117份谷子核心種質(zhì)資源表型性狀的遺傳多樣性分析

解慧芳 牛靜 邢璐 王素英 王磊 宋慧 蔣自可

摘要：為研究和創(chuàng)制谷子種質(zhì)資源，加深對(duì)種質(zhì)進(jìn)化和分類(lèi)的認(rèn)識(shí)，以便進(jìn)一步為遺傳育種和性狀改良提供依據(jù)，以117份國(guó)內(nèi)外谷子種質(zhì)資源為材料，開(kāi)展13個(gè)表型性狀多樣性鑒定，并進(jìn)行了變異系數(shù)分析、相關(guān)性分析、主成分分析和聚類(lèi)分析。結(jié)果表明，供試谷子種質(zhì)表型性狀變異較豐富，13個(gè)性狀變異系數(shù)范圍為7.00%～74.11%，變異系數(shù)最大的為單株粒質(zhì)量（74.11%），表明谷子單株粒質(zhì)量變異最為豐富。相關(guān)性分析表明，單株穗質(zhì)量、主莖單穗質(zhì)量和主莖單穗粒質(zhì)量與葉面積、穗粗呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。主成分分析把13個(gè)性狀綜合為5個(gè)主成分，累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)到76.76%，表明5個(gè)主成分反映了谷子種質(zhì)資源大部分的性狀信息。第1主成分主要為產(chǎn)量相關(guān)性狀，表明種質(zhì)間產(chǎn)量性狀差異很豐富，能夠?yàn)檫x育高產(chǎn)品種提供豐富的材料來(lái)源。聚類(lèi)分析將117份谷子種質(zhì)分為5類(lèi)，第二大類(lèi)占比最大，占總數(shù)的62%，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)其生育期、株高和節(jié)數(shù)等性狀較高，特別是主莖單穗質(zhì)量和主莖單穗粒質(zhì)量，可以作為以生物產(chǎn)量為目標(biāo)性狀的育種材料。

關(guān)鍵詞：谷子；種質(zhì)資源；表型性狀；遺傳多樣性；變異系數(shù)分析；相關(guān)性分析；主成分分析；聚類(lèi)分析

中圖分類(lèi)號(hào)：S515.02? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：1002-1302（2023）13-0076-06

谷子別稱粟，屬禾本科狗尾草屬，是起源于我國(guó)的二倍體自花授粉作物，在燦爛的中華農(nóng)耕文明中起著舉足輕重的作用［1］。谷子不僅具有抗旱耐瘠薄等種植特點(diǎn)，還有豐富的營(yíng)養(yǎng)成分，具有健脾胃和補(bǔ)益虛損等保健功效［2-5］，符合我國(guó)居民飲食結(jié)構(gòu)需求，在人民膳食健康的需求中發(fā)揮著重要的作用。隨著谷子種業(yè)的發(fā)展，谷子品種遺傳改良、種子繁育及品種推廣成為谷子發(fā)展的重點(diǎn)研究方向。目前，我國(guó)保存有多種谷子種質(zhì)資源，占世界谷子種質(zhì)資源保有量的80%左右，是占有量最多、研究最深入的國(guó)家［6-7］。豐富的種質(zhì)資源是品種改良的物質(zhì)基礎(chǔ)，種質(zhì)資源研究為雜交育種提供了基礎(chǔ)，遺傳多樣性分析和相關(guān)性研究是種質(zhì)資源常用的方法。

谷子種質(zhì)多樣性的研究主要集中在產(chǎn)量相關(guān)性狀，穗長(zhǎng)、穗粗、單穗質(zhì)量、穗粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量等是影響產(chǎn)量的重要因素［8-9］。趙利蓉等研究發(fā)現(xiàn)不同生態(tài)區(qū)16個(gè)谷子品種農(nóng)藝性狀的變異幅度為10.79%～32.61%［10］。魏萌涵等對(duì)華北夏谷區(qū)谷子農(nóng)藝性狀的研究表明，產(chǎn)量與株高、穗粒質(zhì)量、單穗質(zhì)量、出谷率呈正相關(guān)，與生育期，穗長(zhǎng)、穗粗、千粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)［11］。聚類(lèi)分析也廣泛應(yīng)用于谷子多樣性的劃分，相關(guān)表型性狀的分類(lèi)可以為種質(zhì)資源的利用提供參考［12-15］。

