覆蓋模式對冬作馬鈴薯銅素積累與分配特征的影響

劉濤 官利蘭 鄧偉 管大偉 譚微 張新明

摘 要：馬鈴薯是世界第四大糧食作物，但是關(guān)于稻殼覆蓋和銅（Cu）素在該作物的研究較少。通過以馬鈴薯“費烏瑞它”為材料，設(shè)置裸地（CK）、稻殼（6000 kg/hm2）覆蓋（DK）、黑膜覆蓋（HM）3 種覆蓋模式處理進行田間全生育期冬作栽培，研究不同覆蓋模式下馬鈴薯植株對Cu 素的積累與分配特征。研究結(jié)果顯示，不同覆蓋模式下，莖和葉的Cu 素積累量均呈先增加后減小趨勢，塊莖和全株Cu 素積累量則呈逐漸增大趨勢。莖和葉Cu 素積累量從齊苗后10 d時分別占全株的13.45%～17.70%和82.30%～86.55%，到齊苗后58 d 時的2.99%～3.53%和8.40%～10.56%。塊莖累積量從齊苗后22 d 時的26.76%～29.60%增加到齊苗后58 d 時的85.91%～88.68%。DK 處理下的植株Cu 素積累量在全生育期總體上高于CK 和HM 處理的數(shù)值。其中DK 比CK 處理在莖、葉、塊莖、全株最高可分別高38.01%、80.92%、40.24%、72.45%，比HM 處理分別高92.21%、47.22%、48.12%、45.16%。馬鈴薯植株在齊苗后10 d 時的Cu 素積累量與后期的Cu 素積累量呈正相關(guān)，莖和葉中Cu 素積累量在齊苗后58 d 前同產(chǎn)量也呈正相關(guān)。因此，供試條件下，在6000 kg/hm2水平的稻殼覆蓋下能夠有效提高馬鈴薯植株對Cu 素的積累量。

關(guān)鍵詞：稻殼；冬作馬鈴薯；銅；積累；覆蓋

中圖分類號：S532 文獻標(biāo)識碼：A

馬鈴薯（Solanum tuberosum L.）是僅次于小麥、玉米和大米的世界第四大糧食作物[1]。近年來，中國馬鈴薯已經(jīng)居于世界馬鈴薯面積與總產(chǎn)的首位[2]。馬鈴薯不僅可以提供能量，而且還提供可消化的蛋白質(zhì)、多種必需的維生素和微量元素[3]。但是在冬季，我國南方約有7.0×106 hm2 的農(nóng)田處于閑置狀態(tài)[4]，其中廣東省屬于南亞熱帶—北熱帶季風(fēng)性氣候，水源豐富，冬季無霜期長，有適合馬鈴薯生長要求的溫度。此外，馬鈴薯具有耐貧瘠、干旱、鹽堿的能力，還能在寒冷的氣候下生長，且生長周期短[5]，這些特點使它成為廣東省適宜的冬季作物。據(jù)調(diào)查，冬作馬鈴薯占該省馬鈴薯種植面積的85%[6]。

改進耕作措施是有效提高作物產(chǎn)量的關(guān)鍵因子之一，其中覆蓋栽培作為一種保護性耕作措施，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實踐當(dāng)中[7]。覆蓋栽培可以有效削弱土壤侵蝕和水土流失[8]，降低硝酸鹽的淋溶損失[9]，以及抑制雜草的生長[10]，從而起到增產(chǎn)的作用[11-12]。覆蓋材料類型可分為有機材料（秸稈、稻草等）和無機材料（塑料薄膜）。

然而，塑料薄膜覆蓋在給我們帶來巨大經(jīng)濟效益的同時產(chǎn)生了不可忽視的環(huán)境污染問題[13]。而有機材料覆蓋在不造成環(huán)境污染問題的同時還能降低土壤滲透阻力[14]和影響土壤溫度[15]，提高土壤肥力[16]，其可降解性還節(jié)省了回收所帶來的勞動力成本。

