土壤有機(jī)碳及其活性組分研究進(jìn)展

侯賽賽 白懿杭 王燦 祖超 張瑞芳 王鑫鑫

摘要：土壤有機(jī)碳是反映土壤質(zhì)量的關(guān)鍵性指標(biāo)，對提高作物產(chǎn)量、調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分循環(huán)、改善土壤質(zhì)量和全球碳循環(huán)具有重要意義。其中，土壤有機(jī)碳中的活性組分（顆粒有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳、微生物生物量碳和易氧化有機(jī)碳）較土壤總有機(jī)碳響應(yīng)土壤理化性質(zhì)、環(huán)境條件和管理方式改變更為敏感，因而是研究中的重點(diǎn)。土壤有機(jī)碳主要來源于地上凋落物、根系生物量、根系分泌物和微生物量。環(huán)境條件（溫度和降水量變化）和管理方式（施肥措施、灌溉制度和土地利用方式等）變化影響了凋落物的輸入類型和數(shù)量，同時也間接改變了土壤物理性質(zhì)（包括土壤pH值、含水量、容重和團(tuán)聚體數(shù)量等），影響了土壤微生物的豐度和活性，改變了土壤有機(jī)碳的固存和分解速率。

關(guān)鍵詞：土壤質(zhì)量；土壤有機(jī)碳；活性有機(jī)碳；土壤團(tuán)聚體

中圖分類號：S153.6? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號：1002-1302（2023）13-0024-10

當(dāng)前對生態(tài)農(nóng)業(yè)和農(nóng)業(yè)可持續(xù)發(fā)展的研究離不開對土壤質(zhì)量的關(guān)注。我們通常將一系列土壤的物理、化學(xué)和生物指標(biāo)綜合以評估土壤的質(zhì)量程度，例如有機(jī)碳含量、容重和團(tuán)聚體穩(wěn)定性等［1］。土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）作為陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳庫，已經(jīng)成為大氣中二氧化碳（CO2）的主要來源［2］。SOC庫的微小波動直接影響土壤質(zhì)量和氣候變化［3-4］，其動態(tài)平衡直接影響土壤肥力和植物生產(chǎn)力［5］，是評價土壤質(zhì)量狀況的重要指標(biāo)［6］。因此了解SOC庫的動態(tài)變化及影響因素具有重要意義。

SOC是動植物和微生物殘體在各個階段降解物質(zhì)的混合體，對氣候和管理方式變化的響應(yīng)相對緩慢，短期的土壤碳庫變化難以通過土壤總SOC含量被捕捉［7］。根據(jù)其特性和周轉(zhuǎn)率的不同，SOC可分為穩(wěn)定性有機(jī)碳和活性有機(jī)碳［8］。穩(wěn)定性有機(jī)碳通常包括礦物結(jié)合態(tài)有機(jī)碳、重組有機(jī)碳和腐殖質(zhì)等［9］，主要受化學(xué)和生物穩(wěn)定機(jī)制的影響，不易被微生物分解利用，對外界干擾的響應(yīng)并不明顯。而活性有機(jī)碳通常對氣候環(huán)境和管理實(shí)踐方式的變化較總有機(jī)碳更加敏感，易捕捉到外界環(huán)境對其的微小影響，可及時反映土壤碳庫變化［10-11］。活性有機(jī)碳通常包括顆粒有機(jī)碳（particle organic carbon，POC）、可溶性有機(jī)碳（soluble organic carbon，DOC）、微生物生物量碳（microbial biomass carbon，MBC）和易氧化有機(jī)碳EOC（easily oxidated carbon，EOC）［12-13］。與土壤總有機(jī)碳相比，這些活性組分對農(nóng)業(yè)管理實(shí)踐的變化有更加強(qiáng)烈的響應(yīng)［14］。當(dāng)前對SOC活性組分的研究得到了更多關(guān)注，但多注重環(huán)境和管理方式變化對SOC各組分含量的影響，缺乏對SOC組分的系統(tǒng)性描述。因此，本文總結(jié)了SOC各組分的特性、測定方法和影響因素等，并結(jié)合相關(guān)研究，揭示其變化原因，以期為SOC的研究提供理論依據(jù)與參考。

