫時，機制感應到缺水會關閉氣孔，直接影響光合作用與蒸騰作用，使光合作用的產(chǎn)物運輸受阻，影響新陳代謝，并導致植株內(nèi)部有機物發(fā)生水解，無機質濃度增高，作物干枯致死[3,4]。在過去幾十年里，干旱嚴重制約了全球作物產(chǎn)量的進一步提高，是造成局部區(qū)域作物產(chǎn)量及品質下降的重要因素[5]。受全球變暖和極端天氣的影響，以及作物的需水量在生長過程中逐漸提高，使得水資源供應緊張，作物的生長環(huán)境變得更加艱巨。為緩解干旱脅迫對作物生長的影響，保證作物的安全生長，需要在合理利用水資源的基礎上，對其水分含量進行實時監(jiān)測，實現(xiàn)干旱程度精確識別，并進行精準灌溉以提高水分利用效率。育種學家們也加快了作物的抗旱性研究，以期培養(yǎng)抗旱性強的作物品種。

傳統(tǒng)的作物干旱脅迫研究需要人工測量多項指標（如植株含水量、土壤含水量、冠層溫度、環(huán)境濕度等），存在費時費力、破壞性強等眾多弊端。當需要對大規(guī)模種植田地或山地、丘陵等復雜環(huán)境下作物生長狀況進行測量時，這種方法是難以實現(xiàn)并且不滿足現(xiàn)代農(nóng)業(yè)需求的。并且，以往研究多在可控、非自然環(huán)境下進行，所獲取的測量結果無法全面反映不同種質的作物在多時序下的變異范圍。因此，迫切需要一種方法能實現(xiàn)干旱環(huán)境下，作物生長狀況的頻繁、精準、快速、無損監(jiān)測，通過大規(guī)模信息獲取反映田間作物的整體干旱狀況。

高通量表型技術是指利用遙感平臺搭載各類型傳感器快速獲取高容量、高精度的作物表型信息，包括遙感技術、光譜技術、機器學習技術等多項技術。近年來，隨著科技的發(fā)展，高通量表型分析方法在作物生長監(jiān)測領域取得了許多進展，如王利民等[6]基于衛(wèi)星遙感影像，對比了多種機器學習方法對研究區(qū)內(nèi)的大豆、玉米和其他地物分類效果，實現(xiàn)了作物面積的精確提取。吳靜珠等[7]通過高光譜成像相機采集單粒玉米種子的高光譜圖像和平均光譜信息，結合集成學習算法建立玉米種子水分檢測模型，為玉米精量播種技術的推廣和發(fā)展提供可行的檢測手段。張靜等[8]利用無人機RGB圖像，比較了傳統(tǒng)機器學習方法與多種深度學習方法在識別棉花種植密度上的精確度，實現(xiàn)不同密度棉田的快速識別，對棉田未來的智能化管理提供技術支持。以上研究為高通量表型技術對作物的干旱脅迫診斷提供了新的途徑。

高通量表型技術的應用能夠實時準確、快速、穩(wěn)健地獲取大面積植株水分，對于發(fā)展現(xiàn)代高效精準農(nóng)業(yè)至關重要。并且在識別作物干旱脅迫的發(fā)展歷程里，這一技術也有著里程碑式的突破。本文將介紹作物反映干旱脅迫的指標、高通量表型技術在作物中的應用以及作物領域常用的機器學習方法。

1 作物反映干旱脅迫的指標

作物反映干旱脅迫的指標總體可以分為3大類：①作物蒸騰量、含水量以及土壤含水率等指標，能夠直接反映作物內(nèi)部水分含量的得失，是反映作物干旱程度的主要指標[9]。②伴隨干旱脅迫的發(fā)生，作物生長狀況會發(fā)生變化，如過度干旱會導致葉片光合器官遭受到破壞，所以也有研究通過測定葉綠素、類胡蘿卜素、酶活性等生理生化物質的含量來反映作物干旱程度[10]。③作物受到干旱脅迫后，植株形態(tài)會發(fā)生一系列變化，比如卷葉、葉片掉落、株高下降、葉片萎焉發(fā)黃等[11]，其中，葉片卷曲表現(xiàn)的最為明顯，且與葉片水勢呈線性關系[12]。因此，形態(tài)變化及農(nóng)藝性狀差異也可作為衡量作物受干旱的參考。

