毛烏素沙地不同林齡楊柴灌木林土壤呼吸及其影響因素

海 龍，周 梅，張嘉開，洪光宇，李鳳滋，費 菲

（1.內蒙古農業(yè)大學草原與資源環(huán)境學院，內蒙古 呼和浩特 010018；2.內蒙古自治區(qū)林業(yè)科學研究院，內蒙古呼和浩特 010010；3.內蒙古自治區(qū)沙地（沙漠）生態(tài)系統(tǒng)與生態(tài)工程重點實驗室，內蒙古 呼和浩特 010010）

土壤呼吸（Soil Respiration）是指未擾動土壤產(chǎn)生二氧化碳并向大氣釋放的過程，是生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)過程中的一個重要環(huán)節(jié)，在區(qū)域和全球尺度上對大氣二氧化碳濃度調控起著關鍵作用［1-3］。據(jù)統(tǒng)計，全球每年以土壤呼吸的形式向大氣釋放60～98 Pg的碳，是人類活動排放碳總量的6～7 倍［4-5］。因此，土壤呼吸作用的微小變化可能會引起大氣二氧化碳濃度的明顯改變，并可能對全球氣候變化產(chǎn)生正反饋效應［6］。

在我國北方干旱半干旱地區(qū)，因植被和土壤穩(wěn)定性差，土壤有機碳含量相對較低，土壤呼吸是生態(tài)系統(tǒng)碳損失的主要過程之一，也是生態(tài)系統(tǒng)對氣候變化最敏感的響應過程之一［7-8］。隨著人工林建植和發(fā)育，其物種組成、群落結構、生物量積累以及土壤性狀等均隨林齡發(fā)生相應的變化，進而導致土壤呼吸過程存在顯著差異［9-11］。崔羽等［12］對金沙江下游銀合歡人工林研究顯示，土壤呼吸速率隨著林齡的增加而減小，Zhao等［13］對沙塵暴源區(qū)山楊人工林的研究也得出相同的結果；而Gao 等［14］對西雙版納橡膠人工林研究發(fā)現(xiàn)，土壤呼吸速率隨林齡增大呈現(xiàn)先增后減的趨勢。在我國北方干旱半干旱沙地、沙漠地區(qū)，隨著人工防風固沙植被的可持續(xù)恢復，土壤呼吸速率及通量的基本變化規(guī)律以及呼吸過程對植被因子、土壤水熱因子和理化性質變化的響應機理研究相對較少，特別是土壤呼吸與多個影響因子的耦合關系尚不清楚。

楊柴（Hedysarum laeve）是我國北方沙區(qū)防風固沙先鋒樹種，其造林方式有人工植苗和直播造林兩種，而直播造林又以飛播為主［15-17］。毛烏素沙地鄂爾多斯地區(qū)自20世紀80年代起實施楊柴規(guī)?；郎持紊吃炝止こ?，經(jīng)近40 a的治理，形成了大規(guī)模的人工植被恢復區(qū)，學者從楊柴水分生理生態(tài)［18-19］、土壤水分動態(tài)特征［20-21］、根系特征［22］、群落空間異質性［23］等方面開展了深入研究。本文以毛烏素沙地楊柴人工灌木林為研究對象，從人工林群落發(fā)展的不同時間尺度上進行土壤呼吸動態(tài)觀測，闡明楊柴人工灌木林生長季土壤呼吸速率、通量隨植被恢復年限的變化規(guī)律及對主要環(huán)境因子的響應特征，為今后沙地楊柴防風固沙林固碳增匯經(jīng)營、沙地生態(tài)系統(tǒng)碳匯功能評估提供科學指導和參考依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

毛烏素沙地（37°27.5′N～39°22.5′N，107°20′E～111°30′E）是我國四大沙地之一，橫亙內蒙古鄂爾多斯市南部、陜西省榆林市北部、寧夏吳忠市鹽池縣東北部，總面積為3.8×104km2。本研究在毛烏素沙地鄂爾多斯市烏審旗烏蘭陶勒蓋治沙站2011 年、2002 年楊柴造林地和烏審召治沙站1990 年楊柴造林地進行。該區(qū)域屬于溫帶半干旱大陸性季風氣候，平均年降水量270～350 mm，降水主要集中于6—9 月，平均年蒸發(fā)量1800～2500 mm；年平均氣溫7.2 ℃，年平均總日照時數(shù)2900 h，無霜期約為113～156 d，平均海拔1300 m，土壤類型為風沙土；植物種以沙柳（Salix cheilophila）、楊柴（Hedysarum leave）、花棒（Hedysarums coparium）、檸條錦雞兒（Caragana korshinskii）、油蒿（Artemisia ordosica）等灌木為主［23-24］。