1 土壤有機(jī)碳（SOC）

SOC含量主要由動植物殘體等SOC輸入量與微生物分解作用釋放量決定［15］，主要受制于有機(jī)質(zhì)的輸入與土壤有機(jī)質(zhì)分解-遷移速率的動態(tài)變化［16-17］，并且影響土壤碳循環(huán)過程（圖1）。大氣中的CO2被光合作用固定并合成植物中的有機(jī)物，其凋落物、根生物量、根系分泌物和動物殘體等有機(jī)質(zhì)進(jìn)入土壤被土壤微生物分解利用［18-19］。在土壤微生物作用下，大部分的有機(jī)質(zhì)被分解為CO2并重新釋放到大氣中。而少數(shù)有機(jī)質(zhì)難以被分解，最終以穩(wěn)定性有機(jī)質(zhì)（以腐殖質(zhì)為主）的形式存在于土壤中。

SOC被土壤物理、化學(xué)和生物等多方面因素共同影響。但大多數(shù)因素都與土壤孔隙度和透氣性相關(guān)。較高孔隙度的土壤通常伴隨著強(qiáng)透氣性的特點(diǎn)，有利于好氣性微生物的生長［20-21］。這導(dǎo)致了表層土壤中SOC活躍度要高于底土［22-23］。高容重的土壤由于其孔隙度差，限制了土壤水分和氧氣的流通，從而抑制了土壤微生物的活性［24-25］。黏土中的SOC含量要高于沙土［26-27］，這不僅與黏土透氣性相對較差有關(guān)，還與黏土含有更多的大團(tuán)聚體有關(guān)，大團(tuán)聚體對SOC的保護(hù)作用更強(qiáng)［28-29］。但黏土中也貯存著大量礦物氮，這有利于提高微生物豐度和活性，促進(jìn)有機(jī)碳的分解［30］。氣候變化影響土壤微生物和酶活性，引起SOC固存速率變化［31-32］。低溫抑制微生物活性。而氣候變暖和降水增加可能有利于植被生長，增加植物凋落物輸入［33-35］；但凋落物增加也刺激碳分解微生物的活性，提高了土壤碳礦化速率［36-37］，促進(jìn)SOC分解。

碳、氮循環(huán)的耦合性決定了它們之間存在聯(lián)系［38］。一方面，氮添加改變土壤氮素水平，促進(jìn)了植物生長，從而增加凋落物和根系分泌物向土壤的輸入［39］。另一方面，氮添加通過調(diào)節(jié)土壤pH值，引起土壤酸化，促進(jìn)土壤中水解酶分解，降低易氧化有機(jī)碳含量［40-41］；同時也抑制了土壤微生物生長，減少了土壤中的微生物生物量碳含量［42-44］。但高氮輸入也會刺激土壤微生物對碳的需要，這可能會增加SOC的損失［39］。土壤碳庫對氮添加的響應(yīng)取決于碳輸入和輸出之間的平衡，高碳氮比（C/N）可能更有利于SOC的固存［45］，但凋落物輸入通常有利于土壤對氮的保留，降低土壤C/N，并增加微生物活性［46］，這是導(dǎo)致氮增加導(dǎo)致SOC多種變化的主要因素。

人類活動通過改變凋落物輸入類型和數(shù)量，引起SOC變化［47-49］。施肥有利于根際土壤對SOC的積累，并通過增加烷氧基碳比例和降低芳香碳比例改變SOC結(jié)構(gòu)，提高SOC穩(wěn)定性［50-51］。灌溉通過改變植物水分吸收和蒸騰效果，影響植物生物量和有機(jī)碳輸入［52］。土壤水分變化影響土壤中養(yǎng)分、酶和微生物的活性［53］。適當(dāng)灌溉還有利于根系分解、活根輸入以及SOC的向下遷移［54-55］。Nielsen等研究表明土壤細(xì)菌和真菌的豐富度也隨灌溉量的增加而增加［56］。植被恢復(fù)通過生態(tài)位分化和互補(bǔ)的原理，引起更多樣化的植物群落結(jié)構(gòu)，從而增加凋落物數(shù)量［57-58］和輸入類型［59-60］，影響土壤碳庫的承載能力［61-63］。植被恢復(fù)后根系分泌物的輸入增加，如根系分泌物中的主要成分有機(jī)酸，不僅可以通過誘發(fā)激勵效應(yīng)來刺激微生物活性，從而促進(jìn)SOC的周轉(zhuǎn)［64-65］，還可以通過影響有機(jī)碳的絡(luò)合和溶解作用改變SOC的結(jié)構(gòu)［66］。同時，有機(jī)酸還可以間接調(diào)節(jié)土壤pH值改變土壤中細(xì)菌和真菌的群落結(jié)構(gòu)組成［67-68］，從而影響SOC礦化。

