北京園林樹木物候的年代際變化
——多物候階段的樹種響應

邢小藝 董 麗 范舒欣 張夢園 郝培堯 李 坤,3

（1.華中農(nóng)業(yè)大學園藝林學學院，武漢 430070；2.北京林業(yè)大學園林學院，北京 100083；3.浙江農(nóng)林大學風景園林與建筑學院，杭州 311300）

近30年來加劇的氣候變化已經(jīng)顯著改變了北溫帶森林的樹木物候，并對城市植被生態(tài)與景觀產(chǎn)生長遠影響。盡管此前已有研究揭示北京地帶性植被生長季與花葉物候的整體變化趨勢和氣候響應特征，物候響應的種間差異及各物候階段的響應敏感性仍有待進一步探究。聚焦1980s-2010s北京植物園45種園林樹木物候的年代際變化，旨在揭示不同樹種、各物候階段的物候響應特征和響應敏感性差異。結果表明，與30年前相比，各樹種始花期、盛花期和末花期分別平均提前10.2日、7.5日、2.4日（p＜0.05），開花持續(xù)期延長，每日同步開花樹種增多；各樹種展葉始期平均提前7.8日（p＜0.05），秋色盛期及落葉末期分別平均延后7日、7.8日（p＜0.05），導致生長季及葉幕期顯著延長（p＜0.05）。以物候變化量絕對值衡量特定物候階段的響應敏感性，發(fā)現(xiàn)與其他物候階段相比，始花期的響應敏感性最為突出且種間一致性較強，而葉衰老物候在響應方向及程度上的種間差異最為顯著，開花、展葉物候的響應差異導致8個樹種的花葉時序發(fā)生顛倒。以始花期、末花期、展葉始期及落葉末期的響應敏感性標準化值均值衡量各樹種的綜合物候敏感性并作樹種聚類分析，發(fā)現(xiàn)玉蘭、紫丁香、華北珍珠梅、元寶楓、黃刺玫等樹種呈高物候敏感性，文冠果、毛泡桐、桑、碧桃、楸等樹種呈低物候敏感性，且大部分樹種各物候階段的敏感性特征并不均衡，需予以持續(xù)關注和進一步探究。面對持續(xù)變暖、極端性增強的氣候變化趨勢，研究結果可從樹種層面為提高北京城市植被景觀與生態(tài)的氣候適應性提供一定參考。

樹木物候；年代際變化；種間差異；物候階段；響應敏感性

數(shù)10年來，全球植被的生長發(fā)育節(jié)律受到以變暖為典型特征的氣候變化的突出影響[1-2]，大量研究揭示了氣候變化影響下北溫帶森林樹木物候的顯著變化，如展葉物候提前[3-7]，開花物候提前[8-12]，秋季葉衰老物候延后[13-17]，生長季延長[18-21]等。這些研究亦表明物候對氣候變化的響應特征呈突出的地域性和種間差異，且不同物候階段的氣候響應機制不同。

北京地區(qū)的樹木物候觀測歷史悠久。我國現(xiàn)代物候學奠基人竺可楨先生于1950 - 1962年首次對北海公園的物候期進行了長期觀測記錄，1963年中國物候觀測網(wǎng)北京觀測站定于頤和園，中科院地理研究所開始對其中10余種植物、動物及氣象物候進行持續(xù)監(jiān)測[22]。此外，首都師范大學楊國棟團隊于1980年構建了北京物候觀測網(wǎng)，于1980 - 1987年間對北京植物園等16處觀測站內近百種樹木物候進行了系統(tǒng)觀測，物候數(shù)據(jù)匯集于《北京地區(qū)的物候日歷及其應用》[23]，這為探究北京園林樹木物候的動態(tài)變化提供了詳實的歷史物候數(shù)據(jù)?；谏鲜鰯?shù)據(jù)庫，陳效逑等[24]探究了1950-1995年間北京5種鄉(xiāng)土樹種的開花物候變化，發(fā)現(xiàn)冬春季變暖導致春季花期顯著提前、1985年以來趨勢尤為突出。仲舒穎等[25]分析了1981 - 2010年北京物候季節(jié)的變遷，發(fā)現(xiàn)春夏季物候整體提前，秋季物候整體延后。Tao等[21]同樣闡明了1963 - 2009年間北京展葉季和開花季提前、秋色季延后的變化規(guī)律。盡管上述研究揭示了氣候變暖影響下北京物候變化的整體趨勢，但樹種層面的物候研究仍較為欠缺，不同樹種及各物候階段對氣候變化的特定響應特征與響應敏感性差異尚不明晰，且物候變化的年周期整體特征有待進一步探究?？紤]到物候對氣候變化的響應是衡量地帶性植被與生態(tài)系統(tǒng)氣候適應性的核心要素[26]，從樹種層面開展更進一步的城市物候研究對于提高城市植被氣候韌性是十分有必要的。

