秈粳雜交水稻的抗倒伏特性研究進(jìn)展

梁 晨 劉天生

長春大學(xué)，吉林 長春 130000

0 引言

隨著人口的不斷增長和城鎮(zhèn)化進(jìn)程的加速，糧食安全問題越來越受到人們的關(guān)注。在此背景下，培育高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)高抗的糧食作物品種顯得尤為重要。水稻產(chǎn)量的大幅提升是由于先后兩次的“綠色革命”［1］。在農(nóng)業(yè)研究中，一般采用生物產(chǎn)量乘以經(jīng)濟(jì)系數(shù)的方式來表達(dá)經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量。目前，我國稻米的經(jīng)濟(jì)系數(shù)維持在0.35～0.60，稻米的經(jīng)濟(jì)產(chǎn)量可通過提高生物產(chǎn)量來實(shí)現(xiàn)［2］。面對提高稻米產(chǎn)量的挑戰(zhàn)，一些研究者提出，提高株高可以達(dá)到這個目標(biāo)，但是外界影響因素的不確定性，如極端天氣的出現(xiàn)會導(dǎo)致水稻倒伏，導(dǎo)致出現(xiàn)既沒有保證水稻的品質(zhì)，又造成顆粒無收的窘境［3］。因此，研究人員需要通過協(xié)調(diào)高產(chǎn)與抗倒之間的矛盾來解決這一棘手的問題。

近年來，我國通過水稻品種改良使水稻生產(chǎn)量提高了30%［4］。我國傳統(tǒng)栽培的水稻主要分為秈稻和粳稻兩個亞種，以“南秈北粳”的分布格局為主，秈、粳稻種植總面積比約為45∶55［5］。近年來，隨著育種和栽培理論的完善、技術(shù)的發(fā)展，超級雜交水稻的出現(xiàn)改變了我國原有的水稻種植結(jié)構(gòu)，為優(yōu)化我國水稻種植布局、提高水稻產(chǎn)量提供了有利條件。秈粳雜交水稻是一種新型的水稻品種，具有高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗逆等特點(diǎn)，被認(rèn)為是未來水稻生產(chǎn)的主要方向之一［6］。因此，研究秈粳亞種間雜交稻的綜合生產(chǎn)力變化規(guī)律，研究稻米蒸煮食物品質(zhì)與其分子機(jī)制等，都對增加我國的糧食總產(chǎn)量、保證糧食安全、提升人民生活水平具有重大作用。然而，由于水稻莖稈易倒伏，導(dǎo)致產(chǎn)量下降，限制了其在實(shí)際生產(chǎn)中的應(yīng)用。因此，針對秈粳雜交水稻的抗倒伏特性進(jìn)行研究，具有重要的理論和實(shí)際意義。筆者將圍繞秈粳雜交水稻的抗倒伏特性研究展開討論，探討其研究方法、研究結(jié)果和未來發(fā)展方向。

1 水稻莖稈性狀與抗倒伏性

水稻莖稈性狀與抗倒伏性一直是水稻育種研究的重要方向之一。莖稈是水稻植株的主要支撐部位，其強(qiáng)度和穩(wěn)定性直接影響水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)［7］。因此，研究水稻莖稈性狀和抗倒伏性，對于提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的意義。

水稻莖稈性狀主要包括莖稈高度、莖稈直徑、莖稈壁厚等指標(biāo)。莖稈高度是指從土壤表面到最高葉鞘基部的距離，是影響水稻機(jī)械收割的重要因素。莖稈直徑是影響水稻抗倒伏性的重要因素。莖稈壁厚是指莖稈壁的厚度，是影響水稻抗倒伏性和機(jī)械收割的重要因素［8］。

水稻抗倒伏性是指水稻在遭受自然災(zāi)害或機(jī)械收割時，莖稈不易倒伏的能力。水稻抗倒伏性受多種因素影響，如莖稈高度、莖稈直徑、莖稈壁厚、莖稈中的纖維素含量、莖稈中的硅含量等。其中，莖稈中的硅含量是影響水稻抗倒伏性的重要因素，硅元素可以增加莖稈的硬度和穩(wěn)定性，提高水稻的抗倒伏性。