秸稈還田是最常見的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)措施，影響SOC（表1）［69-70］。一方面，秸稈還田增加土壤有機(jī)碳的積累：（1）秸稈還田直接增加了土壤外源有機(jī)碳的輸入［71］。（2）長期秸稈還田還促進(jìn)了團(tuán)聚體的富集和團(tuán)聚體的穩(wěn)定性，增強(qiáng)土壤對有機(jī)碳的固存能力［71-72］。例如，秸稈還田后團(tuán)聚體中SOC含量提高了27.0%～86.6%［73］。另一方面，秸稈還田也促進(jìn)了SOC的分解：（1）秸稈還田為土壤微生物提供了充足的碳源，促進(jìn)了土壤微生物生長，增加了土壤微生物對SOC的分解［74］。（2）秸稈還田能夠觸發(fā)土壤呼吸的激發(fā)效應(yīng)，有助于高肥力土壤中SOC的代謝更新［75-76］。因此，秸稈還田對SOC的影響取決于外源有機(jī)碳輸入和外源有機(jī)碳輸入促進(jìn)SOC分解速率之間的平衡。此外，秸稈分解速率還受到土壤質(zhì)地、pH值、含水量和溫度等多方面的影響［77］，這增加了秸稈還田后對SOC影響存在多種效應(yīng)的可能。

2 活性有機(jī)碳

活性有機(jī)碳主要由處于新鮮有機(jī)質(zhì)和腐殖質(zhì)之間的過渡材料組成，周轉(zhuǎn)速率快，直接參與土壤的生物、化學(xué)轉(zhuǎn)化過程，可快速表征環(huán)境變化引起的土壤碳庫變化［84-86］。POC、DOC、MBC、EOC和潛在可礦化碳是土壤活性有機(jī)碳的重要組分［12-13］，但不同組分的概念、組成、測定方法（表2）和影響因素［87］存在差異。

2.1 顆粒有機(jī)碳（POC）

POC即土壤粒徑大于53 μm、介于新鮮動植物殘體和腐殖化有機(jī)物之間的暫時性有機(jī)碳［93］，通常包括未分解或未分解完全的動植物殘體，是動物、植物和微生物殘體向腐殖質(zhì)轉(zhuǎn)化過程中的過渡產(chǎn)物［94］。POC通常采用5 g/L六偏磷酸鈉溶液分散法提取，并用總有機(jī)碳分析儀測定其含量［88］。根據(jù)分離方法不同，POC通常分為砂粒級有機(jī)碳（SSFC）和輕組分有機(jī)碳（LFC）?；诹椒纸M法，粒徑大于53 μm、處于新鮮的動植物殘體和腐殖化有機(jī)物之間暫時性或過渡性有機(jī)碳［95］，就是砂粒級有機(jī)碳（SSFC），其含量占總有機(jī)碳的10%左右。SSFC分解速率快，C/N值小，易轉(zhuǎn)化?；诿芏确蛛x法，用1.5～2.0 g/cm3密度的溶液將土壤中相對密度較低的游離態(tài)有機(jī)物質(zhì)和相對密度較高的有機(jī)無機(jī)復(fù)合體進(jìn)行分離，其中分離獲得的懸浮液為LFC。LFC含量通常是SOC總量的15%～32%，分解速度快，C/N值高，是介于動植物殘體和腐殖質(zhì)之間的中間碳庫［88］，包括微生物遺留殘骸、動植物殘體、菌絲體及孢子等。一般條件下土壤中的SSFC含量要高于LFC，且SSF比LF更容易被分解［96］。盡管SSFC和LFC都以動植物殘體為主要來源，但由于提取方式不同，導(dǎo)致兩者間存在差異。