本研究探究了1980s-2010s北京植物園45種常見落葉樹種周年物候的年代際變化，旨在揭示不同樹種、各物候階段的物候響應特征和響應敏感性差異。

1 研究地與研究方法

1.1 研究地

北京市位于華北平原東北緣，地帶性植被主要由溫帶落葉闊葉林構成，受四季分明的暖溫帶大陸性季風氣候影響，呈現(xiàn)由發(fā)芽、開花、展葉、秋色、落葉等物候階段構成的年周期季節(jié)性生長發(fā)育節(jié)律。研究地北京植物園（39°59′34.04″N，116°12′33.62″E）位于北京西北郊，建成于1956年，園內收集展示萬余種植物（包括變種及品種），且植物生長狀況和養(yǎng)護條件良好。

1.2 研究對象

研究對象為1980s以來在北京園林綠化中廣泛應用的鄉(xiāng)土樹種或歸化種[23,27-28]，據(jù)此選擇45種落葉木本植物，包括喬木32種、灌木12種及藤本1種（表1）。每一樹種選擇3 ～5株光照條件及生長發(fā)育狀況良好的成齡植株作為物候觀測樣株。

表1 物候觀測樹種Tab.1 Species for phenological observation

1.3 數(shù)據(jù)采集與處理

1.3.1 物候數(shù)據(jù)采集

2010s的物候數(shù)據(jù)來自2016 - 2019年研究團隊進行的實地物候觀測。北京春季、秋季、初夏及初冬氣溫變化急劇、物候現(xiàn)象發(fā)生頻繁，以每1～2日為觀測周期；夏季及冬季氣溫趨于平穩(wěn)、物候發(fā)生頻率降低，以每5日為觀測周期?？紤]到日間高溫對生長季物候的驅動作用及夜間低溫對葉衰老物候的誘導作用，春夏季物候觀測于午后14時進行、秋冬季物候觀測于早晨8時進行。以《中國物候觀測方法》[29]為標準，觀測記錄以下6個物候階段：始花期（FFD）、盛花期（PFD）、末花期（EFD）、展葉始期（FLU）、秋色盛期（PLC）、落葉末期（ELF），并計算以下物候持續(xù)期：開花持續(xù)期（FLD，始花期至末花期）、生長季（GSL，展葉始期至秋色盛期）、葉幕期（CAD，展葉始期至落葉末期）。將物候期的日期數(shù)據(jù)轉化為自然年日序（DOY），即自然年1月1日起的第n日，如1月31日為D31。

1980s的歷史物候數(shù)據(jù)來自北京物候觀測網(wǎng)1984-1987年的物候記錄，收錄于《北京地區(qū)的物候日歷及其應用》[23]，觀測樹種及物候階段與2010s一致，但存在6個樹種的盛花期數(shù)據(jù)缺失和10個樹種的秋色盛期數(shù)據(jù)缺失（表1）。

1.3.2 近地面氣溫數(shù)據(jù)采集

研究地1980s - 2010s的近地面氣溫數(shù)據(jù)來自國家氣象科學數(shù)據(jù)中心《中國地面氣候資料日值數(shù)據(jù)集（V3.0）》北京觀測站（54511，39°48’N116°28’E，31.5 m）1980 - 2020年的每日氣溫數(shù)據(jù)，包括日均溫、日最高溫、日最低溫，據(jù)此計算年均溫、春季均溫（2-4月）、夏季均溫（5-8月）、秋季均溫（9-11月）及冬季均溫（12-翌年1月），以分析氣溫年代際變化。