1.2 試驗樣地設置與調查

（1）樣地設置。選擇1990 年、2002 年、2011 年營造的楊柴防風固沙林，分別設置了20 m×20 m 的固定樣地兩塊，楊柴造林前立地類型均為流動沙地，造林后無澆水、除草等經(jīng)營措施，處于長期封育狀態(tài)，無病蟲害、火災發(fā)生，楊柴種群天然更新良好；另設置兩塊未造林流動沙地樣地作為對照。

（2）指標調查與測定。在已選好的固定樣地內設5個5 m×5 m樣方，用目測法測定灌木蓋度，直接統(tǒng)計灌木種類和數(shù)量，用鋼卷尺測量高度，刈割灌木全部地上部分測定生物量。在灌木調查樣方內再設1 m×1 m 小樣方，用上述方法測定樣方內草本蓋度、和地上生物量，采集樣方內全部枯落物并測定現(xiàn)存量，最后按樣方規(guī)格挖開1 m深的土壤剖面，收集全部植物根系并測定生物量；采集0～10 cm、10～20 cm、20～40 cm、40～60 cm 土層樣品各300 g 左右?guī)Щ貙嶒炇?，用重鉻酸鉀-外加熱法測定有機碳含量，用凱氏定氮法測定全氮含量［25］，試驗樣地詳細信息見表1。

表1 楊柴灌木林及對照試驗地基本信息Tab.1 Basic information of Hedysarum leave shrubbery and control experimental field

1.3 土壤呼吸測定

于2019年9月，在已選好的每塊固定樣地設置5個3 m×3 m的土壤呼吸觀測樣方，樣方間距＞7 m，采用內徑20 cm 的聚氯乙烯環(huán)（PVC）制作高15 cm的墊圈，在每個樣方土壤中插入13 cm，地面留2 cm，共設40 個PVC 環(huán)測定土壤呼吸。測定前一天剪除墊圈內植被地上部分，采用美國LI-COR公司生產(chǎn)的Li-8100A土壤碳通量觀測系統(tǒng)，從2020年5—10月進行土壤呼吸速率連續(xù)定位測定，每個月測定1～2次，每次選擇3～4個天氣晴朗的工作日進行24 h晝夜觀測，白天從06:00—18:00 每隔2 h 測一次，夜間18:00至次日06:00每隔3 h測一次。用土壤溫度和水分自動記錄儀對土壤5 cm、10 cm、20 cm 和30 cm土層溫度和含水率同步測定，數(shù)據(jù)記錄間隔期為30 min。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

運用指數(shù)回歸模型描述土壤呼吸速率與土壤溫度的關系［26］，并計算土壤呼吸速率的溫度敏感性（Q10）［27］，如公式（1）和公式（2）：

運用線性回歸模型描述土壤呼吸速率與土壤含水量的關系［28］，如公式（3）：

運用多元線性和非線性模型描述土壤溫度、含水量的交互作用對土壤呼吸速率的影響［29］，如公式（4）和公式（5）：

生長季土壤呼吸碳通量計算采用日通量累加法，日通量為每天土壤呼吸速率平均值乘以24 h，計算公式如下：

式中：Rs為土壤呼吸速率（μmol·m-2·s-1）；T為土壤溫度（℃）；W為土壤含水量（%）；Rsy為生長季土壤呼吸碳通量（g C·m-2）；Rsmi為土壤呼吸日通量（g C·m-2）；a、b、c為常數(shù)。

為對比各樣地土壤呼吸速率和通量，采用回歸分析法擬合每個樣地土壤呼吸速率與土壤溫度、含水量的單因素和雙因素模型。用每塊樣地土壤溫度和含水率連續(xù)自動記錄數(shù)據(jù)，代入回歸模型后得到每隔30分鐘的土壤呼吸速率，用時間乘以呼吸速率得到每天的呼吸通量，以天為時間步長累加得出生長季土壤呼吸通量。

采用單因素方差分析（One-way ANOVA）比較土壤呼吸差異性，并用鄧肯（Duncan）多重比較法檢驗顯著性。應用多元回歸模型分析環(huán)境因子對土壤呼吸的相對重要性；所有數(shù)據(jù)分析由SPSS 22.0完成，圖表繪制由Sigmaplot 12.0完成。