POC形成過程是凋落物中有機(jī)物和營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入土壤的最初始途徑，其數(shù)量與種類受到凋落物或外源輸入物料等因素影響較大［97］。例如，與不施肥和單施化肥相比，單施有機(jī)肥和化肥有機(jī)肥配施的土壤POC占比分別增加了27.72%、25.23%和10.61%、7.54%［98］。有機(jī)物料還田處理增加了土壤POC中亞甲基脂肪碳和芳香碳的相對含量，減少了土壤POC中羧基碳的含量，土壤POC官能團(tuán)脂族性減弱，芳香性增強(qiáng)［99］。秸稈和根茬還田增加了土壤水耕表層、犁底層和氧化還原層游離態(tài)POC和閉蓄態(tài)POC含量［100］。POC分解也是生成DOC和MBC等有機(jī)碳組分的前期過程和必要環(huán)節(jié)，POC被分解涉及多種土壤過程和功能。首先，POC作為土壤動物（包括蚯蚓和白蟻等）的主要食物和能源，在被食用過程中被物理分解成更小的顆粒，而POC的分解程度和周轉(zhuǎn)速率均會隨著粒徑減小而增大［101］。其次，POC是微生物活動的中心，它向土壤微生物提供碳源和養(yǎng)分［102］，被分解過程中自身化學(xué)性質(zhì)也發(fā)生變化。

2.2 可溶性有機(jī)碳（DOC）

DOC是指可以從土壤水溶液中分離出來并能通過0.45 μm微孔濾膜的不同大小和結(jié)構(gòu)的有機(jī)分子混合物，主要由碳水化合物、蛋白質(zhì)、長鏈脂肪族化合物和大分子的腐殖質(zhì)組成［103-104］。通常采用0.5 mol/L K2SO4浸提法測定其含量［89］。土壤DOC主要來源于植物凋落物、根系生物量和分泌物等有機(jī)物質(zhì)的分解［105］，是土壤中最活躍的組分，也是土壤微生物生長的主要營養(yǎng)來源［106］。DOC含量在SOC總量中占比較低，全球DOC平均濃度為77.39（73.84～81.11） mg/kg［107］。但由于DOC溶于水，它在陸地、水體、大氣和巖石圈等生態(tài)系統(tǒng)可以相互循環(huán)轉(zhuǎn)化［108-110］。在陸地生態(tài)系統(tǒng)中，隨土壤DOC含量增加，溫室氣體釋放量也協(xié)同增長［111-112］。土壤DOC溶解后進(jìn)入地表及地下水，直接或間接影響水中生物的生存［109，113］。在大陸向海洋輸送的SOC中，DOC占比22%左右［114］。在巖石圈，DOC含量越多，溶蝕能力越強(qiáng)，從而改變巖溶動力系統(tǒng)，影響礦物風(fēng)化等［115-118］。此外，土壤DOC能通過調(diào)節(jié)土壤pH值來解吸或吸附土壤金屬元素［119-121］，影響重金屬元素的遷移以及金屬復(fù)合物的形成過程。