1.3.3 物候敏感性分析

以1980s - 2010s物候變化量絕對值（APV）衡量某物候階段的響應敏感性。選擇APV值無顯著共線性的4個物候階段，即始花期、末花期、展葉始期、落葉末期進行樹種的綜合物候敏感性評價與聚類?？紤]到各物候階段的APV值呈不同數(shù)量級，將某一物候階段各樹種的APV值進行Z-score 標準化處理，取4個物候階段APV值Z-score標準化值的均值為各樹種的綜合物候敏感性值。據(jù)此將45個樹種劃分為高物候敏感性（高于Q3，≥75%）、低物候敏感性（低于Q1，≤25%）、中高物候敏感性（Q2-Q3，50%～75%）、中低物候敏感性（Q1-Q2，25%～50%）。數(shù)據(jù)分析在SPSS 22.0中完成。

2 研究結果

1980 - 2020年，北京地區(qū)的年均溫、春季均溫、夏季均溫、秋季均溫和冬季均溫均呈顯著增加趨勢（圖1），年均變化率分別為0.041℃、0.053℃、0.046℃、0.033℃、0.027℃，表明1980s-2010s北京氣候呈明顯變暖趨勢，以春季升溫最為突出。

圖1 1980 - 2010年北京年均溫的變化趨勢Fig.1 The change of annual air temperature in Beijing during 1980-2010

2.1 各物候階段的物候期年代際變化

2.1.1 開花物候的年代際變化

2010s與1980s相比，45個觀測樹種的整體開花物候顯著提前（p＜0.05），開花持續(xù)期顯著延長（p＜0.05）。各樹種始花期呈4 ～20日的不同程度提前，平均提前10.2±3.4日；盛花期變化量與始花期變化量呈顯著正相關（p＜0.05），平均提前7.5±4.5日，除毛泡桐花期稍延后，其余樹種的盛花期呈0 ～18日提前。各樹種末花期平均提前2.4±8.8日，其中36個（80%）樹種的末花期呈1～13.5日提前，華北珍珠梅的末花期呈45日的極端延后，其余樹種呈0.3 ～12日的末花期延后。由于始花期提前程度顯著大于末花期，觀測樹種的開花持續(xù)期平均延長了7.8±9.6日，其中40個（88.9%）樹種的開花持續(xù)期延長0 ～26日及54.5日（華北珍珠梅），其余樹種的開花持續(xù)期呈1～3.3日的略微縮短。開花物候數(shù)據(jù)詳見表2。

表2 各樹種開花物候的年代際變化Tab.2 The interdecadal variation of flower phenophases

受開花物候變化影響，1980s - 2010s北京全年的每日開花樹種頻數(shù)顯著增加（p＜0.01）。如圖2所示，1980s的春季開花峰期從D81至D137共持續(xù)57日，D119有14個樹種同步開花；2010s的春季開花峰期從D69至D129共持續(xù)61日，D108-D109有17個樹種同步開花。與1980s相比，2010s開花峰期的起始期和結束期均顯著提前，峰寬即開花峰期持續(xù)期延長，峰度即每日開花樹種數(shù)最大值增加，峰期內每日開花樹種數(shù)平均增加2.9種，表明近30年來北京的春花觀賞季整體提前、延長，花期同步性增強。此外，夏秋季花期也明顯延長，每日開花樹種整體增多，表明氣候變暖影響下北京夏秋季開花景觀的豐富性亦增強。

圖2 1980s及2010s 每日開花樹種頻數(shù)Fig.2 The frequency of daily blooming species in 1980s and 2010s