矮稈水稻品種具有耐肥、抗逆、產(chǎn)量高等優(yōu)勢。然而，隨著矮生品種的大規(guī)模種植，越來越多的研究人員發(fā)現(xiàn)，在水稻的產(chǎn)量達(dá)到一定的水平后，需要提高水稻的生物生產(chǎn)力。實(shí)現(xiàn)生物生產(chǎn)力突破的有效途徑之一是增強(qiáng)作物抗倒伏能力，因此，探索水稻抗倒伏特性就成為實(shí)現(xiàn)水稻進(jìn)一步高產(chǎn)的重要研究內(nèi)容［9-11］。

綜上所述，水稻莖稈性狀和抗倒伏性是水稻育種研究的重要方向之一，研究這些指標(biāo)對于提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要的意義。

2 水稻倒伏的類型

通常根據(jù)倒伏發(fā)生部位的不同，將水稻的倒伏劃分為根倒伏和莖倒伏兩種類型。其中，根倒伏的特征是植株從根際發(fā)生整株倒伏。水稻進(jìn)入蠟熟期后，由于其下層根系欠發(fā)達(dá)，無法伸入更深的土層，一旦稍有風(fēng)雨侵襲，植株就會從根際發(fā)生倒伏，不過此類倒伏現(xiàn)象出現(xiàn)的情況并不常見，前人的研究也相對較少，多發(fā)生于旱稻生產(chǎn)。莖倒伏是指在穗位節(jié)或穗位節(jié)以下地上部位發(fā)生倒伏的現(xiàn)象。水稻從營養(yǎng)生長過渡到生殖生長后，尤其在抽穗后，可能由于品種特性、水肥管理不當(dāng)?shù)仍?，造成水稻莖稈纖細(xì)，莖壁機(jī)械組織不夠發(fā)達(dá)，無法支撐地上部分的質(zhì)量，從而導(dǎo)致莖稈倒伏。日本學(xué)者崛內(nèi)久滿根據(jù)植株倒伏的狀態(tài)，將倒伏分為挫折型、彎曲型、扭轉(zhuǎn)型。成熟植株的傾斜角度可衡量倒伏程度［12-13］。

3 開展秈粳雜交水稻抗倒伏特性研究的必要性

近年來，隨著氣候變化和自然災(zāi)害的頻繁發(fā)生，倒伏成為制約水稻產(chǎn)量和品質(zhì)提升的重要因素之一。因此，培育抗倒伏特性強(qiáng)的水稻品種，對于提高水稻產(chǎn)量和穩(wěn)定糧食生產(chǎn)具有重要意義。劉利華等［3］研究表明，倒伏會對水稻的產(chǎn)量和品質(zhì)產(chǎn)生影響，特別是在其生長前期發(fā)生倒伏會降低產(chǎn)量，而在生長后期倒伏則會導(dǎo)致稻米品質(zhì)極大降低。因?yàn)橹仓甑狗蟮墓夂瞎δ軠p弱甚至喪失，淀粉和多糖無法進(jìn)行有效運(yùn)轉(zhuǎn)和積累。

關(guān)于水稻品質(zhì)方面的研究表明，倒伏會減少水稻植株對水分的需求、減小水稻植株的負(fù)荷、減弱水稻植株的抗病能力、增加收割時的難度、增加空癟粒、降低稻米蛋白質(zhì)和直鏈淀粉含量、降低淀粉崩解值、易發(fā)生霉變及穗發(fā)芽等［14］。

綜合國內(nèi)外研究成果可知，秈粳雜交水稻的抗倒伏特性受到多種因素的影響，包括植株高度、莖直徑、根系結(jié)構(gòu)、莖稈材質(zhì)、生長發(fā)育期等。因此，通過遺傳改良等手段，提高秈粳雜交水稻的抗倒伏特性，具有重要的應(yīng)用前景。