1.1 作物蒸騰量、含水量以及土壤含水率

（1）作物蒸騰速率。從生物學上講，相對于正常生長的植物，干旱會導致葉片氣孔關閉，從而降低能量耗散效率，進一步導致蒸騰作用減弱，葉片溫度升高[13]。蒸騰速率的計算主要由氣象因子構成，加之大氣輻射、作物生長情況與水分利用效率等指標的估算結果。QIU 等[14]發(fā)現(xiàn)，在干旱和高溫脅迫下，甜瓜、番茄和生菜的葉片溫度、氣溫和冠層溫度之間存在差異。他還提出，蒸騰傳遞系數(shù)可以用來識別植物中不同的非生物脅迫。

（2）植物含水量。植物含水量是反映作物水分狀況的指標之一，也是開展作物水分虧缺診斷的重要基礎[15]。作物植株含水量的高低直接體現(xiàn)了其受水分脅迫的嚴重程度，傳統(tǒng)的植株含水量監(jiān)測方法主要為取樣烘干法，在操作上具有費時、費力、效率低下和測點不具有代表性等缺點，無法對植物含水量進行實時檢測[16]。因此快速、準確地獲取植株水分以了解作物水分虧缺情況，是制定灌溉措施的關鍵[17]。遙感技術主要根據(jù)各植物含水率對特定波長反射率的相關性信息進行植物監(jiān)測，植物的含水率與不同波長反射率間呈明顯的相關性[18]。曹曉蘭[19]利用旺長期和成熟期的上、中、下葉位的葉片數(shù)據(jù)，構建了苧麻含水量預測模型，得出在近紅外波段的區(qū)域反射率與上中下葉位葉片含水率大小呈負相關。劉燕德等[20]采用GA 遺傳算法提取特征波長，建立臍橙葉片水分預測模型，預測集精確度很高。

（3）土壤含水量。土壤含水量是評價地表作物生長發(fā)育的關鍵指標，會影響植被的生理物理和化學結構，也是制約干旱、半干旱地區(qū)作物生長發(fā)育的重要因素[21]。目前常使用的測量土壤的遙感方式主要有熱紅外與可見光等方式，利用無人機平臺搭載熱紅外相機等設備，將獲取的圖像信息與田間實測數(shù)據(jù)結合，進行建模與反演，實現(xiàn)土壤含水量的高效監(jiān)測。陳碩博等[22]以抽穗期冬小麥為研究對象，采用低空無人機搭載多光譜相機獲取其冠層光譜反射率，并與參考點光譜反射率求差，得差值反射率，構建不同深度的土壤含水率模型，得出寬行距時40 cm 深度的最優(yōu)。尚曉英等[23]研究得出棉花花鈴期的3 種水分脅迫指數(shù)對土壤含水率的最佳監(jiān)測深度為0～60 cm。

1.2 生理生化指標

反映作物干旱脅迫的生理生化指標包括根系活力、酶活性、葉綠素含量、可溶性糖含量和可溶性蛋白的含量等[24]。植株的水分大部分來自根系從土壤中吸收的水分，而且根系是響應干旱脅迫最迅速、敏感的器官[25]。有研究表明，作物受到干旱脅迫，根系活力下降，并且隨著干旱程度的加深，根系活力下降得越多[26]。植物自身應對脅迫存在一定的保護機制，植物響應干旱脅迫，內(nèi)部的抗氧化酶（SOD、POD、CAT 等）開始清除干旱產(chǎn)生的活性氧，隨著干旱程度的加深與脅迫時間的延長，酶活性均呈先上升后下降的變化趨勢[27]。活性氧的產(chǎn)生，會破壞葉綠體的結構，影響植物的光合作用，使葉綠素的合成減少。葉綠體是植物進行光合作用的主要場所，葉綠素的含量直接影響植物的光合速率[28]。植物在受到干旱脅迫時，葉片的葉綠素a、葉綠素b 和總體葉綠素含量均下降，并且其下降程度取決于植物的干旱程度[29]?？扇苄蕴鞘且环N植物應對干旱脅迫參與滲透調節(jié)的物質，可溶性糖可以彌補由于光合產(chǎn)物減少造成的損失，減少不良環(huán)境對植株造成的影響[30]。