2.1.2 葉物候的年代際變化

2010s與1980s相比，45個觀測樹種的展葉物候整體上顯著提前（p＜0.05），葉衰老物候顯著延后（p＜0.05），葉幕期及生長季顯著延長（p＜0.05）。各樹種展葉始期平均提前7.8±3.7日，除桑延后1.5日，其余樹種的展葉始期呈0.3 ～13.5日提前。對于葉衰老物候，秋色盛期平均延后7±6.1日，其中32個（91.4%）樹種的秋色盛期延后0 ～18日及28.5日（黃金樹），其余樹種的秋色盛期呈1.5 ～2.5日的略微提前。各樹種落葉末期的年代際變化量與秋色盛期呈顯著正相關，平均延后7.8±6.7日，其中41個（91.1%）樹種的落葉末期延后0 ～25日，其余樹種的落葉末期呈3 ～4日的略微提前。受展葉物候整體提前和葉衰老物候整體延后的影響，各樹種的葉幕期和生長季分別延長1.5 ～33.8日（平均15.6±7.3日）、4.1～37.5日（平均14.8±6.8日），導致植被整體葉幕期由254.0日延長至270.5日、整體生長季由231.0日延長至242.9日。葉物候數(shù)據(jù)詳見表3。

2.2 各物候階段的響應敏感性差異

以物候期變化量絕對值（APV）衡量某物候階段對年代際氣候變化的響應敏感性，始花期的APV值顯著高于其他物候階段，末花期的APV值顯著低于其他物候階段（p＜0.05），而盛花期、展葉始期、秋色盛期及落葉末期的APV值為中間水平且彼此間無顯著差異（圖3）。這表明始花期對年代際氣候變化響應最為敏感，展葉物候與葉衰老物候的氣候響應呈相反方向而敏感性相似。

始花期及展葉始期的響應敏感性差異導致樹木展葉—開花的時間間隔甚至花葉時序（flower-leaf sequence）發(fā)生變化。根據(jù)1980s物候數(shù)據(jù)，45個樹種中14個為先花后葉樹種、31個為先葉后花或花葉同放樹種。2010s上述先花后葉樹種中5個樹種的始花期—展葉始期間隔縮短，其中2個樹種轉變?yōu)橄热~后花；先葉后花樹種中19個樹種的始花期—展葉始期間隔縮短，其中6個樹種轉變?yōu)橄然ê笕~。

此外，各物候階段APV值的種間差異也有所不同。在去除極端值的情況下，秋色盛期及落葉末期APV值的種間標準差（SD）分別為5.95、4.38，明顯高于始花期（3.40）、末花期（3.18）及展葉始期（3.59），表明葉衰老物候響應敏感性的種間差異比開花及展葉物候更為突出。同時，1980s與2010s物候數(shù)據(jù)的線性相關性分析表明，始花期、盛花期及末花期的相關系數(shù)（0.993、0.990、0.990）明顯高于展葉始期、秋色盛期及落葉末期（0.906、0.826、0.828），表明開花物候對氣候變化響應特征的種間一致性更強。

2.3 樹種物候敏感性評價與聚類

以始花期、末花期、展葉始期、落葉末期APV值Z-score標準化值的均值衡量各樹種的整體物候敏感性，將45個樹種劃分為高物候敏感性樹種、中高物候敏感性樹種、中低物候敏感性樹種、低物候敏感性樹種。高物候敏感性樹種包括玉蘭、紫丁香、華北珍珠梅、元寶楓、黃刺玫、木槿、胡桃、迎春、紫葉李、旱柳、貼梗海棠等，低物候敏感性樹種包括文冠果、毛泡桐、桑、碧桃、楸、毛白楊、刺槐、北京丁香、榆樹、加楊、欒等。根據(jù)4個物候階段的物候敏感性特征將各樹種進行組間聯(lián)接聚類，劃分為3類14個群組（圖4，圖5）。

圖4 基于物候敏感性的樹種聚類Fig.4 The Hieratical clustering of phenological sensitivity for different species

圖5 各群組樹種物候敏感性特征Fig.5 Characteristics of phenological sensitivity for the species in different clusters