有機(jī)肥使用和秸稈還田是影響農(nóng)田土壤DOC的重要因子［122-123］，這不僅與二者提高了土壤有機(jī)碳的輸入有關(guān)，還與其對土壤透氣性、含水量與pH值等性質(zhì)產(chǎn)生較大影響從而間接影響DOC形成與周轉(zhuǎn)有關(guān)。研究表明，有機(jī)肥施用與土壤DOC含量呈明顯正相關(guān)［124-125］，一方面，長期施用有機(jī)肥能提高土壤對DOC中芳香性大分子物質(zhì)的吸附能力［126］。另一方面有機(jī)肥料和秸稈還田會提高土壤含水量和孔隙度，改善土壤微生物生長環(huán)境［127］。但土壤含水量增加也會導(dǎo)致DOC向下滲透［128］。此外，肥料和秸稈還田一定程度上都增加了土壤外源氮的輸入，能夠促進(jìn)植物生長并增強(qiáng)土壤微生物活性，提高DOC含量［129-130］。研究表明，低、中量的氮添加通常有利于DOC積累［129，131］，而過量的氮會抑制微生物的生長，影響DOC的形成和礦化［132］。施用有機(jī)肥還會改變土壤pH值，在一定土壤pH值范圍內(nèi)，土壤中DOC的含量與土壤pH值之間呈線性負(fù)相關(guān)［133］。酸性肥料通常會降低土壤微生物活性，影響碳固存，從而降低土壤DOC含量。施肥對DOC的影響也與耕作方式相關(guān)。例如，旋耕和深耕等輪耕措施顯著提高了0～40 cm土層的土壤DOC含量［134］；橫坡耕作和化肥與有機(jī)肥配施能有效抑制土壤中DOC、氮和磷的流失［135］；在0.8、1.2 g/kg的施氮條件下，干濕交替灌溉較常規(guī)灌溉顯著增加了水稻根際DOC和MBC含量［136］。另外，植被恢復(fù)通常會增加SOC各組分儲量。凋落物更加豐富的林地和草地其土壤DOC要顯著高于農(nóng)田［129］。原因可能是林地植物發(fā)達(dá)的根系和豐富的凋落物增加了土壤微生物的豐度和活性［130］，因此其DOC含量要高于玉米地和撂荒地等農(nóng)田土壤。

2.3 微生物生物量碳（MBC）

MBC是指土壤活的細(xì)菌、真菌、藻類和土壤微動物體內(nèi)所含的碳［131］，是土壤微生物生物量的主要組成和土壤碳的重要來源［132］，反映輸入土壤的有機(jī)質(zhì)向微生物生物量的轉(zhuǎn)化效率以及土壤中養(yǎng)分元素的損失和土壤礦物質(zhì)對有機(jī)質(zhì)的固定［137］。MBC易分解、活性高且周轉(zhuǎn)速率快，直接參與陸地生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分循環(huán)、凋落物分解和有機(jī)質(zhì)轉(zhuǎn)化等生態(tài)過程［138-140］，MBC含量一般為SOC總量的0.5%～13%［141］，可直接表征微生物群落狀態(tài)與功能變化［142-143］。MBC含量通常采用0.5 mol/L K2SO4-氯仿熏蒸法進(jìn)行測定，將土壤用氯仿熏蒸并在好氧條件下進(jìn)行培養(yǎng)，測定培養(yǎng)期間CO2所釋放的含量，所得釋放量與未熏蒸土壤（對照處理）釋放的CO2含量即為該土壤的MBC［90-91］。

土壤MBC也與微生物量氮、土壤細(xì)菌和放線菌數(shù)量均呈顯著相關(guān)關(guān)系［75，144］。Miltner等利用掃描電子顯微鏡，在土壤顆粒表面原位觀察到大量微生物殘體碳的存在，明確了土壤有機(jī)質(zhì)的微生物來源，認(rèn)為微生物殘體是土壤有機(jī)質(zhì)形成的主要因素之一［145］。施肥方式對MBC含量影響顯著，施用有機(jī)肥、有機(jī)肥與化肥配施的土壤MBC較未施肥土壤分別增加了21.82%和19.17%［98］。連續(xù)2年施用菌渣、秸稈和生物炭后較第一年的土壤MBC含量增加了5.6%～458.0%［146］。不同土層深度和不同粒徑團(tuán)聚體中土壤MBC含量也存在差異，0～20 cm土層土壤MBC含量要高于20～40 cm土層，>2.00 mm 粒徑的團(tuán)聚體MBC含量高于<0.25 mm粒徑的團(tuán)聚體［147］。此外，MBC含量與POC和DOC含量呈正相關(guān)［124，148］，這可能是較高的POC為微生物提供了良好的生存環(huán)境以及可溶性有機(jī)質(zhì)的浸出為土壤微生物提供了充足的碳源。