總之，研究秈粳雜交水稻的抗倒伏特性，對于提高水稻產(chǎn)量和品質(zhì)、保障糧食安全具有重要的現(xiàn)實(shí)意義和科學(xué)價值。

4 秈粳雜交稻品種選育演進(jìn)歷程

秈粳雜交水稻具有許多優(yōu)良特性，如高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆等。其中，抗倒伏特性是其重要的抗逆特性之一。秈粳雜交稻品種選育始于20 世紀(jì)80 年代。當(dāng)時，秈稻和粳稻的雜交技術(shù)發(fā)展迅速，使秈粳雜交稻品種的選育得以推進(jìn)。秈粳雜交稻品種的選育演進(jìn)歷程主要包括3 個階段：第一階段是秈粳雜交稻品種的基礎(chǔ)育種，主要是通過秈稻與粳稻的雜交來獲得具有抗倒伏、抗病、耐旱、抗寒、抗鹽堿等優(yōu)良性狀的新品種；第二階段是秈粳雜交稻品種的精育育種，主要是通過秈粳雜交稻的精育來獲得更優(yōu)良的品種；第三階段是秈粳雜交稻品種的種質(zhì)創(chuàng)新，主要是通過秈粳雜交稻的種質(zhì)創(chuàng)新來獲得更優(yōu)良的品種。近年來，隨著基因組學(xué)、生物技術(shù)等技術(shù)的發(fā)展，研究人員對秈粳雜交水稻的抗倒伏特性進(jìn)行了深入研究。通過分子標(biāo)記輔助選擇、基因克隆等手段，研究人員已經(jīng)鑒定出了一些與抗倒伏特性相關(guān)的基因，并成功地將這些基因?qū)攵i粳雜交水稻，從而進(jìn)一步提高了其抗倒伏能力［15］。

1951 年，楊守仁開始研究雜交水稻育種。20 世紀(jì)70 年代初，楊振玉等開創(chuàng)了中國使用“秈粳搭橋，人工制恢”方法生產(chǎn)和使用水稻雜交育種的先例。1982年，日本學(xué)者池弘提出了“廣親和性”的概念，并破除了秈粳雜交種的繁殖障礙。張桂權(quán)等采用秈粳亞種間雜交并用粳亞種回交的方式選育出一批粳型親秈系，提出了“粳型親秈系”的概念［16］。學(xué)者針對秈粳亞種間雜種優(yōu)勢的利用，提出了“粳不秈恢”和“秈不粳恢”兩種利用途徑。采用“秈不粳恢”途徑，不僅能夠解決雜交水稻發(fā)育不良的問題，還能夠提升產(chǎn)量；而采用“粳不秈恢”則容易篩選出偏粳的組合，其具有許多優(yōu)良特性，如高產(chǎn)、優(yōu)質(zhì)、抗病、抗逆等［6］。

隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，針對水稻抗倒伏性的研究已從表型分析逐漸深入到抗倒伏性狀QTL 定位及相應(yīng)分子機(jī)制的闡明，結(jié)合最新的基因編輯技術(shù)，可以更加有效地在分子層面對水稻抗倒伏性進(jìn)行研究［17］。近年來，研究者們陸續(xù)發(fā)現(xiàn)了一些與抗倒伏相關(guān)的基因。通過對水稻SD1突變體的鑒定與利用，我國的育種家們成功培育出了一種半矮稈表型的水稻品種廣場矮。廣場矮產(chǎn)量高，還具有較強(qiáng)的抗倒伏性［18］。國外的多個學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，與莖稈直徑相關(guān)的QTL 的組合可能會增強(qiáng)水稻莖稈的強(qiáng)度和抗倒伏能力［17,19］。SMOS1基因突變能夠使稈壁厚度和莖稈直徑明顯增加，從而增強(qiáng)莖稈的抗折能力。因此，SMOS1基因已經(jīng)被用于培育厚壁、粗稈、抗倒伏的水稻品種［20］。廣西大學(xué)李建雄教授團(tuán)隊研究發(fā)現(xiàn)，通過調(diào)節(jié)細(xì)胞壁相關(guān)基因的表達(dá)，OsmiR166b-OsHox32基因能夠間接影響植物的抗倒伏性［21］。有學(xué)者研究發(fā)現(xiàn)，OsPSLSq6基因類似于肉桂酰輔酶A 還原酶，參與水稻木質(zhì)素的生物合成防御反應(yīng)，這為控制木質(zhì)素合成以提高水稻的抗倒伏能力開辟了新的途徑［22］。