（1）類1：高/中高敏感性樹種。包括群組2，展葉始期呈高敏性；群組3，末花期呈中低敏性、落葉末期呈高敏性；群組10，末花期呈高敏性、落葉末期呈中低敏性；群組11，始花期呈高敏性、落葉末期呈低敏性；群組12，始花期呈低敏性、落葉末期呈高敏性；群組13，末花期呈高敏性、展葉始期呈低敏性；群組14，末花期呈極高敏性、展葉始期呈低敏性。

（2）類2：中敏感性樹種。包括群組1，始花期及展葉始期呈中高至高敏性、落葉末期呈低敏性；群組4，展葉始期及落葉末期呈高敏性、末花期呈低敏性；群組5，末花期及展葉始期呈中高至高敏性、始花期呈低敏性；群組9，末花期呈較高敏性、展葉始期及落葉末期呈中低至低敏性。

（3）類3：低/中低敏感性樹種。包括群組6，始花期、末花期及展葉始期呈中低至低敏性；群組7，末花期呈中敏性、展葉始期呈低敏性；群組8，末花期及展葉始期呈低敏性。

群組2、3（高/中高敏感性）及群組6、7、8（低/中低敏感性）樹種在不同物候階段的響應敏感性較為均衡，而大部分樹種不同物候階段的響應并不均衡，一般表現(xiàn)為1～2個物候階段的敏感性較為突出，其中華北珍珠梅的不均衡性最為極端。

3 討論

3.1 不同物候階段的響應敏感性差異及其影響

本研究表明落葉樹種的不同物候階段對近30年氣候變化的物候響應呈現(xiàn)明顯差異。始花期與末花期的年代際變化量分別顯著高于、顯著低于其他物候階段，表明始花期對氣候變化響應最為敏感，而末花期對氣候變化響應最不敏感。始花期處于樹木開花進程的起始階段，已有前人研究表明其對氣候變化尤其氣溫升高與波動的響應較開花中后期更為敏感[9-10,30]。末花期呈低敏感性主要由于影響花凋落過程的環(huán)境因素較為復雜，盡管近30年來氣候變暖是末花期整體提前的主要驅動因素，大風、降雨、氣溫波動等多變的天氣條件極大增加了末花期的不穩(wěn)定性[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，始花期比末花期更突出的提前趨勢導致開花持續(xù)期顯著延長，與Ziello等[10]、Li等[32]、Weryszko-Chmielewska等[33]結論一致；但也有研究得出氣候變化導致開花持續(xù)期縮短[34-35]或無明顯變化[36]，這一分歧與始花期、末花期氣候響應特征的種間差異有關[37]。此外，樹種層面的開花物候變化導致北京整體開花季延長、種間同步性增強，表明近30年氣候變暖對豐富城市開花景觀有一定積極作用，與Zhang等[36]、Ziello等[10]發(fā)現(xiàn)一致。開花持續(xù)期延長的效應是綜合且長期的，其一方面有利于提高昆蟲訪花率和授粉率[38]，對城市生態(tài)及生物多樣性起到積極效應，同時也會加劇花粉過敏癥等與開花物候相關的公眾健康問題[39]，需要持續(xù)關注。

再者，春季開花樹種的展葉始期和始花期常前后相繼或同步發(fā)生，前人研究表明展葉始期對氣候變化的響應敏感性往往小于始花期[14,40-42]，本研究也得出一致結論，而在對其他地域和樹種的研究中，Du等[43]及Buonaiuto、Wolkovich[44]則得出相反結論，體現(xiàn)了開花、展葉物候響應差異的復雜性。始花期及展葉期的響應敏感性差異導致展葉物候和開花物候的時間間隔甚至花葉時序發(fā)生改變，這從適應性進化的角度會對樹木生態(tài)適應性、生態(tài)系統(tǒng)的資源分配、結構與功能造成長期影響[45]。

同時，本研究還發(fā)現(xiàn)北京園林樹木展葉始期及葉衰老期的年代際變化呈相反方向而變化量絕對值無顯著差異，表明近30年來樹木生長季始期提前和末期延后對生長季延長的貢獻程度相當，與Dai等[14]結論一致。而Matsumoto等[19]則發(fā)現(xiàn)生長季末期延后的貢獻程度更突出，Defila和Clot[46]、Chmielewski和R?tzer[18]發(fā)現(xiàn)生長季始期提前的貢獻程度更突出。由于展葉物候及葉衰老物候對氣候變化的響應機制不同，未來樹木生長季變化的不確定性將進一步增加。