2.4 易氧化有機(jī)碳（EOC）

土壤EOC是土壤中容易被氧化、活性較高的物質(zhì)，主要輸入來源包括凋落物和根系分泌物。土壤EOC因其較高的氧化活性，易被土壤微生物利用，在生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)過程中起著重要作用。Blair等認(rèn)為將能被330 mmol/L KMnO4溶液氧化的土壤有機(jī)碳為EOC，因此土壤EOC含量也通過KMnO4氧化法進(jìn)行測定，通過處理前后KMnO4溶液濃度的變化計算出土壤EOC的含量［92］。

施肥是影響土壤EOC含量的關(guān)鍵性因素。大量研究表明，與施用無機(jī)肥相比，有機(jī)肥顯著提高了EOC含量［71-72］，這不僅與有機(jī)肥的施用增加了土壤有機(jī)碳的投入有關(guān)，還與有機(jī)肥提供了氮、磷等養(yǎng)分供給，從而提高了土壤對EOC的固存能力，造成EOC積累有關(guān)［149］。土壤EOC含量還對土壤類型和土地利用方式變化響應(yīng)強(qiáng)烈，在荒漠草地向沙地的演變過程中，隨著荒漠草地沙漠化加劇，土壤EOC含量下降明顯［150］；人類活動和自然生態(tài)活動也影響著土壤EOC含量，如人類灌溉引起的有機(jī)質(zhì)溶解流失，生物筑巢引起周圍微環(huán)境改變等，間接地改變了土壤微生物的數(shù)量和活性，從而影響土壤EOC含量［151］。此外，土壤EOC含量還受氣候、時間等因素影響而呈明顯的時空變化［152］。

3 總結(jié)與展望

土壤有機(jī)碳及活性組分作為衡量土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，受到土壤性質(zhì)、氣候和管理方式等多因素的共同影響：（1）凋落物、根系分泌物和微生物生物量等外源有機(jī)碳決定了土壤有機(jī)碳的輸入土壤，土壤微生物數(shù)量、活性和其他環(huán)境變化影響土壤有機(jī)碳的礦化和分解速率，而土壤中總有機(jī)碳和各組分有機(jī)碳含量取決于兩者間的平衡。（2）秸稈還田和管理方式等措施多數(shù)情況下有利于土壤有機(jī)碳含量增加和活性提升，其中對可溶性有機(jī)碳的作用效果最為顯著。然而由于諸多因素的影響，土壤有機(jī)碳的變化存在多向性。

目前關(guān)于土壤有機(jī)碳的研究取得了較大進(jìn)展，但對于其活性組分的特性和影響因素以及同一因素對各組分的影響效果缺乏研究。根據(jù)目前的研究，為更好地了解土壤有機(jī)碳以評估土壤質(zhì)量，未來還需細(xì)化對土壤有機(jī)碳的研究：（1）秸稈類型和秸稈還田深度通常引起土壤有機(jī)碳含量增加，但效果容易受其他因素的影響，那是否能通過調(diào)節(jié)和合理搭配秸稈還田方式（還田深度和秸稈類型等）來穩(wěn)定秸稈還田對土壤有機(jī)碳和土壤質(zhì)量的提升效果？（2）施肥會引起土壤有機(jī)碳的變化，但這并不意味著高投入會帶來較高的回報，那么探索肥料施用提高土壤有機(jī)碳含量的平衡點(diǎn)是未來需進(jìn)行研究的重點(diǎn)。（3）土壤有機(jī)碳輸入量、礦化和分解速率決定土壤有機(jī)碳含量。目前較多學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)研究，如通過有機(jī)碳官能團(tuán)計算有機(jī)碳分解潛力。但目前還沒有系統(tǒng)的測算方式或模型。未來通過土壤有機(jī)碳評價土壤質(zhì)量，建立系統(tǒng)的土壤有機(jī)碳輸入量、礦化和分解速率測算模型具有必要性。（4）土壤有機(jī)碳是評價土壤質(zhì)量的重要指標(biāo)，但若僅依賴土壤有機(jī)碳及其組分的含量來衡量土壤質(zhì)量是不充分的。土壤有機(jī)碳官能團(tuán)、土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性指標(biāo)和土壤有機(jī)碳光譜特征更能深層次地反映土壤有機(jī)碳狀況，有助于更全面地衡量土壤質(zhì)量。

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