1.3 形態(tài)變化及農(nóng)藝性狀差異

作物受到干旱脅迫時，最明顯、直觀的變化體現(xiàn)在形態(tài)與農(nóng)藝性狀上。干旱脅迫下，株高、葉面積、穗數(shù)、千粒重等都會受到不同程度的影響。段素梅等[31]對水稻全生育期進行了不同程度的干旱設計，試驗結果表明干旱使水稻株高有下降趨勢，并且得出在分蘗完成后的拔節(jié)抽穗期是影響最大的階段。裴孝伯等[32]對溫室黃瓜葉面積與株高的變化規(guī)律進行了研究，得出2者間呈極顯著線性相關，株高的變化在一定程度上會影響葉面積的大小。裴志超等[33]對多品種玉米在不同干旱條件下的生長情況進行測量，結果是所有品種的玉米產(chǎn)量及其構成因素如粒數(shù)、植株高度等均顯著降低。因此，形態(tài)變化及農(nóng)藝性狀的差異也是考察作物干旱程度的重要參數(shù)之一。

2 高通量表型技術

2.1 遙感技術

遙感技術可以從高空中監(jiān)測農(nóng)作物的生長狀態(tài)[34]，對地面中的重要信息進行精準獲取，具有測量可靠、非破壞性和勞動強度低等優(yōu)勢[35]。遙感的出現(xiàn)提供了快速的監(jiān)測方法，近年來已經(jīng)取得一些成果。由于其可以提供作物時空分布信息，越來越多的研究人員開始以遙感數(shù)據(jù)作為傳統(tǒng)田間水分脅迫監(jiān)測手段的補充[36]，進行大田作物水分脅迫監(jiān)測。遙感平臺按離地距離可分為近地面遙感平臺、低空遙感平臺、航空遙感平臺和航天遙感平臺[37]。在作物的高通量表型技術中，研究人員常常使用無人機（低空遙感平臺）與衛(wèi)星（航天遙感平臺）來獲取數(shù)據(jù)。

無人機平臺具有小巧、輕便、快速、可多次使用等優(yōu)點，機身可以搭載多種傳感器，來獲取作物的葉面積、株高和葉色等表型數(shù)據(jù)，進一步實現(xiàn)作物養(yǎng)分含量、葉綠素含量、水分含量、植被覆蓋率等生理生化指標的快速、無損、實時監(jiān)測[38]。衛(wèi)星平臺具有穩(wěn)定、面積廣、不受環(huán)境影響等優(yōu)點，可以快速地獲取作物生長情況[39]，被廣泛應用于大規(guī)模作物面積測量、災害評估等方面[40]，但其成本高昂、精度不高，不適宜小面積地塊進行多次、精準的測量。隨著無人機的迅速發(fā)展與先進技術的出現(xiàn)，無人機的各種優(yōu)點使其成為了近期遙感平臺的熱門設備。

2.2 光譜技術

光譜可以用來鑒別物質、分析物質的組成和相對含量，是因為物質吸收、反射和投射的光譜波長和強度是不同的，每種物質都有不一樣的特征光譜[41]。在作物領域，光譜之間的差異可以用于監(jiān)測作物的生長狀況。隨著作物生育期的推移或者受到外界環(huán)境脅迫影響時，植被覆蓋度、植株葉片結構、內(nèi)部細胞結構、植株體內(nèi)色素含量等會發(fā)生一定的變化，最終造成冠層光譜發(fā)生變化[42]。光譜技術可以分為可見光成像技術、高光譜成像技術、多光譜成像技術、熱紅外成像技術等，以下對作物領域常見的光譜技術進行介紹。