考慮到相繼發(fā)生的物候階段間存在較強的內在關聯(lián)性，所謂“牽一發(fā)而動全身”，城市樹木物候研究應從整體性出發(fā)進一步關注各物候階段的相互作用及其物候響應對植株生長發(fā)育節(jié)律的復合影響。

3.2 物候敏感性的種間差異

本研究發(fā)現(xiàn)，物候期的年代際變化程度即響應敏感性呈突出的種間差異，玉蘭、紫丁香及元寶楓等鄉(xiāng)土樹種的綜合物候敏感性最為突出，是城市氣候變化的良好指示樹種，同時也面臨更嚴峻的氣候變化挑戰(zhàn)，應對其生長發(fā)育節(jié)律的動態(tài)變化給予持續(xù)關注；與之相對，文冠果、毛泡桐、桑等樹種的物候變化趨勢與程度不明顯，表明氣候變化影響下其生長發(fā)育節(jié)律更穩(wěn)定，對于植物景觀的穩(wěn)定性有一定保障，但另一方面也反映了其并未通過調整自身節(jié)律及時應對氣候變化，對植物景觀的可持續(xù)性會是一個不確定性因素甚至成為潛在隱患，因而也值得關注。

同一地域環(huán)境條件下，不同樹種的物候期呈一定順序發(fā)生，而物候響應的種間差異改變了物候發(fā)生時序，進而影響了植物景觀的季相特征[47]。物候響應的種間差異亦會干擾物候同步性甚至打破特定種間關系[48]，比如樹種花期間隔的變化會影響其在吸引昆蟲等方面的競爭及合作關系、干擾生態(tài)系統(tǒng)中植物與傳粉者的互利互作[49]。而對于葉衰老物候，物候響應的種間差異反而對提高地域性植被的氣候韌性有一定積極作用。在本研究中，北京葉衰老物候氣候響應程度的種間差異尤為突出，部分樹種對氣候變暖響應更敏感而呈顯著延后，而其他則呈“鈍感”響應即變化不明顯，這一種間差異使得由多樣樹種構成的城市植被在實現(xiàn)整體生長季延長的同時也在一定程度上避免了大范圍遭受冬季寒潮的風險[50]。

4 結論

本研究闡明了北京45種園林樹種周年物候的年代際變化特征，揭示了不同樹種、各物候階段的響應敏感性差異。1980s - 2010s北京開花物候及展葉物候呈顯著提前，秋色物候及落葉物候呈顯著延后，開花持續(xù)期及生長季、葉幕期長度呈顯著延長。以物候期年代際變化量的絕對值（APV）表征物候對氣候變化的響應敏感性，發(fā)現(xiàn)各物候階段中始花期的響應敏感性最為突出且種間一致性較強，而葉衰老物候響應敏感性的種間差異最為顯著?；谑蓟ㄆ?、末花期、展葉始期、落葉末期4個物候階段的響應敏感性對45個樹種的物候敏感性進行綜合評價和聚類，劃分為高、中高、中低、低4個敏感性等級及其下14個特征群組。玉蘭、紫丁香、華北珍珠梅、元寶楓、黃刺玫、木槿、胡桃、迎春、紫葉李、旱柳、貼梗海棠等樹種呈高物候敏感性，是城市氣候變化的良好指征樹種；文冠果、毛泡桐、桑、碧桃、楸、毛白楊、刺槐、北京丁香、榆樹、加楊、欒等樹種呈低物候敏感性，有利于維持植被季相景觀的穩(wěn)定性，但同時其對氣候變化的鈍感響應也存在一定隱患。面對持續(xù)暖化且極端性增強的氣候變化趨勢，研究結果可從樹種層面為提高北京城市植被景觀與生態(tài)的氣候適應性提供一定借鑒與參考。