了解種質(zhì)遺傳變異的大小以及性狀之間的關(guān)系，能夠加深種質(zhì)進(jìn)化和分類(lèi)的認(rèn)識(shí)，對(duì)遺傳育種和性狀改良都有重要意義。本研究以不同來(lái)源的117份谷子核心種質(zhì)資源為研究對(duì)象，對(duì)其表型性狀進(jìn)行遺傳多樣性分析、相關(guān)性分析和聚類(lèi)分析，并對(duì)其進(jìn)行全面評(píng)價(jià)，以期為谷子資源保護(hù)和利用奠定基礎(chǔ)，為種質(zhì)資源創(chuàng)新利用和雜交親本選配提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料117份，其中野生品種5份、農(nóng)家品種56份、育成品種36份、國(guó)外品種20份，由中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物科學(xué)研究所提供（表1）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2020年在河南省安陽(yáng)市北關(guān)區(qū)柏莊鎮(zhèn)安陽(yáng)市農(nóng)業(yè)科學(xué)院柏莊試驗(yàn)基地進(jìn)行，5月20日播種，小區(qū)面積為2 m2，種植密度為60萬(wàn)株/hm2，行長(zhǎng)為 1 m，行距為40 cm，2行區(qū)種植，采用隨機(jī)區(qū)組排列。該基地地勢(shì)開(kāi)闊平坦，田間排灌設(shè)施齊全，無(wú)建筑物、樹(shù)木等遮陰，田間管理根據(jù)當(dāng)?shù)卮筇锷a(chǎn)習(xí)慣實(shí)施。

1.3 試驗(yàn)方法

每個(gè)小區(qū)選取分布均勻且長(zhǎng)勢(shì)一致的10株材料進(jìn)行表型性狀調(diào)查，根據(jù)谷子種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)對(duì)生育期、節(jié)數(shù)、株高、主穗長(zhǎng)度、葉面積、穗粗、主穗碼數(shù)、草質(zhì)量、單株穗質(zhì)量、主莖單穗質(zhì)量、主莖單穗粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量、千粒質(zhì)量共13個(gè)表型性狀進(jìn)行田間表型性狀調(diào)查。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和變異分析，使用SPSS Statistics 23 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析和主成分分析，利用Origin 2018進(jìn)行聚類(lèi)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 117份谷子表型性狀的多樣性比較

由表2可知，117份材料的13個(gè)表型性狀的變異系數(shù)范圍為7.00%～74.11%，變異系數(shù)最大的為單株粒質(zhì)量，最小的是生育期，均值為38.5%。其中單株穗質(zhì)量、主莖單穗質(zhì)量、主莖單穗粒質(zhì)量、單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)均高于50%，說(shuō)明穗質(zhì)量、粒質(zhì)量相關(guān)表型性狀表現(xiàn)出更好的變異性；節(jié)數(shù)、株高、穗粗、千粒質(zhì)量、主穗長(zhǎng)度、葉面積、主穗碼數(shù)變異系數(shù)在20%～40%之間，草質(zhì)量的變異系數(shù)為48.08%。以上分析表明117份谷子種質(zhì)資源具有豐富的遺傳多樣性，品種間性狀差異較大，適宜進(jìn)行品種比較分析和品種鑒定評(píng)價(jià)。