5 不同類型品種群體抗倒伏特性

許多研究表明，株高與水稻倒伏指數(shù)之間存在顯著或非常顯著的負(fù)相關(guān)。如果水稻植株太高，整個植株的重心也會升高。根據(jù)力學(xué)理論，受力的力臂增長，力矩也會隨之增大。當(dāng)植株的受力力矩大于其抗折力矩時，就會發(fā)生倒伏。然而，也有研究表明，株高并不是導(dǎo)致水稻倒伏的直接原因。華澤田等［23］對東北地區(qū)超級雜交粳稻進(jìn)行了抗倒性研究，發(fā)現(xiàn)水稻的株高與抗折力之間沒有明顯的相關(guān)性。

植株的形態(tài)和理化組分與群體支撐性能密切相關(guān)。不同類型品種（如不同年代、不同亞種屬性等）的莖稈支撐性能和相關(guān)理化特性存在差異。袁志華等［10］、徐正進(jìn)等［24］提出的生物力學(xué)倒伏模型，日本學(xué)者Ookawa 等［25］提出的倒伏指數(shù)模型，華澤田等［23］提出的抗折力矩模型都可用于衡量植株支撐性能，其中倒伏指數(shù)模型應(yīng)用最廣。龔金龍等［26］研究發(fā)現(xiàn)，不同年份種植的水稻品種抗倒伏性的形態(tài)特征不同，如莖稈直徑、兩節(jié)之間的長度、植株比例等。張錫軍和其他研究人員發(fā)現(xiàn)，高產(chǎn)水稻的垂直穗比彎曲穗的保質(zhì)期更長，這與其稈型優(yōu)化、節(jié)間內(nèi)部組織的結(jié)構(gòu)改善及細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)的物質(zhì)增多有關(guān)。楊惠杰等［13］研究表明，超級稻莖稈節(jié)間長度短于對照，莖稈直徑無明顯差異，莖壁厚度低于對照，倒伏性能不如對照。因此，增加莖壁厚度可提高這些水稻品種的莖稈支撐性能。此外，相關(guān)研究表明，莖稈抗折斷力與莖稈貯藏的干物質(zhì)量和莖壁厚度呈顯著正相關(guān)［27］。

6 水稻抗倒伏的遺傳研究進(jìn)展

有研究表明，水稻倒伏指數(shù)主要是受到加性效應(yīng)的遺傳影響。隨著現(xiàn)代分子生物學(xué)的發(fā)展，針對水稻抗倒伏的基因遺傳機(jī)制也得到了進(jìn)一步的研究，大量抗倒伏相關(guān)基因或QTL 已被闡明，為培育抗倒伏性強(qiáng)的水稻新品種奠定了理論基礎(chǔ)。

胡江等［28］以典型的秈粳交（窄葉青8 號/京系17）的F1花培加倍單倍體為基本素材，對其抗倒力、株圍、株高、有效穗數(shù)、重心高和地上部生物量等抗倒伏相關(guān)性狀進(jìn)行了全面分析，并利用分子連鎖圖譜進(jìn)行QTL區(qū)間作圖分析，檢測到了與抗倒力、株圍、株高、有效穗數(shù)和重心高相關(guān)的QTL，其中與抗倒力、株圍、有效穗數(shù)相關(guān)的QTL各1個，與株高相關(guān)的QTL有2個，與重心高相關(guān)的QTL 有3 個。相關(guān)分析表明，抗倒力與株圍、株高、重心高和地上部生物量均呈極顯著正相關(guān)。穆平等［29］在水稻第7、8、11 染色體上檢測到與基部莖稈粗度有關(guān)的QTL；在第2、3、5 染色體上檢測到與莖稈長度有關(guān)的QTL。Kashiwagt等［30］利用含98 個株系的BIL 群體為材料，在第1、3、6、8、12 染色體上檢測到的QTL 對莖粗變異的解釋率達(dá)到84.7%；在第5、6 染色體上檢測到2 個與倒伏指數(shù)有關(guān)的QTL。張秋英等［19］檢測了水稻的整株抗倒伏能力、基部節(jié)間長度、粗度及單位基部節(jié)間鮮質(zhì)量等方面，共發(fā)現(xiàn)了16 個與水稻抗倒伏能力相關(guān)的QTL位點(diǎn)。

研究表明，不同親本中存在若干有利基因，可以在利用分子標(biāo)記定位水稻抗倒性相關(guān)性狀的基礎(chǔ)上，選擇聚合有利等位基因，以改良農(nóng)藝性狀，更有針對性地選育出既高產(chǎn)又抗倒的水稻品種。