（1）可見光成像技術。各種成像技術可以通過攜帶輕型傳感器集成到無人機中，其中消費者級相機是捕獲高分辨率圖像的一種經(jīng)濟有效的解決方案，具有易于計算、價格便宜及易于推廣等優(yōu)勢。在RGB 可見光圖像中，大多數(shù)作物都與土壤環(huán)境在綠色通道上具有較高的對比度差異，這一特征可以利用色階進行調整，分割出土壤背景以消除其對圖像數(shù)字化過程中的誤差影響。干旱脅迫下，玉米植株為了平衡光合作用和蒸騰作用，會調節(jié)葉片的葉綠素含量，葉片內(nèi)部水分和葉綠素的雙重影響會改變它們在RGB 三基色通道上的分布[43]。DUAN 等[44]提取了一系列圖像特征來精確描述水稻的形態(tài)和顏色，從而區(qū)分了干旱敏感和抗旱水稻。LAXMAN 等[45]提出一種結合RGB 圖像數(shù)字特征與番茄干旱脅迫下生理生化指標建模的方法，實現(xiàn)無損地監(jiān)測不同水分條件下番茄基因型的生長表現(xiàn)。徐存東等[46]等利用無人機RGB 遙感影像信息解譯地塊特征，結合監(jiān)督分類算法實現(xiàn)了干旱地區(qū)的鹽堿地類型精確識別。

（2）高光譜成像技術。高光譜遙感的特點是能在可見光到短波紅外的光譜區(qū)間連續(xù)成像，所記錄的通道數(shù)量可以達到數(shù)百個[47]。PASQUALOTTO 等[48]利用機載高光譜傳感器獲取的冠層反射光譜數(shù)據(jù)通過吸水面積指數(shù)和深度水指數(shù)對首蓿、玉米、馬鈴薯、甜菜和洋蔥的含水量進行分析和驗證，結果得出兩個指數(shù)在植被覆蓋率高的物種上表現(xiàn)出色。RAJ等[49]在作物生長早期使用400～1 000 nm 范圍內(nèi)的高光譜數(shù)據(jù)，建立估算葉片含水量的模型，可以較好地識別水分脅迫的地塊。汪佩佩[50]對多品種苧麻光譜數(shù)據(jù)反射率進行綜合分析，得到與葉片含水量的相關性最高波段集中在400～727 nm、837～1 138 nm、2 274～2 289 nm。劉紅蕓等[51]通過機載高光譜成像儀獲取采摘期煙葉的高光譜數(shù)據(jù)，得出SG 卷積平滑法預處理的PCA-MD-PLS 模型效果最佳，實現(xiàn)了煙葉水分的快速、無損監(jiān)測，對煙草工藝具有重要意義。李永梅等[52]利用連續(xù)統(tǒng)去除法對原始光譜反射率進行處理，可以提高枸杞葉片含水率的高光譜估算能力，實現(xiàn)枸杞葉片含水率的定量估算。

（3）多光譜成像技術。使用多光譜遙感技術進行作物水分監(jiān)測的理論基礎是可見光、近紅外和短波紅外植被光譜特征和生理參數(shù)、光合活性和葉片水分狀態(tài)之間的直接相互作用。程曉娟等[53]的研究表明紅—近紅外波段附近的植被光譜反射率特征相對其他波段而言對水分變化更為敏感。費浩等[54]使用無人機搭載的多光譜相機獲取田間遙感影像，得出紅波段（680 nm）和近紅外1 波段（800 nm）間的光譜特征與棉花冠層含水量相關性最高，紅邊波段對植被的應力敏感性較強，對土壤背景較敏感。馬龍飛等[55]通過無人機多光譜采集春玉米近地遙感影像數(shù)據(jù)，所提取的紅邊波段的植被指數(shù)能夠較好地獲取不同灌溉模式下的作物生長狀況，可以比人工測量更早發(fā)現(xiàn)玉米受到干旱脅迫。黃夢婷等[56]利用植被指數(shù)對不同水分處理的水稻冠層SPAD 值進行建模反演，得出紅邊波段結合近紅外波段的精度最高。

