鋁脅迫對白芨光合與生理特性的影響

王天菊 沈慶慶 王貴嬌 鄭鵬

摘要 采用盆栽白芨苗噴施不同濃度氯化鋁溶液模擬Al3+脅迫，在0（CK）、400 μmol/L（T1）、600 μmol/L（T2）、800 μmol/L（T3）、1 000 μmol/L（T4）濃度處理下，分別以噴后3、5、7、9、11 d測定白芨葉片的各項生理指標(biāo)和光合指標(biāo)。結(jié)果表明，隨Al3+濃度的增加及鋁脅迫時間的延長，丙二醛（MDA）含量顯著上升，可溶性糖含量呈現(xiàn)先增后降，脯氨酸含量先升高后降低，SOD和POD活性均先升高后降低，2種酶活性都在Al3+濃度為600 μmol/L時達(dá)到最大值；鋁脅迫處理導(dǎo)致白芨胞間CO2濃度升高、氣孔導(dǎo)度下降、凈光合速率下降、蒸騰速率下降。白芨對鋁毒有一定的抗性，但鋁脅迫濃度越高，抑制作用越強(qiáng)，白芨的鋁脅迫閾值為600 μmol/L，當(dāng)Al3+濃度大于600 μmol/L時會對白芨植株產(chǎn)生傷害。

關(guān)鍵詞 鋁脅迫；白芨；光合參數(shù)；生理特性

中圖分類號 S567.23? 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A

文章編號 0517-6611（2023）14-0178-05

作者簡介 王天菊（1985—），女，云南楚雄人，副教授，博士，從事園藝作物生理與栽培研究。

當(dāng)土壤的pH小于5時，土壤中的難溶性鋁便可溶解，同時釋放出Al3+，對植物造成鋁脅迫，抑制植株根系和葉片的生長發(fā)育，導(dǎo)致作物的產(chǎn)量和品質(zhì)降低［1］。在我國西南和江淮地區(qū)也有大面積的酸性土壤，甚至一些地區(qū)的土壤 pH 小于 5［2］。鋁對植物的毒害作用表現(xiàn)為植物的微觀結(jié)構(gòu)被破壞，植株根系及葉片的生長發(fā)育受阻，植株在吸收所需的營養(yǎng)元素時受到鋁毒害的抑制，導(dǎo)致植物內(nèi)部生理代謝失調(diào)，一些重要酶活性改變，最終造成作物減產(chǎn)［3］。在逆境環(huán)境條件下，不同植物或同種植物的不同基因型對鋁毒的耐受性存在顯著差異［4］。

白芨［Bletilla striata （Thund.） Reichb.f.］是蘭科白芨屬多年生草本球根植物，主要生長于山林、山谷潮濕處，是一種優(yōu)良的陰生觀花草本植物，白芨作為藥用植物具有清熱、補(bǔ)血、補(bǔ)肺、消腫、生肌、斂瘡等作用［5］；白芨花大且花色艷麗，頗具觀賞價值；白芨膠有較強(qiáng)的清除氧自由基作用，在化妝品方面能用于抗衰老［6］。由于白芨有較高的欣賞和藥用價值，是較安全的醫(yī)藥材料，也是具有良好發(fā)展前景的生物醫(yī)藥植物［7］，深受消費(fèi)者的青睞，栽培面積正逐年擴(kuò)大。近年來，由于市場對白芨的需求量不斷增高，野生白芨資源變得非常稀少［8］。目前，國內(nèi)外對白芨的研究主要集中在活性物質(zhì)和藥用價值、種質(zhì)資源及繁殖技術(shù)［9］等方面，對白芨逆境脅迫下的探究較少，僅少數(shù)學(xué)者探索對干旱和低溫脅迫的生理響應(yīng)，而對白芨在紅壤環(huán)境下的抗鋁性研究鮮見報道。

植物光合特性是判斷一種植物能否在鋁脅迫下種植的關(guān)鍵指標(biāo)，其生理特性對植物生長發(fā)育具有重要生態(tài)指示性。白芨作為一種重要的藥用植物，后期有必要進(jìn)行耐鋁品種選育，因此該試驗研究不同程度鋁脅迫下其葉片生理代謝情況和光合響應(yīng)特性，揭示鋁脅迫對白芨的影響，為進(jìn)一步研究白芨在鋁脅迫下的響應(yīng)及耐鋁品種選育提供試驗依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料及處理