稻殼是稻谷加工的副產(chǎn)品，在減少環(huán)境污染方面具有很大的潛力。與黑膜相比具有來源廣、成本低、無需回收等優(yōu)點，基本可以做到就地取材。稻殼主要成分為α纖維素（25%～35%）、半纖維素（18%～21%）、二氧化硅（15%～17%）和水分[17]， 其中二氧化硅含量約占灰分含量的95%[18]。全球每年生產(chǎn)稻殼約1.37×108 t，然而大部分稻殼未得到充分利用[19]。銅（Cu）主要以Cu+和Cu2+形式存在于細胞中，在植物細胞內(nèi)細胞質(zhì)基質(zhì)、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)、線粒體內(nèi)膜、葉綠體基質(zhì)、類囊體腔和質(zhì)外體等結(jié)構(gòu)離不開Cu[20]。在植物中，Cu 作為調(diào)節(jié)蛋白的結(jié)構(gòu)元素，參與光合電子傳遞、線粒體呼吸、氧化應(yīng)激反應(yīng)、細胞壁代謝和激素信號傳導(dǎo)等過程[21]。植物體中一半以上的Cu 存在于葉綠體中，并參與光合作用[22]。當(dāng)植物中的Cu 處于低水平濃度時，幼葉和生殖器官將受到影響；相反，過量的Cu 則會產(chǎn)生極大的毒性，引起諸如萎縮和壞死、發(fā)育不良、抑制根和芽的生長等癥狀[23]。研究表明，施加Cu 對馬鈴薯塊莖數(shù)和產(chǎn)量都有提升[24]。馬鈴薯種薯經(jīng)適宜濃度Cu 溶液處理過后的產(chǎn)量增加了10.32%～24.68%[25]，光合色素的含量、光合速率以及葉比重分別提升了38.18%～49.62%、4.88%～14.98%、5.49%～10.76%[26]。在馬鈴薯塊莖形成期的葉片噴施Cu 也可顯著提高葉綠素含量、光合速率和產(chǎn)量[27]。此外，無論是Cu 溶液浸種處理還是葉面噴施Cu，馬鈴薯植株的養(yǎng)分含量、株高、莖粗、地上部干重和產(chǎn)量也有提升[28]。王海泉等[29]通過噴施微肥發(fā)現(xiàn)對上述性狀也有改善作用。

隨著環(huán)境、能源和資源問題日趨嚴重，走可持續(xù)發(fā)展之路已經(jīng)成為人們的共識。而廣東省作為南方冬作區(qū)的馬鈴薯主產(chǎn)區(qū)之一，對稻殼覆蓋技術(shù)在馬鈴薯上的應(yīng)用研究很少。同時，前人關(guān)于馬鈴薯營養(yǎng)元素的研究基本側(cè)重在氮、磷、鉀三類大量元素，關(guān)于微量元素的研究內(nèi)容較少。

因此，有必要開展稻殼—馬鈴薯冬作馬鈴薯植株對銅素積累與分配特征研究，為稻殼覆蓋部分或全部替代黑膜覆蓋技術(shù)提供理論依據(jù)，對于廣東省冬作馬鈴薯產(chǎn)業(yè)的持續(xù)發(fā)展將具有重要的實踐意義。

1 材料與方法

1.1 材料

選用供試馬鈴薯品種費烏瑞它（Favorita），為一級脫毒種薯， 生物有機肥和緩釋復(fù)合肥（14-6-24）為供試肥料，黑色農(nóng)用地膜為供試地膜，稻谷加工所剩殘殼為供試稻殼，且未經(jīng)粉碎等其他處理。

試驗于2020—2021 年在廣東省江門市恩平市恩城街道深水村進行，地理位置22°14'6"N、112°19'50"E，屬南亞熱帶季風(fēng)氣候。土壤為水稻土，前茬作物為水稻。土壤質(zhì)地為輕壤土，pH 5.3，含有機質(zhì)17.11 g/kg、堿解氮62.7 mg/kg、有效磷79.0 mg/kg、速效鉀61.5 mg/kg、有效銅96.36 μg/kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗設(shè)計 試驗設(shè)置裸地（CK）、稻殼（6000 kg/hm2）覆蓋（DK）、黑膜覆蓋（HM）3種覆蓋模式，其中裸地為對照組，其余操作一致。

