核桃根水浸提液對(duì)魔芋生長(zhǎng)及抗性生理指標(biāo)的化感效應(yīng)研究

陳志怡 楊森 李敏

摘要 以核桃根為材料，初步探索其水浸提液對(duì)魔芋生長(zhǎng)及其幾個(gè)抗性生理指標(biāo)的影響，結(jié)果表明，不同濃度的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率均高于對(duì)照。從生長(zhǎng)情況來看，25、2 mg/mL的核桃根水浸提液相對(duì)于其他濃度的浸提液而言，能一定程度上促進(jìn)魔芋地上部分以及地下球莖的生長(zhǎng)。2、25 mg/mL的浸提液處理的魔芋除CAT外，POD、SOD活性以及MDA含量均顯著低于10、50 mg/mL的浸提液處理，與100 mg/mL的浸提液處理相比，SOD活性也明顯較低。2、25 mg/mL相對(duì)于其他3個(gè)濃度的浸提液，更能促進(jìn)魔芋地上部分的生長(zhǎng)，魔芋受到的化感脅迫作用較小，并未對(duì)魔芋苗的細(xì)胞膜造成明顯的過氧化傷害，因此抗氧化酶活性較低，MDA含量也較低。

關(guān)鍵詞 核桃根；水浸提液；魔芋；化感效應(yīng)；抗性生理指標(biāo)

中圖分類號(hào) S632.3? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼 A? 文章編號(hào) 0517-6611（2023）14-0007-04

doi：10.3969/j.issn.0517-6611.2023.14.002

作者簡(jiǎn)介 陳志怡（1984—），女，貴州畢節(jié)人，副教授，碩士，從事植物化感研究。

收稿日期 2022-07-25

核桃是最早發(fā)現(xiàn)的化感植物之一，核桃根、枝葉、果皮都具有化感作用，能夠分泌化感物質(zhì)抑制周圍雜草、番茄、苜蓿、小麥等植物的生長(zhǎng)。目前對(duì)核桃化感作用的研究，更多地側(cè)重于核桃與一般農(nóng)作物之間的化感效應(yīng)，且大多表現(xiàn)出抑制效應(yīng)。如張琴等［ 1］研究核桃葉水浸提液對(duì)棉花生長(zhǎng)及棉花枯萎病菌的化感效應(yīng)發(fā)現(xiàn)，不同濃度核桃葉水浸提液對(duì)棉花種子萌發(fā)、幼苗生長(zhǎng)均表現(xiàn)出抑制效應(yīng)；張權(quán)等［ 2］研究了山核桃青皮水浸提液對(duì)小麥、油菜、綠豆的化感作用，結(jié)果表明，山核桃青皮水浸液對(duì)小麥、油菜、綠豆種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)均有不同程度的化感抑制作用。另外其他研究表明核桃枝葉以及果皮、根等的浸提液對(duì)玉米、花生、辣椒、豌豆、黑大豆、黃瓜、小白菜、蘿卜等作物也都表現(xiàn)出不同程度的抑制效應(yīng)［ 3-6］，核桃葉水浸提液對(duì)黃芩幼苗、白術(shù)幼苗均表現(xiàn)出低促高抑的雙重濃度效應(yīng)［ 7-8］。植物受到化感脅迫時(shí)，其體內(nèi)抗性生理指標(biāo)也會(huì)發(fā)生一定變化，如史洪洲等［ 9］研究發(fā)現(xiàn)核桃青皮分解物抑制小白菜的生長(zhǎng)，同時(shí)小白菜體內(nèi)超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）活性增強(qiáng)；侯林林等［ 10］研究發(fā)現(xiàn)核桃根、葉水浸提液對(duì)綠豆、花生等綠肥植物的生長(zhǎng)表現(xiàn)出抑制作用的同時(shí)，對(duì)其SOD、POD、過氧化氫酶（CAT）3種抗氧化酶活性的影響為先升高后降低，并提高了其丙二醛（MDA）的含量。