2 結果與分析

2.1 土壤溫度和含水率的季節(jié)變化特征

植物生長季各觀測樣地0～30 cm土層平均溫度月變幅為10.88～25.82 ℃，均表現(xiàn)為先升高后下降的變化趨勢（圖1a）。生長季土壤最高溫度出現(xiàn)在6—7 月，最低溫度均出現(xiàn)在10 月。各樣地0～30 cm 土層平均土壤含水率均在9 月雨季出現(xiàn)最高值，6—7月的旱季最低（圖1b），隨著楊柴灌木林林齡的增長，土壤含水量月變幅呈減小趨勢。

圖1 不同林齡楊柴灌木林土壤溫度和含水量的月變化趨勢Fig.1 The monthly trend of soil temperature and soil moisture content in different ages Hedysarum leave shrubbery

2.2 土壤呼吸季節(jié)變化特征

2.2.1 土壤呼吸速率季節(jié)變化 根據(jù)最優(yōu)回歸模型計算楊柴林生長季土壤呼吸速率，得出CK和林齡9 a、18 a、30 a 土壤呼吸速率變化范圍分別為0.14～0.34 μmol·m-2·s-1和0.67～2.14 μmol·m-2·s-1、1.26～2.69 μmol·m-2·s-1、1.25～3.07 μmol·m-2·s-1。在5—10 月，土壤呼吸速率整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，最高值出現(xiàn)在7月，最低值出現(xiàn)在10月（圖2）。

圖2 生長季5—10月土壤呼吸速率變化Fig.2 Changes of soil respiration rate from May to October in the growing season

2.2.2 土壤呼吸通量季節(jié)變化 從圖3 可知，生長季5—10月各樣地土壤呼吸通量變化整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，最高值出現(xiàn)在7月，最低值出現(xiàn)在10月。方差分析結果顯示，各月不同樣地土壤呼吸通量之間存在顯著差異（P＜0.05）。CK 和林齡9 a、18 a、30 a生長季土壤呼吸通量分別為44.12 g C·m-2和228.53 g C·m-2、332.01 g C·m-2、368.55 g C·m-2，與未造林流動沙地相比，3 個林齡楊柴林地生長季土壤呼吸通量分別增加了5.2 倍、7.5 倍和8.4 倍，表明楊柴灌木林植被恢復加強了沙地土壤呼吸作用。

圖3 不同林齡楊柴灌木林生長季5—10月土壤呼吸通量Fig.3 Soil respiration flux of different ages Hedysarum leave shrubbery from May to October in growing season

2.3 土壤呼吸速率影響因素

2.3.1 呼吸速率與溫度、含水量的關系 采用指數(shù)模型擬合土壤溫度與土壤呼吸速率（表2），CK樣地土壤呼吸速率與5 cm 土層溫度顯著正相關（P＜0.05），而各林齡楊柴樣地土壤呼吸速率與不同土層溫度均達到極顯著相關（P＜0.01）。采用線性模型擬合不同深度土壤含水量與土壤呼吸速率（表2），發(fā)現(xiàn)林齡9 a、18 a的楊柴樣地土壤呼吸速率與土壤含水量呈極顯著相關（P＜0.01），而CK、30 a 樣地土壤呼吸速率與土壤含水量相關性不顯著（P＞0.05）。

表2 土壤呼吸速率與土壤溫度、含水率的單因素模型和溫度敏感性Tab.2 Single-factor models of soil respiration rate with soil temperature and moisture&temperature sensitivity

采用線性和非線性雙因素復合模型擬合土壤溫度、含水量交互作用對土壤呼吸速率的影響（表3）。結果表明，除30 a 楊柴樣地外，CK 和9 a、18 a 楊柴樣地雙因素復合模型比單因素模型擬合效果更優(yōu)，土壤溫度和含水量能夠共同解釋了土壤呼吸速率月變化的52.1%、90.4%和73.4%，表明土壤溫度和水分耦合作用對沙地土壤呼吸作用的影響顯著。

表3 土壤呼吸速率與土壤溫度和含水率雙因素模型Tab.3 Two-factor model of soil respiration with soil temperature and soil moisture content

2.3.2 土壤呼吸速率與其他影響因素的相關性 從表4 可知，隨著楊柴灌木林的發(fā)育，植被生物量、枯落物現(xiàn)存量、根系生物量、土壤全氮和有機碳含量均隨林齡逐漸增加，且不同林齡之間差異顯著（P＜0.05）。

表4 不同林齡楊柴灌木林部分生物和非生物因子特征Tab.4 Characteristics of some biological and abiotic factors in different ages Hedysarum leave shrub forest