（4）熱紅外成像。熱紅外的成像原理是對物體的紅外熱輻射能力成像，其圖像不反映物體形態(tài)特征[57]。尚曉英等[23]利用無人機熱紅外遙感數(shù)據(jù)構建棉花的水分脅迫指數(shù)，發(fā)現(xiàn)花鈴期水分脅迫指數(shù)與土壤含水率呈現(xiàn)較好的冪函數(shù)非線性關系，指數(shù)結合冠層溫度顯著提高棉花根系土壤含水率的反演精度。孫圣等[58]發(fā)現(xiàn)核桃樹的冠層溫度略高于其環(huán)境溫度0～5 ℃，且冠-氣溫差與土壤含水量呈負相關。許崇豪等[59]通過無人機熱紅外圖像提取了作物缺水指數(shù)、冠層相對溫差、地表相對溫差，多指數(shù)進行加法組合構造了水分-溫度綜合指數(shù)，結果表明綜合指數(shù)與土壤含水率的相關性更高。

2.3 數(shù)據(jù)處理方法

遙感平臺通過搭載各類傳感器實現(xiàn)了數(shù)據(jù)采集，想要把獲取的數(shù)據(jù)轉化為有指導意義、可用于干旱監(jiān)測的指標，需要結合圖像處理技術、統(tǒng)計分析技術、機器學習技術等。以下從統(tǒng)計分析和機器學習兩個方面介紹數(shù)據(jù)的處理方法。

2.3.1 統(tǒng)計分析方法

統(tǒng)計分析方法主要有相關性分析法和主成分分析法。通過相關性分析定性判斷現(xiàn)象間是否存在相關關系，分析因變量與自變量之間是否存在相關性。如作物不同干旱程度的光譜指數(shù)與冠層溫度之間通過分析得出具有較高的相關性，說明冠層溫度能夠作為作物響應干旱程度模型的一個建模參數(shù)。主成分分析法多用于光譜分析，是一種數(shù)據(jù)降維處理技術，將多個變量通過線性變換以選出較少個數(shù)重要變量的一種多元統(tǒng)計分析方法。

2.3.2 機器學習方法

隨著人工智能、大數(shù)據(jù)的發(fā)展，機器學習也越來越廣泛地應用于多個領域，極大地促進了圖像處理技術的發(fā)展[8]。機器學習工具可以在大型圖像數(shù)據(jù)集中提取圖像的模式和特征，用于識別作物干旱脅迫程度。遙感技術與機器學習的結合為有效的干旱響應量化提供了新的機會，可為干旱區(qū)農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的管理與保護提供理論支撐。以下介紹常用的機器學習方法。

（1）傳統(tǒng)機器學習。傳統(tǒng)機器學習包括支持向量機、隨機森林等方法。支持向量機在解決小樣本、非線性及高維模式識別問題中表現(xiàn)出許多特有的優(yōu)勢[60]。KANEDA 等[61]提出了一種使用多模式新型植物水分脅迫預測方法——基于滑窗的支持向量機回歸算法用于監(jiān)測不同時期植物在水分脅迫下的生理變化，對比研究結果表明所提出的模型在植物水分脅迫預測上更勝一籌。劉婧然等[62]構建了以冠層溫度和氣象因子為輸入因子的作物需水量SVM 預測模型，結合遺傳算法（GA）建立了青椒作物需水量的GA-SVM 模型，提高了模型的精確度。