本試驗采用高壟雙行“品”字形種植，隨機區(qū)組排列，每個處理重復(fù)3 次，每次重復(fù)含3 壟，面積為39 m2，田壟長寬為10 m×1.3 m，其中中間壟為測產(chǎn)壟，其余兩壟為采樣壟。每壟種植90株。于2020 年11 月14 日播種，采用“一基免追”施肥模式施用4500 kg/hm2 生物有機肥和1500 kg/hm2 緩釋復(fù)合肥（14-6-24）。參照《廣東冬種馬鈴薯優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培實用技術(shù)》[30]進行田間管理。于2021 年3 月18 日收獲，并對每個重復(fù)進行測產(chǎn)。

1.2.2 項目測定

（1）馬鈴薯植株的采集與處理。

2020 年12 月18 日達到齊苗（80%的出苗率）水平，于齊苗后10、22、34、46、58 d 采樣，共5次（塊莖在齊苗10 d 后并未形成，故其采樣次數(shù)為4 次）。在每個小區(qū)采樣壟隨機選取生長形勢較為一致的馬鈴薯3 株進行采樣。采集的植株樣經(jīng)洗滌、晾干后分為莖、葉、塊莖并分別稱取鮮重，然后將各鮮樣分別裝入牛皮紙袋，放置于105 ℃烘箱中殺青30 min，并在75 ℃恒溫下烘干1～2 d至恒重并稱重；再將干樣粉碎過篩后裝入密封袋，放置于干燥器中保存以供分析測定。

（2） 樣品分析。植株全Cu 測定采用AAS 法[31]。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 16.60 和SPSS 26.0.0.2 軟件進行數(shù)據(jù)分析。

Cu 素積累量（μg/株）=Cu 素濃度（mg/kg）×單株干重（g）

Cu 素分配率=某部位Cu 素積累量（μg/株）/全株Cu 素積累量（μg/株）×100%

每噸鮮薯對Cu 素的需求量（mg/t）=全株Cu素積累量（mg）/塊莖產(chǎn)量（t）

2 結(jié)果與分析

2.1 覆蓋模式對馬鈴薯莖Cu 素積累量的影響

由圖1 可知，3 種覆蓋模式下的馬鈴薯莖Cu素積累量變化范圍在9.55～29.53 μg/株之間。各處理Cu 素積累量均在齊苗后46 d 左右出現(xiàn)峰值，此時Cu 素積累量由小到大依次為19.53、22.17、29.53 μg/株，隨后下降，其中，CK 和DK 處理Cu 素積累量在達到峰值前逐漸增高，而HM 處理在達到峰值前出現(xiàn)輕微下降趨勢。在同一采樣時期內(nèi)，DK 處理下馬鈴薯莖Cu 素積累量始終高于CK 和HM 處理，且在齊苗后10 d 和22 d 時達顯著性差異（P<0.05）。DK 處理最高比CK 處理高38.01%（齊苗后22 d），比HM 處理高92.21%（齊苗后34 d）。HM處理下Cu 素積累量在齊苗后10 d和22 d 高于CK 處理，但在后期低于CK 處理，且二者Cu 素積累量差異始終不顯著。

2.2 覆蓋模式對馬鈴薯葉Cu 素積累量的影響

由圖2 可知，3 種覆蓋模式下的馬鈴薯葉Cu素積累量變化范圍在45.30～176.21 μg/株之間。各處理Cu 素積累量隨著生長發(fā)育進程均呈先增高后降低趨勢，且在齊苗后34 d 左右出現(xiàn)峰值，此時Cu 素積累量從小到大依次為120.59、133.85、176.21 μg/株。在同一采樣時期內(nèi)，DK 處理下馬鈴薯葉Cu 素積累量始終高于CK 和HM 處理，且在齊苗后10 d 時顯著高于CK 和HM 處理，在齊苗后22 d 時顯著高于CK 處理。DK 處理最高比CK 處理高80.92%（齊苗后10 d），比HM 處理高47.22%（齊苗后10 d）。HM 處理下Cu 素積累量在齊苗后10、22、46 d 時高于CK 處理，且在22d 時達顯著差異，在34 d 和58 d 時低于CK 處理但未達顯著差異。