由多元線性回歸模型分析發(fā)現(xiàn)（表5），生長季土壤呼吸通量與植被生物量、土壤有機碳含量和全氮含量均顯著相關（P＜0.05），相對重要性分別為29.6%（P＜0.001）、18.6%（P＜0.05）和16.8%（P＜0.01）。根據(jù)主要影響因子建立的回歸模型為：

式中：Y為土壤呼吸通量；X1為植物地上生物量；X2為有機碳含量；X3為土壤全氮含量；X4為根系生物量；X5為枯落物現(xiàn)存量。

2.3.3 呼吸溫度敏感性（Q10）變化特征 根據(jù)土壤溫度指數(shù)函數(shù)模型得到季節(jié)尺度不同樣地土壤呼吸速率的Q10值（表2），CK和林齡9 a、18 a、30 a楊柴林的Q10值變化范圍分別為1.16～1.51 和1.77～1.82、1.75～1.82、1.55～1.60，楊柴林植被恢復過程中Q10值表現(xiàn)出先增后降的變化趨勢。其中，9 a、18 a和30 a樣地Q10值均對30 cm土層溫度最敏感，對5 cm土層溫度敏感性最低，而CK 樣地對5 cm 土層溫度的敏感性均高于其他土層。

3 討論

3.1 土壤呼吸速率和通量

趙江平等［30］對黃土丘陵區(qū)檸條人工林土壤呼吸速率的觀測結果表明，5—10 月土壤呼吸速率呈單峰趨勢，均在7 月最高，10 月最低，5—10 月土壤呼吸速率均值為3.15 μmol·m-2·s-1。胡東等［31］在6—9 月對錫林河流域錦雞兒灌叢的土壤呼吸速率進行觀測，發(fā)現(xiàn)錦雞兒灌叢的土壤呼吸速率在6 月達到峰值（3.81 μmol·m-2·s-1）。馬笑丹等［32］通過分析黃河三角洲不同生境條件下檉柳灌叢土壤呼吸速率，春、夏、秋3 個季節(jié)變化范圍為0.31～3.42 μmol·m-2·s-1。本研究中9 a、18 a和30 a楊柴灌木林生長季土壤呼吸速率變化范圍分別為0.67～2.14 μmol·m-2·s-1、1.26～2.69 μmol·m-2·s-1和1.25～3.07 μmol·m-2·s-1，最高值出現(xiàn)在7 月，平均值分別為1.28 μmol·m-2·s-1、1.83 μmol·m-2·s-1、2.14 μmol·m-2·s-1。毛烏素沙地楊柴林生長季土壤呼吸速率總體上低于區(qū)域研究結果。

李洪建等［33］用動態(tài)氣室法對黃土高原東部山區(qū)黃刺玫、沙棘灌叢地土壤碳通量進行測定結果表明，土壤碳通量的最大值出現(xiàn)在土壤溫度和水分均較高的6—7月，最低值出現(xiàn)在冬春季以及其他較為干旱的月份。本文楊柴灌木林生長季土壤呼吸通量整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，最高值也出現(xiàn)在7月，最低值在10月（圖3），這一規(guī)律與內蒙古羊草草原地區(qū)的研究的結果相一致［34］。

3.2 土壤呼吸溫度敏感性（Q10）

利用不同土層溫度擬合4個觀測樣地土壤呼吸速率，得出平均Q10值分別為1.31（CK）、1.80（9 a）、1.78（18 a）和1.57（30 a），隨著楊柴林的生長發(fā)育，Q10值呈先增后減的變化趨勢。王博等［10］研究發(fā)現(xiàn)，庫布齊沙漠植被恢復過程中土壤呼吸Q10值呈下降趨勢，與本研究結果相似，說明在氣候變暖背景下，土壤呼吸敏感性隨植被恢復趨于下降，有利于維持土壤碳庫的穩(wěn)定。本研究中，沙地楊柴人工林土壤呼吸Q10值低于全球尺度Q10值（2.03～2.40）［35］和中國陸地生態(tài)系統(tǒng)的平均Q10值（1.80～3.05）［36］。但Q10值受植被變化、環(huán)境水熱條件、土壤理化性質等多種因素的綜合影響，存在一定的不確定性，上述結論需在今后繼續(xù)開展相關試驗研究進行驗證。