核桃是畢節(jié)地區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)林樹種，栽培廣泛，然而在實(shí)踐中，核桃的生長(zhǎng)卻常抑制周圍其他作物的生長(zhǎng)發(fā)育。筆者研究核桃根的水浸提液對(duì)魔芋生長(zhǎng)的化感作用及其生理機(jī)制，為合理利用核桃的化感作用進(jìn)行混農(nóng)經(jīng)濟(jì)林生態(tài)系統(tǒng)的管理、作物的合理間作套種提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 核桃根水浸提液的制備

核桃根采自畢節(jié)市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究所內(nèi)10年生核桃樹，洗凈風(fēng)干后稱取核桃根樣品進(jìn)行粉碎，分別按不同濃度梯度（2、10、25、50、 100 mg/mL）用水進(jìn)行浸提，浸提24 h后取出。

1.2 魔芋種莖處理

用以上核桃根的不同濃度水浸提液分別對(duì)魔芋種莖進(jìn)行浸種10 h，撈出風(fēng)干24 h后種植。對(duì)照用清水做同樣的浸種處理。即包括對(duì)照在內(nèi)共6個(gè)濃度的溶液對(duì)魔芋種莖進(jìn)行處理：0（CK）、2、10、25、50、100 mg/mL，共6個(gè)處理，每個(gè)處理3個(gè)重復(fù)、種植3個(gè)小區(qū)，共種植18個(gè)小區(qū)。每個(gè)小區(qū)6 m2，種植1.5 kg魔芋，約27個(gè)魔芋種莖，每個(gè)魔芋種莖重約56 g。

種植20 d魔芋出苗后再用核桃根不同濃度水浸提液澆灌相應(yīng)做浸種處理的魔芋苗，每小區(qū)澆灌4 L浸提液，對(duì)照用等量清水進(jìn)行澆灌。

1.3 測(cè)定指標(biāo)及方法

種植60 d后測(cè)定不同處理魔芋出苗率、冠幅、柄高、柄圍，抗性生理指標(biāo)測(cè)定SOD、POD、CAT活性以及MDA含量。

SOD活性采用氮藍(lán)四唑光化還原法，POD活性采用愈創(chuàng)木酚法，CAT活性用高錳酸鉀滴定法，MDA含量采用硫代巴比妥酸加熱顯色法。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS統(tǒng)計(jì)分析軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析及最小顯著差異性檢驗(yàn)，用Ｅｘｃｅｌ ２０１０進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 核桃根不同濃度水浸提液對(duì)魔芋出苗率的影響

從圖1可以看出，核桃根不同濃度水浸提液處理的魔芋出苗率均高于對(duì)照，對(duì)照組魔芋出苗率幾乎為0，不同濃度核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率從高到低依次為25 mg/mL（98.8%）、2 mg/mL（92.6%）、100 mg/mL（72.8%）、50 mg/mL（37.0%）、10 mg/mL（16.7%）。對(duì)照組是用清水進(jìn)行10 h浸種處理，出苗率幾乎為0可能是由于部分魔芋種芋帶病原菌，在浸種過程中病原菌大量繁殖，并通過水傳染給其他種芋，導(dǎo)致所有種芋都感病，種植后在土壤中種芋腐爛未出苗，初步推測(cè)是由于感染了軟腐病所致。而核桃根不同濃度水浸液處理的魔芋同樣也進(jìn)行了10 h浸種，出苗率均高于對(duì)照，說明不同濃度的核桃根水浸提液對(duì)導(dǎo)致魔芋種芋腐爛的病原微生物有不同程度的抑制作用。25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率最高，對(duì)導(dǎo)致魔芋種芋腐爛的病原微生物的抑制作用最強(qiáng)，其次是2 mg/mL的核桃根水浸提液，抑菌效果最弱的為10 mg/mL的核桃根水浸提液。可見，魔芋出苗率與浸提液濃度不成正比，表明核桃根水浸提液對(duì)導(dǎo)致魔芋腐爛的病原菌的抑制率與浸提液濃度也不成正比，

并非濃度越高，抑菌效果越好，目前未發(fā)現(xiàn)浸提液濃度與抑菌效果間有任何規(guī)律可言，僅能初步斷定抑菌效果最好的為25 mg/mL的核桃根水浸提液，其次為2 mg/mL的核桃根水浸提液。