2.3 覆蓋模式對馬鈴薯塊莖Cu 素積累量的影響

由圖3 可知，3 種覆蓋模式下的馬鈴薯塊莖Cu 素積累量變化范圍在49.90～587.18 μg/株。各處理Cu 素積累量隨著生長發(fā)育進程逐漸增高，在齊苗后58 d 時Cu 素積累量從小到大依次為396.43、418.70、587.18 μg/株。在齊苗后22 d、46 d 和58 d 時，DK 處理下馬鈴薯塊莖Cu 素積累量高于CK 和HM 處理，且在22 d 和58 d 時達顯著水平。DK 處理最高比CK 處理高40.24%（齊苗后58 d），比HM 處理高48.12%（齊苗后58 d）。

HM 處理下Cu 素積累量在齊苗后22 d、46 d 和58 d 時低于CK 處理，在46 d 時高于CK 處理，但二者處理始終未呈現(xiàn)顯著差異。

2.4 覆蓋模式對馬鈴薯莖葉Cu 素積累量的影響

由圖4 可知，3 種覆蓋模式下的馬鈴薯莖葉Cu 素積累量變化范圍在54.85～204.32 μg/株之間。

各處理Cu 素積累量隨著生長發(fā)育進程逐漸增高后降低，且在齊苗后約34 d 達到峰值，此時Cu 素積累量由小到大依次為135.22、156.26、204.32 μg/株。在同一采樣時期內(nèi)，DK 處理下馬鈴薯莖葉Cu 素積累量始終高于CK 和HM 處理，且在齊苗后10 d 和22 d 時達到顯著差異。DK 處理最高比CK 處理高72.45%（齊苗后10 d），比HM 處理高51.10%（齊苗后34 d）。HM 處理下Cu 素積累量在齊苗后10、22、46 d 高于CK 處理，在34 d 和58 d 低于CK 處理，其中，在齊苗后22 d 時二者差異顯著。

2.5 覆蓋模式對馬鈴薯全株Cu 素積累量的影響

由圖5 可知，CK 和DK 處理下的馬鈴薯全株Cu 素積累量變化范圍在54.85～663.94 μg/株。各處理隨著生長發(fā)育進程Cu 素積累量逐漸增高，HM 處理在齊苗后約46 d 達到峰值后出現(xiàn)輕微降低，CK、DK 和HM 處理Cu 素積累量最大值分別為487.37、663.94、499.59 μg/株。在同一采樣時期內(nèi)，DK 處理下馬鈴薯全株Cu 素積累量始終高于CK 和HM 處理，且在齊苗后10、22、58 d時顯著高于其余處理。DK 處理最高比CK 處理高72.45%（齊苗后10 d），比HM 處理高45.16%（齊苗后58 d）。HM 處理下Cu 素積累量在齊苗后10、22 d 和46 d 時高于CK 處理，在34 d 和58 d 時低于CK 處理，但二者處理始終未呈現(xiàn)顯著差異。

2.6 覆蓋模式對馬鈴薯植株Cu 素分配率的影響

由圖6 可知，馬鈴薯塊莖Cu 素分配率隨生長發(fā)育進程逐漸升高，莖和葉Cu 素分配率逐漸降低。齊苗后10 d 時馬鈴薯莖和葉Cu 素積累量分別占13.45%～17.70%和82.30%～86.55%。隨著生長發(fā)育進程推進，Cu 素的積累中心由莖和葉轉(zhuǎn)向塊莖，在齊苗后58 d 時，莖和葉Cu 素積累量占比僅為2.99%～3.53%和8.40%～10.56%。而塊莖對Cu 素積累量占比從齊苗后22 d 時的26.76%～29.60%增加到齊苗后58 d 時的85.91%～88.68%，此時塊莖Cu 素積累量占比從大到小依次為DK、HM 和CK。

建立莖葉和塊莖2 個部位對Cu 素積累量的擬合方程（表1），通過計算兩方程交點橫坐標(biāo)得知：CK、DK、HM 三種處理下莖葉和塊莖Cu 素積累量占比分別在齊苗后30、32、31 d 時達到平衡。