隨機森林算法（Random Forest, RF）屬于集成方法，是利用多棵決策樹對樣本抽取進行訓練并集成預測的一種分類器，能夠較好地處理過擬合現(xiàn)象，平衡數(shù)據(jù)間的誤差。包青嶺等[63]通過隨機森林方法對光譜水分吸收特征參數(shù)進行分類，優(yōu)選土壤水分含量的特征光譜，為干旱區(qū)的土壤含水量監(jiān)測提供了一種新方法。沈潤平等[64]利用10 a衛(wèi)星遙感數(shù)據(jù)結合地面氣象站的綜合氣象干旱指數(shù)，構建了基于隨機森林的干旱監(jiān)測模型，實現(xiàn)了體現(xiàn)空間演變的連續(xù)性區(qū)域旱情監(jiān)測。

（2）深度學習。深度學習是機器學習的分支，要使特征提取達到較高的精確度需要大量的訓練樣本，樣本圖像最好在2 000 張以上。在作物領域，卷積神經(jīng)網(wǎng)絡（CNN）支持生物學解釋，成為表型大數(shù)據(jù)分析的常用算法。PHUONG 等[65]以干旱脅迫下的無芒雀麥為試驗材料，結合近距離高光譜圖像的導數(shù)光譜和深度學習模型實現(xiàn)干旱精確監(jiān)測，總體準確率高達97.5%和100%，這項研究證明了在干旱脅迫研究中結合深度學習和高光譜數(shù)據(jù)對脅迫影響評估的有效性。CHANDEL 等[66]應用AlexNet、GoogleNet 和Inception V3 這3 種深度學習模型對玉米、秋葵和大豆進行干旱脅迫鑒定，結果表明GoogleNet DCNN 模型對不同類型作物的干旱脅迫程度進行有效分類的能力遠大于其他2種，用于檢測作物干旱脅迫的發(fā)生和干旱程度的識別精確度最高，并為發(fā)生干旱脅迫時自動灌溉提供了技術支撐。

3 問題與展望

3.1 問 題

近年來，高通量表型技術迅速發(fā)展，在作物干旱脅迫中的研究中取得一定進展，為多種作物的干旱脅迫監(jiān)測提供了科學的方法和工具[67]，但還有一些亟待解決的問題。

（1）模型的普適性不足?，F(xiàn)階段大多數(shù)研究背景為同一試驗地、同一生育期，跨地域、跨生育期的反演研究較少，所建立的模型是否具有普適性需要進行更多的研究。

（2）高通量表型技術涵蓋了植物生產(chǎn)、分子育種、計算機、農(nóng)業(yè)工程等多個學科，對于多學科知識的掌握都有一定的要求，具有綜合高水平技術的研究人員數(shù)量較少，應加強交叉學科之間的聯(lián)系，培養(yǎng)更多的專業(yè)人才。

3.2 展 望

（1）作物在受到干旱脅迫時，物理響應通常是最迅速、直觀的反應，如：葉片卷曲[68]、枯萎[69]等。這些特征通過無人機進行多次、連續(xù)的采集，獲取的數(shù)據(jù)包含了豐富的信息量，并且多時序的記錄作物完整生育期產(chǎn)生的變化，所建立的模型具有更好的反演精度[70]。

（2）高通量表型技術能通過高相關性的植被指數(shù)獲取作物的生理生化指標，輔助育種學家快速篩選出具有強抗旱性的基因型，有助于選育抗旱性強的品種[71]。

（3）在作物生長管理中，及時準確地獲取含水量信息，實現(xiàn)精準灌溉，提高水分利用效率，獲得優(yōu)質、高產(chǎn)的農(nóng)作物。

（4）政策性農(nóng)業(yè)保險是我國近些年大力推廣的金融產(chǎn)品，可以最大程度地保障農(nóng)業(yè)生產(chǎn)者的利益。高通量表型技術能快速地對作物干旱程度定級，準確地獲取受災面積，提供數(shù)字化和標準化的數(shù)據(jù)分析，幫助專家進行旱災結果評定。并且這項技術能比人工更早地發(fā)現(xiàn)作物受到干旱脅迫影響，為災害預防提供科學依據(jù)。