2.2 核桃根不同濃度水浸提液對(duì)魔芋地上部分生長(zhǎng)的影響

對(duì)照組由于出苗率幾乎為0，無法測(cè)量柄高、柄圍等生長(zhǎng)指標(biāo)。從圖2可以看出，10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋柄高、柄圍、冠幅均顯著低于25 mg/mL的核桃根水浸提液處理，與2 mg/mL的核桃根水浸提液處理相比，除柄高差異不顯著外，柄圍和冠幅也明顯低于后者，與100、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理相比，柄高、柄圍、冠幅均差異不顯著。說明25、2 mg/mL的核桃根水浸提液不僅提高了魔芋出苗率，還能一定程度上促進(jìn)魔芋地上部分的生長(zhǎng)。

2.3 核桃根不同濃度水浸提液對(duì)魔芋球莖生長(zhǎng)的影響

從圖3可以看出，不同處理的魔芋產(chǎn)量與出苗率的變化趨勢(shì)基本一致，25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋產(chǎn)量最高，其次是2 mg/mL的核桃根水浸提液處理，產(chǎn)量較低的為50、10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋。

綜合考慮出苗率與產(chǎn)量，計(jì)算不同處理魔芋產(chǎn)量與出苗的種莖總重量之比，從圖4可以看出，25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋球莖產(chǎn)量與出苗種莖總重量之比最高，其次是10、2 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，100、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋球莖產(chǎn)量與出苗種莖總重量之比顯著低于前三者。說明25、10、2 mg/mL的核桃根水浸提液更有利于魔芋地下球莖的生長(zhǎng)，其中25 mg/mL的核桃根水浸提液對(duì)魔芋球莖生長(zhǎng)的促進(jìn)作用最強(qiáng)，其次為

2.4 核桃根不同濃度水浸提液對(duì)魔芋抗性生理指標(biāo)的影響

核桃根水浸提液濃度為0，的對(duì)照組因魔芋出苗率幾乎為0，所以無法對(duì)其葉片的各項(xiàng)抗性生理指標(biāo)進(jìn)行測(cè)定。從核桃根不同濃度水浸提液對(duì)魔芋苗各項(xiàng)抗性生理指標(biāo)的影響（圖5）可以看出，不同處理間CAT活性無明顯差異。50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋POD活性最高，其次為10、25、100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，2 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋POD活性最低。50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋SOD活性最高，其次為100、10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋SOD活性較低，顯著低于其他3組。2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋MDA含量較低，顯著低于10、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，與100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋相比也略低，但差異不明顯。

植物處于逆境脅迫下時(shí)，其體內(nèi)過氧化氫（H2O2）等活性氧（ROS）含量增加，刺激植物體內(nèi)抗逆基因表達(dá)，植物體內(nèi)一系列抗氧化保護(hù)酶活性被誘導(dǎo)升高，逐步建立起防御系統(tǒng)，當(dāng)防御系統(tǒng)失效時(shí)，ROS所具有的強(qiáng)氧化性可使細(xì)胞膜過氧化產(chǎn)生MDA。從圖5可以看出，2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋除CAT外，POD、SOD活性以及MDA含量均顯著低于10、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋，與100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋相比，SOD活性也明顯較低，結(jié)合不同濃度核桃根水浸提液對(duì)魔芋苗的柄圍、柄高、冠幅3項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響來看，2、25 mg/mL相對(duì)于其他3個(gè)濃度的核桃根水浸提液，更能促進(jìn)魔芋地上部分的生長(zhǎng)，魔芋受到的化感脅迫作用較小，并未對(duì)魔芋苗的細(xì)胞膜造成明顯的過氧化傷害，因此抗氧化酶活性較低，MDA含量也較低。10、50 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋地上部分生長(zhǎng)受到一定程度抑制，受到化感脅迫，因此POD、SOD這2項(xiàng)抗氧化酶活性增高，清除過量的活性氧，提高植物的抗逆性，但抗氧化酶的清除能力畢竟有限，未能完全消除化感脅迫帶來的傷害，因此魔芋苗的細(xì)胞膜造成了明顯的過氧化傷害，MDA含量也較高。100 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋與50 mg/mL的核桃根水浸提液處理相比，POD和SOD活性均下降。說明一定范圍內(nèi)，受到化感脅迫，魔芋苗體內(nèi)一系列抗氧化保護(hù)酶活性被誘導(dǎo)升高，逐步建立起防御系統(tǒng)，提高魔芋抗逆性，但當(dāng)處理液濃度增大到一定程度時(shí)，化感抑制作用高于植物的耐受閾值，ROS迅速