試驗材料為蘭科白芨屬的紫花三叉白芨，紫花白芨在移栽過程中有良好的適應(yīng)性，并且在云南地區(qū)的栽培廣度較大，購買于楚雄市苗木市場。選擇葉片健康、長勢良好、無病蟲害、大小一致的白芨，平均株高約20 cm，每盆（直徑18.5 cm、高度16.0 cm）栽植2株，置于自然光照下，并每7 d充分灌溉2次，前期適應(yīng)30 d。栽培基質(zhì)由紅壤土、有機(jī)質(zhì)按體積比2∶1混合而成。而后選擇長勢均勻的白芨移放至溫室進(jìn)行鋁脅迫處理。試驗設(shè)計5個Al3+濃度處理，分別為0 μmol/L（CK）、400 μmol/L（T1）、600 μmol/L（T2）、800 μmol/L（T3）和1 000 μmol/L（T4），各處理設(shè)３個重復(fù)。噴AlCl3 溶液以葉片全濕又不滴水為宜，在處理后的3、5、7、9和11 d，在10：00左右剪取頂端的第３～４張成熟葉片，測定其相關(guān)生理指標(biāo)；并于相同的時間每盆選取其中一株受光方向一致、位于枝條中間且大小相同的葉片，用LI-6400XT 光合測定儀測定其光合參數(shù)。設(shè)定參數(shù)為流速 500 μmol/s、CO2濃度 400 μmol/mol、溫度 20 ℃、光強(qiáng) 1 800 μmol/（m2·s），儀器同步記錄凈光合速率（Pn）、胞間CO2（Ci）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和蒸騰速率（Tr）。

1.2 測定方法

采用愈創(chuàng)木酚顯色法［10］測定葉片過氧化物酶（POD）活性；采用氮藍(lán)四唑法［11］測定葉片超氧化物歧化酶（SOD）活性；采用硫代巴比妥酸法測定丙二醛（MDA）含量［12］；采用茚三酮法［13］測定脯氨酸含量；采用蒽酮比色法［14］測定可溶性糖含量；采用95%乙醇提取法測定葉片葉綠素含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用 Excel 2010 軟件進(jìn)行原始數(shù)據(jù)的整理及處理，用SPSS 21.0對各個處理間的數(shù)據(jù)進(jìn)行單因素方差分析（One-way ANOVA），采用Duncan法進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 鋁脅迫對白芨葉片SOD、POD活性的影響

2.1.1 鋁脅迫對白芨葉片SOD活性的影響。

SOD是抗氧化第一線的關(guān)鍵酶之一，它將活性氧自由基轉(zhuǎn)化為過氧化氫和氧分子來防御逆境［15］，因此在保護(hù)植物免受逆境活性氧的毒性作用方面起著核心作用。從圖1可以看出，隨Al3+濃度增加，SOD活性呈先升后降的趨勢，其中T2處理時達(dá)到最大值，對比CK差異顯著。T1、T2、T3處理都是隨時間的積累，白芨葉片SOD活性逐漸上升，在脅迫處理后11 d，SOD活性達(dá)到最大值。只有高濃度T4處理隨時間變化呈先升高后下降趨勢，分析可能由于在低濃度的鋁處理條件下，白芨葉片內(nèi)活性氧的產(chǎn)生增多，于是啟動防御機(jī)制以此來防御活性氧的損害，而高濃度的Al3+對白芨造成了不可修復(fù)的作用。

2.1.2 鋁脅迫對白芨葉片POD活性的影響。

POD是廣泛存在于動植物體內(nèi)的一類氧化還原酶［16］，可以催化H2O2和氧化許多酚類化合物為水和氧氣，能夠?qū)?xì)胞內(nèi)氧濃度進(jìn)行調(diào)節(jié)，從而使毒性物質(zhì)失活［17］。從圖1可以看出，隨Al3+濃度的增加，POD活性呈先升后降的趨勢，在不同的測定時間，Al3+濃度為600 μmol/L（T2處理）時均為最大值。在脅迫處理后3 d，T1、T3、T4處理下的POD活性變化均不顯著；在鋁脅迫處理后7 d，T2處理比CK處理POD活性增加61.10%；低濃度（T1）短時間（3 d）處理白芨POD活性變化不顯

著，高濃度（T4 ）長時間（11 d）處理POD活性與CK對比不明顯。推測白芨在低濃度短時間鋁脅迫條件下，Al3+先對植物細(xì)胞產(chǎn)生了傷害，隨即啟動自身防御體系來清除鋁脅迫下產(chǎn)生的活性氧，隨著脅迫程度加劇POD活性逐漸上升，保護(hù)植物不受到脅迫傷害，但在高等濃度鋁脅迫條件下，Al3+對植物細(xì)胞的傷害超過了其自我保護(hù)的范圍，因此POD活性下降。