2.2 117份谷子表型性狀的相關(guān)性分析

相關(guān)性分析是檢驗(yàn)性狀間相關(guān)程度的重要方法，對(duì)育種性狀的選擇具有重要意義。由表3可知，谷子生育期、節(jié)數(shù)、株高等13個(gè)表型性狀之間存在不同程度相關(guān)性。其中生育期、節(jié)數(shù)、株高、主穗長(zhǎng)度、葉面積和草質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān)；產(chǎn)量構(gòu)成因素單株穗質(zhì)量、主莖單穗質(zhì)量和主莖單穗粒質(zhì)量與葉面積、穗粗呈極顯著正相關(guān)關(guān)系；單株穗質(zhì)量和主莖單穗質(zhì)量越高單株粒質(zhì)量和千粒質(zhì)量越高，且達(dá)到極顯著水平。與生育期、株高、葉面積相關(guān)性最高的均為節(jié)數(shù)，其中與節(jié)數(shù)相關(guān)性最高的為株高；與主穗長(zhǎng)度相關(guān)性最高的為生育期；與穗粗相關(guān)性最高的為主莖單穗粒質(zhì)量；與主穗碼數(shù)相關(guān)性最高的為穗粗；與草質(zhì)量相關(guān)性最高的為單株穗質(zhì)量，與單株穗質(zhì)量相關(guān)性最高的為主莖單穗質(zhì)量；與單株粒質(zhì)量相關(guān)性最高的為主莖單穗粒質(zhì)量。單株穗質(zhì)量與主莖單穗質(zhì)量的相關(guān)性系數(shù)接近于1，這主要是因?yàn)楣茸又仓甓酁閱沃辏儆蟹痔Y。

2.3 117份谷子表型性狀的主成分分析

本研究對(duì)117份谷子品種的13個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析（表4），提取了5個(gè)主要成分，結(jié)果顯示，前5個(gè)主成分的累計(jì)貢獻(xiàn)率達(dá)76.76%，它們的特征值均大于1，表明前5個(gè)主成分代表了谷子表型性狀的大部分信息，可以作為谷子性狀評(píng)價(jià)的綜合指標(biāo)。第1主成分的特征值為4.536，其貢獻(xiàn)率最大，為34.89%，其中，主莖單穗質(zhì)量、主莖單穗粒質(zhì)量、單株穗質(zhì)量分值較高，說(shuō)明第1主成分主要是與產(chǎn)量穗質(zhì)量相關(guān)的性狀。第2主成分特征值為2.191，貢獻(xiàn)率為16.85%，節(jié)數(shù)、葉面積、株高和生育期分值較高，說(shuō)明第2主成分主要是谷子農(nóng)藝性狀的綜合反映。第3主成分特征值為1.190，貢獻(xiàn)率為9.15%，主穗碼數(shù)和穗粗分值較高，反映了谷子穗型相關(guān)性狀。第4主成分特征值為1.062，貢獻(xiàn)率為8.17%，千粒質(zhì)量的分值較高。第5主成分特征值為1.001，貢獻(xiàn)率為7.70%，主穗長(zhǎng)度的分值較高?？偟膩?lái)說(shuō)， 前2個(gè)主成分主要反映的是谷子產(chǎn)量和農(nóng)藝性狀有關(guān)的情況。

2.4 117份谷子表型性狀的聚類(lèi)分析

根據(jù)性狀變異對(duì)117份谷子種質(zhì)進(jìn)行系統(tǒng)的聚類(lèi)分析（圖1），分析發(fā)現(xiàn)種質(zhì)聚類(lèi)與地里位置關(guān)系不明顯，主要由表型性狀進(jìn)行聚類(lèi)。根據(jù)表型性狀可將參試種質(zhì)分為五大類(lèi)。第1類(lèi)包括37個(gè)品種，占總數(shù)的32%左右。第2類(lèi)包括73個(gè)品種，占總數(shù)的62%左右，第3類(lèi)包括1個(gè)品種，第4類(lèi)包括5個(gè)品種，第5類(lèi)包括1個(gè)品種。第2類(lèi)品種的生育期、株高和節(jié)數(shù)等性狀高于第1類(lèi)品種，尤其是主莖單穗質(zhì)量和主莖單穗粒質(zhì)量差異較大，結(jié)果說(shuō)明第2類(lèi)品種可以作為選育高產(chǎn)的目標(biāo)親本加以利用。由聚類(lèi)分析結(jié)果可知，各類(lèi)種質(zhì)資源品種類(lèi)型較為混亂，這可能是近年來(lái)育種材料的來(lái)源豐富導(dǎo)致，育種過(guò)程中加強(qiáng)了農(nóng)家種、國(guó)外品種及野生種的利用。