積累，抗氧化酶受到抑制甚至鈍化活性反而降低，魔芋苗的

細(xì)胞膜也受到了過氧化傷害，MDA含量也較高，生長(zhǎng)情況與2、25 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋相比，也受到抑制。

3 結(jié)論與討論

綜合魔芋出苗率、地上部分苗的生長(zhǎng)情況、地下球莖的生長(zhǎng)情況來看，25、2 mg/mL的核桃根水浸提液無論對(duì)魔芋的出苗率、地上部分苗生長(zhǎng)情況、地下球莖生長(zhǎng)情況都有促進(jìn)作用，特別是25 mg/mL的核桃根水浸提液的促進(jìn)效果最好。10 mg/mL的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率最低，地上部分總體的生長(zhǎng)情況也弱于其他濃度核桃根水浸提液處理的魔芋，但是魔芋產(chǎn)量與出苗種莖總重量之比卻較高，說明該濃度的核桃根水浸提液對(duì)魔芋的化感作用較復(fù)雜，對(duì)導(dǎo)致魔芋種莖腐爛的病原菌抑制作用較弱，出苗率較低，也不利于魔芋地上部分的生長(zhǎng)，但卻能促進(jìn)魔芋地下球莖的生長(zhǎng)。

該研究中不同濃度的核桃根水浸提液處理的魔芋出苗率均高于對(duì)照，對(duì)照出苗率幾乎為0，初步推測(cè)是由于對(duì)照用清水浸種10 h，導(dǎo)致部分魔芋種莖所帶的病原微生物滋生蔓延，通過水傳染給其他種莖，感病種莖播種后在土壤中腐爛未出苗，而不同濃度的核桃根水浸提液由于對(duì)導(dǎo)致魔芋種莖腐爛的病原菌有不同程度的抑制作用，因此出苗率均不同程度高于對(duì)照。初步推測(cè)對(duì)照組魔芋種植后種莖腐爛是由于感染了軟腐病，但具體是何種病原微生物導(dǎo)致魔芋種莖的腐爛，核桃根水浸提液是否真對(duì)此種病原微生物有抑制作用，需進(jìn)一步從感病魔芋球莖中分離純化培養(yǎng)病原微生物并鑒定后，用不同濃度的核桃根水浸提液對(duì)病原菌直接進(jìn)行毒力測(cè)定試驗(yàn)，觀察其抑制率，才能最終確定核桃根水浸提液能否用于魔芋相關(guān)病害的防治。若能證明核桃根水浸提液對(duì)魔芋軟腐病有防治效果，這將對(duì)生態(tài)農(nóng)業(yè)的發(fā)展具有重要意義，因?yàn)楹颂腋嵋核瘜W(xué)物質(zhì)是天然產(chǎn)物，作為農(nóng)藥使用能被土壤中微生物所降解，無殘留，將是一種很好的生物防治技術(shù)。

目前根據(jù)該研究的結(jié)果，能初步斷定在核桃地里間作魔芋，可以減少魔芋病害的發(fā)生，提高魔芋出苗率，但由于土壤中核桃根系被地下水浸提后進(jìn)入土壤中的浸提液濃度的情況較復(fù)雜，且根據(jù)目前的研究結(jié)果，浸提液濃度也影響魔芋生長(zhǎng)情況，所以實(shí)際生產(chǎn)中進(jìn)行核桃、魔芋間作，具體能多大程度地提高出苗率和促進(jìn)其生長(zhǎng)需進(jìn)一步進(jìn)行相關(guān)田間試驗(yàn)確定。

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