2.2 鋁脅迫對白芨葉片MDA含量的影響

當(dāng)植株在受逆境脅迫時，植物會因活性氧自由基的大量積累使細(xì)胞膜脂過氧化，過氧化產(chǎn)物MDA在植物體內(nèi)積累，對植物細(xì)胞有害，因此能通過MDA含量來反映出植物的抗逆性［18］。由圖2可知，隨著鋁脅迫濃度的增加，MDA含量呈現(xiàn)出穩(wěn)定增加的趨勢，低濃度（T1）處理白芨葉片MDA含量隨時間變化而增加，但是比CK處理的白芨葉片MDA含量有所增加；高濃度（T2、T3、T4）處理隨脅迫時間延長，白芨葉片MDA含量逐漸增加，且具有濃度效應(yīng)，即隨脅迫濃度的增加，白芨葉片MDA含量增加越明顯。表明高濃度（≥600 μmol/L）鋁脅迫導(dǎo)致白芨植株葉片細(xì)胞膜脂過氧化，脅迫濃度越大，白芨葉片的膜脂過氧化越嚴(yán)重。

2.3 鋁脅迫對白芨葉片脯氨酸含量的影響

植物在受到逆境脅迫時，滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)脯氨酸在植物體內(nèi)快速合成，使植物細(xì)胞內(nèi)部環(huán)境穩(wěn)定，以此來增強(qiáng)其對逆境脅迫的抵抗能力［19］。從圖3可以看出，隨脅迫Al3+濃度的增加，白芨葉片脯氨酸含量呈現(xiàn)先升后降的趨勢。T1、T2、T3、T4處理條件下脯氨酸含量隨鋁脅迫處理時間延長均逐漸增加，而T2處理時脯氨酸含量都表現(xiàn)出最大值。表明在受到鋁脅迫處理條件下，脯氨酸含量穩(wěn)定增加，而600 μmol/L（T2）是白芨耐受鋁脅迫反應(yīng)最明顯的濃度，濃度低（400 μmol/L）反應(yīng)小，濃度過高（1 000 μmol/L）導(dǎo)致白芨已經(jīng)對Al3+脅迫產(chǎn)生了耐受性從而提高對植株的保護(hù)作用。

2.4 鋁脅迫對白芨葉片可溶性糖含量的影響

在重金屬離子脅迫逆境條件下，可溶性糖作為高等植物的有機(jī)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)［20］，在離子濃度過高時起到保護(hù)酶類的作用，因此其能夠調(diào)節(jié)植物生長，在植物生長發(fā)育及形態(tài)構(gòu)成過程中起重要作用［21］。從圖4可以看出，T1、T2、T3處理時，隨Al3+濃度增加，白芨葉片可溶性含糖量表現(xiàn)出逐漸升高的趨勢，且隨時

間的積累可溶性糖含量增加，如在T3處理11 d時，白芨葉片可溶性糖含量達(dá)到最大值（0.28%）。高濃度Al3+脅迫處理（T4）短時間內(nèi)（3 d）可溶性糖含量迅速升高，而后隨時間的延長先下降后升高。T1、T2、T3、T4處理下白芨葉片可溶性糖含量均與CK差異顯著。

2.5 鋁脅迫對白芨葉片電導(dǎo)率的影響

由圖5可知，鋁處理脅迫導(dǎo)致白芨葉片電導(dǎo)率升高，但鋁濃度不同白芨葉片電導(dǎo)率升高的程度不同，濃度越高，白芨葉片電導(dǎo)率升高的程度越大，低濃度處理（T1）白芨葉片電導(dǎo)率隨時間的積累而緩慢升高，而高濃度處理（T2、T3、T4）導(dǎo)致白芨葉片電導(dǎo)率快速升高，且不隨時間的延長而加深。

2.6 鋁脅迫對白芨葉片葉綠素含量的影響

葉綠素是衡量植物光合能力強(qiáng)弱最重要的一類色素，其含量的高低與光合作用密切相關(guān)。由圖6可知，隨Al3+濃度增加，白芨葉片葉綠素含量表現(xiàn)出逐漸降低的趨勢，且同一個處理，隨時間的積累葉綠素含量均降低，但低濃度處理（T1）葉綠素含量隨時間積累沒有發(fā)生明顯變化，而高濃度處理（T2、T3、T4）葉綠素含量從脅迫后3 d開始就與對照差異明顯，由此可推測，鋁脅迫導(dǎo)致白芨葉片葉綠素含量降低，低濃度鋁脅迫短時間對葉綠素含量影響小，但高濃度鋁脅迫很快就影響葉綠素含量，且這個影響作用是不可逆的，隨時間積累傷害嚴(yán)重。