3 討論與結(jié)論

作物表型性狀是種質(zhì)遺傳多樣性比較直接有效的性狀指標(biāo)，為選育品種提供一定的數(shù)據(jù)參考。通過(guò)對(duì)不同谷子種質(zhì)遺傳多樣性分析發(fā)現(xiàn)，品種間性狀變異廣泛，但是其變異系數(shù)較低，其中單株穗質(zhì)量和單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)相對(duì)較［8，15-19］。本研究通過(guò)對(duì)117份谷子材料的13個(gè)表型性狀進(jìn)行分析也得到了類(lèi)似的研究結(jié)果，不同谷子間的表型性狀變異較為豐富，其中主莖單穗粒質(zhì)量和單株粒質(zhì)量的變異系數(shù)較大，分別為68.44%、74.11%，結(jié)果表明，盡管種子產(chǎn)量形狀受環(huán)境因素的影響較大，但是種子形成和分配主要取決于作物自身的遺傳特性，相對(duì)穩(wěn)定。其他表型性狀的變異范圍在7.00%～59.83%之間，較王海崗等對(duì)878份谷子的研究變異性較大，遺傳多樣性更為豐富［16］。谷子品種變異較為豐富，不僅能夠較好地代表谷子資源的遺傳多樣性，在優(yōu)質(zhì)品種篩選和培育中也有較好的利用價(jià)值。

本研究對(duì)117份谷子材料13個(gè)表型性狀進(jìn)行了相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)生育期、節(jié)數(shù)、株高、主穗長(zhǎng)度、葉面積和草質(zhì)量之間呈極顯著正相關(guān)，且單株穗質(zhì)量、主莖單穗質(zhì)量和主莖單穗粒質(zhì)量與葉面積、穗粗呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。趙芳等研究表明單株穗粒質(zhì)量與穗質(zhì)量、單株草質(zhì)量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系［15］，王歡歡等研究也表明穗粒質(zhì)量與單穗質(zhì)量、穗粗呈正相關(guān)關(guān)系［20］，但魏萌涵等研究表明，穗粗與單穗質(zhì)量和穗粒質(zhì)量呈負(fù)相關(guān)關(guān)系［11］，這可能與研究所選用的材料來(lái)源不同相關(guān)。

主成分分析和聚類(lèi)分析是評(píng)估作物遺傳多樣性和篩選優(yōu)異種質(zhì)資源中普遍的一種分析方法，通過(guò)此方法能夠反映作物種質(zhì)間的遺傳差異和相關(guān)性狀特點(diǎn)，在作物中已經(jīng)得到廣泛應(yīng)用［8，16，21-26］。本研究通過(guò)對(duì)13個(gè)表型性狀進(jìn)行主成分分析，提取了前5個(gè)主成分，反映了谷子主要表型性狀76.76%的遺傳信息，第1主成分主要為產(chǎn)量相關(guān)性狀，表明種質(zhì)間產(chǎn)量性狀差異交豐富，能夠?yàn)檫x育高產(chǎn)品種提供豐富的材料來(lái)源，在前人研究中也得到相似的研究結(jié)果［13，15］。根據(jù)谷子的表型性狀進(jìn)行聚類(lèi)分析，將種質(zhì)聚類(lèi)為五大類(lèi)，第二大類(lèi)品種，占總數(shù)的62%左右，主要由農(nóng)家品種和育成品種構(gòu)成，通過(guò)比較發(fā)現(xiàn)其生育期、株高和節(jié)數(shù)等性狀較高，特別是主莖單穗質(zhì)量和主莖單穗粒質(zhì)量，可以作為以生物產(chǎn)量為目標(biāo)性狀的育種材料。此外，本研究發(fā)現(xiàn)在第2聚類(lèi)中河北省的品種較多，可能由于地域位置和環(huán)境相似，有較好的育種和研究?jī)r(jià)值［27］。

通過(guò)對(duì)117份谷子的13個(gè)表型性狀進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，表明不同種質(zhì)間存在較大的變異系數(shù)和豐富的遺傳多樣性。通過(guò)主成分分析和聚類(lèi)分析提取了主要主成分和品種聚類(lèi)，為核心種質(zhì)的應(yīng)用以及新品種的選育和培育提供了參考。

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