2.7 產(chǎn)量1 000 kg 對Cu 素的吸收積累量

由表2 可知，不同覆蓋模式Cu 素1000 kg 產(chǎn)量馬鈴薯全株吸收積累量以DK 處理最高，為1327.20 mg，CK 處理次之，為1270.35 mg，HM處理最小，為997.47 mg。三者間差異不顯著，平均吸收積累1198.34 mg。

2.8 Cu 素積累量和產(chǎn)量相關(guān)分析

由表3 可知，馬鈴薯植株莖和葉的Cu 素積累量與產(chǎn)量在齊苗后10、22、34、46 d 時呈正相關(guān)，其中莖的Cu 素積累量與產(chǎn)量在齊苗后22 d 時達到顯著水平，葉始終未達到顯著水平。

由表4 可知，馬鈴薯植株莖和葉在齊苗后10d 的Cu 素積累量與各部位后期所有Cu 素積累量呈正相關(guān)，其中，莖與齊苗后22 d 時的積累量呈極顯著正相關(guān)，葉與齊苗后22 d 和46 d 時的積累量呈顯著正相關(guān)。

3 討論

本研究表明，不同覆蓋模式下馬鈴薯在全生育期對Cu 素的吸收積累趨勢基本一致。由于塊莖積累量占比較大，故馬鈴薯植株全株Cu 素積累量基本呈現(xiàn)出逐漸增加的狀態(tài)。該吸收積累趨勢與SORATTO 等[32]對馬鈴薯和與宋春鳳等[33]對芋的研究結(jié)果基本一致。

各部位積累量出現(xiàn)差異是由于在生育期前期，馬鈴薯植株還處于苗期，莖和葉是Cu 素的積累場所。隨著生育時期進程的推進，塊莖逐漸形成。在齊苗后22 d 左右時，馬鈴薯植株各部位均有Cu 素的積累，此時的植株莖、葉和塊莖均處于生長旺盛階段。由達到平衡期時間可知，在齊苗后約31 d 時莖葉的生長逐漸緩慢，而塊莖處于增長期。此時積累中心向塊莖轉(zhuǎn)移，表現(xiàn)為莖葉的積累量逐漸下降，塊莖積累量繼續(xù)增加。

但不同覆蓋模式下馬鈴薯在全生育期對Cu素的吸收存在差異，表現(xiàn)為DK>CK、HM，該差異在齊苗后34 d 之前基本達到顯著水平，而CK和HM 處理下的積累量差異無明顯規(guī)律。其原因可能如下：一是馬鈴薯的生長會受到炎熱天氣的影響[34]。

相較于黑膜覆蓋可顯著提高土壤溫度[35]，稻殼則不僅可以作為隔熱層隔絕外部強大的熱量，而且能提高土壤儲水效率，增加土壤含水量[36-37]，在保持土壤溫度方面有顯著效果[38]。KAR 等[39]發(fā)現(xiàn)秸稈覆蓋下的土壤表層最高溫度降低了6～8 ℃，從而使馬鈴薯根系處于更適合生長的小氣候中，促進了對Cu 的累積。二是稻殼作為外源有機物被降解后可增加土壤有機碳含量[40]，而研究發(fā)現(xiàn)土壤有效Cu 含量與土壤有機碳含量呈顯著正相關(guān)[41]，這對于馬鈴薯對Cu 素的累積也有促進作用。

不同覆蓋模式Cu 素1000 kg 產(chǎn)量馬鈴薯全株吸收積累量為997.47～1327.20 mg，以DK 處理最高，為1327.20 mg，CK 處理次之，HM 處理最小。

該積累量與白艷姝[42]研究下的紫花白相比較，約為其1/3，可能是種植區(qū)域和品種間的差異造成。

通過相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，馬鈴薯植株在齊苗后10 d 時的積累量與后期的Cu 素積累量呈正相關(guān)，莖和葉中Cu 素累積量在齊苗后58 d 之前同產(chǎn)量也呈正相關(guān)，表明在馬鈴薯生長前期Cu 素的積累量對后期Cu 素的累積和產(chǎn)量具有重要影響。

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