2.7 鋁脅迫對白芨光合作用的影響

光合作用和呼吸作用是植物的生命代謝過程，關(guān)系到植物的營養(yǎng)物質(zhì)積累和正常生長發(fā)育，而氣孔作為植物葉片中空氣和水蒸氣的通路，直接控制著CO2的進(jìn)入和葉片的蒸騰作用［22］，也間接地對葉片的光合作用產(chǎn)生了影響。逆境脅迫對植物的氣孔導(dǎo)度、胞間CO2濃度、光合速率、蒸騰速率都產(chǎn)生了影響。由圖7可知，鋁脅迫處理導(dǎo)致白芨胞間CO2濃度升高、氣孔導(dǎo)度下降、凈光合速率下降、蒸騰速率下降。不同鋁脅迫處理導(dǎo)致白芨胞間CO2濃度升高的程度不同，濃度越高，白芨胞間CO2濃度升高的程度越大，但CO2濃度的變化不隨時間的積累而發(fā)生變化；鋁脅迫處理導(dǎo)致白芨氣孔導(dǎo)度下降，不同鋁濃度的變化不影響氣孔導(dǎo)度下降的程度，且白芨氣孔導(dǎo)度下降的程度不隨時間的積累而加深；鋁脅迫處理導(dǎo)致白芨凈光合速率下降，低濃度處理（T1）白芨的凈光合速率隨時間的積累而緩慢下降，而高濃度處理（T2、T3、T4）導(dǎo)致白芨的凈光合速率快速下降，且不隨時間的積累而加深；鋁脅迫處理導(dǎo)致白芨蒸騰速率下降，低濃度處理（T1）白芨的蒸騰速率隨時間的積累而緩慢下降，而高濃度處理（T2、T3、T4）導(dǎo)致白芨的蒸騰速率快速下降，且不隨時間的積累而加深。

3 討論與結(jié)論

細(xì)胞質(zhì)膜透性和 MDA含量是植物抗鋁性研究中的重要生理指標(biāo)［23］。研究表明，隨著Al3+ 處理濃度的升高和處理時間的延長，白芨葉片中MDA含量增多，質(zhì)膜透性增大，表明白芨葉片的細(xì)胞膜系統(tǒng)受到了損傷，并且這種損傷與膜脂的過氧化作用密切相關(guān)。在正常情況下，植物細(xì)胞內(nèi)自由基的產(chǎn)生與消除處于平衡狀態(tài)，不易導(dǎo)致膜脂過氧化。當(dāng)植物處于各種逆境下，細(xì)胞內(nèi)大量的不飽和脂肪酸在生物自由基的作用下易誘發(fā)膜脂過氧化，從而使膜透性增加，離子外滲［24］。

據(jù)試驗結(jié)果可知，隨Al3+濃度的增加及鋁脅迫時間的延長，可溶性糖含量、脯氨酸含量以及SOD和POD活性均呈先升高后降低的趨勢，這與胡雪華等［25］的研究結(jié)果一致。2種酶活性均在Al3+濃度為600 μmol/L時達(dá)到最大值；這可能是由于保護(hù)酶能較好地起到清除活性氧自由基的作用，但因其能力有限，清除作用隨脅迫時間延長出現(xiàn)下降趨勢，或因鋁濃度過高，超出其清除活性氧自由基的閾值，使酶蛋白結(jié)構(gòu)遭受破壞或合成受阻，從而出現(xiàn)酶活性下降。在鋁脅迫下，白芨的POD、SOD活性以及MDA、可溶性糖、脯氨酸等的含量受到鋁處理濃度和脅迫時間的累加效應(yīng)的影響，在鋁脅迫條件下，白芨幼苗會主動積累SOD和POD、脯氨酸、可溶性糖等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)來維持細(xì)胞的水分和滲透平衡，從而減輕鋁脅迫對白芨幼苗的傷害；但高濃度 （800、1 000 μmol/L） 的鋁處理會破壞白芨葉細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)，從而破壞白芨幼苗的正常滲透調(diào)節(jié)機(jī)能。

研究表明，鋁毒害破壞了植物葉綠體被膜，導(dǎo)致葉綠素含量降低［26］，而葉綠素降低抑制了植物的收集并轉(zhuǎn)化光能的能力，降低了光合效率［27-28］。從該研究結(jié)果來看，鋁脅迫導(dǎo)致白芨胞間CO2濃度升高、氣孔導(dǎo)度下降、凈光合速率下降、蒸騰速率下降，這與肖宜安等［29］的研究結(jié)果一致，隨著胞間CO2濃度升高，氣孔閾值降低的原因推測是非氣孔因素抑制了葉片光合作用，即光合速率下降是由光合系統(tǒng)活性降低所引起的［30］，李亞敏等［31］對黃芩的研究結(jié)果也證實了這一點 。

白芨在土壤pH 6.5～7.5能較好的正常生長，屬于中性土植物，可見白芨的光合系統(tǒng)對鋁毒害非常敏感，推測鋁毒害對白芨的光合系統(tǒng)而言就是不可逆的傷害，一旦受到鋁毒脅迫，就會導(dǎo)致白芨的光合性能降低，呼吸作用減弱。

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