3.3 土壤呼吸與水熱因子的相關性

溫度是在季節(jié)尺度上調節(jié)和控制土壤呼吸速率變化的主要影響因素之一［37］。目前，研究土壤呼吸與溫度間相互關系的方程有多種［38-40］，而最終得到的一致性結論，在一定溫度范圍內，隨溫度的升高，土壤呼吸速率顯著增加。本研究采用指數(shù)函數(shù)模型模擬土壤呼吸速率與不同土層溫度之間的關系，結果顯示生長季土壤呼吸速率均與5 cm土層溫度呈顯著正相關，與同類研究得出的結論相似［35,41］。通常，表層土壤熱量變化較敏感，也是土壤微生物活性和根呼吸酶活性隨溫度的提高而增強，進而導致土壤呼吸作用加強［42］。此外，土壤含水量是影響干旱半干旱地區(qū)土壤呼吸速率變化的重要環(huán)境要素，對地上植被、土壤中根系生長發(fā)育和微生物活性等與土壤呼吸密切相關的生物因子起調控作用［43］。諸多研究顯示，土壤水分對呼吸速率的影響具有復雜性與不確定性，存在正相關［44］、負相關［45］及不相關等特征［46］。本研究中，CK樣地土壤呼吸速率與土壤含水量相關性并不顯著，這與丁金枝等［28］在毛烏素沙地的研究結果一致。9 a 和18 a 楊柴林樣地土壤呼吸速率與土壤含水量極顯著相關，而30 a樣地土壤呼吸速率與土壤含水量相關性并不顯著。這可能是因為在水分匱乏的沙地生態(tài)系統(tǒng)，植被蓋度相對低的9 a、18 a樣地表層土壤降水入滲和蒸散過程較快，土壤呼吸對水分變化的響應十分敏感；而在蓋度較高的30 a樣地，受植被層截留和遮陰作用上述水分物理過程較緩慢，土壤呼吸對其響應敏感度相對低。

3.4 沙地土壤呼吸與植被生物量的相關性

植被生物量對土壤呼吸的影響，一是通過地上凋落物和地下死根等有機碎屑物的輸入和分解過程驅動土壤異養(yǎng)呼吸作用［47］。二是通過地下持續(xù)積累的活根系生命活動促進自養(yǎng)呼吸作用［48-49］。本研究發(fā)現(xiàn)，9 a、18 a 和30 a 林地地上植被和地下根系生物量依次為1911.13 kg·hm-2、3226.98 kg·hm-2、4289.22 kg·hm-2和194.3 kg·hm-2、526.0 kg·hm-2、635.4 kg·hm-2，生物量隨林齡均呈增加的規(guī)律，30 a林地生長季土壤呼吸通量較9 a 和18 a 分別提高45.3%和61.3%。楊柴灌木林植被生物量與土壤呼吸通量之間存在極顯著正相關關系（P＜0.01）。該研究結果與袁渭陽等［50］在四川巨桉林、刁銀霞等［51］在長白山苔原植被開展土壤呼吸與植被變化關系的研究結論相一致。

3.5 土壤呼吸與有機碳、全氮含量的相關性

土壤有機碳是微生物分解活動和植物生長發(fā)育的主要養(yǎng)分源，氮素是氨基酸、蛋白質、核苷酸和輔酶的組成元素，碳和氮的積累能夠有效提升土壤微生物和酶的活性，從而加強土壤呼吸作用［52-54］。隨著造林年限的增加，林齡9 a、18 a 和30 a 楊柴林土壤有機碳含量依次為0.63 g·kg-1、1.10 g·kg-1和1.27 g·kg-1，全氮含量依次為0.12 g·kg-1、0.14 g·kg-1和0.15 g·kg-1。回歸分析結果表明，楊柴灌木林土壤呼吸與有機碳和全氮含量之間存在顯著正相關關系（P＜0.05）。

4 結論

（1）在植物生長季，毛烏素沙地不同林齡楊柴灌木林土壤呼吸速率整體呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，最高值均出現(xiàn)在夏季7月。流沙地（CK）和林齡為9 a、18 a楊柴地土壤呼吸速率季節(jié)變化主要受土壤溫度和含水量的共同作用，而林齡30 a林地土壤呼吸速率季節(jié)性變化的主控因子為土壤溫度。

（2）生長季5—10 月不同林齡楊柴灌木林土壤呼吸通量為30 a（365.74 g C·m-2）＞18 a（313.63 g C·m-2）＞9 a（218.66 g C·m-2）＞CK（40.08 g C·m-2）。

（3）隨著楊柴林齡的增長，植被生物量、土壤有機碳和全氮含量的持續(xù)增加顯著加強了林地土壤呼吸作用，土壤呼吸通量顯著提高。

（4）土壤呼吸的溫度敏感性（Q10值）隨著楊柴灌木林的生長發(fā)育，表現(xiàn)出先增加后降低的變化趨勢，在氣候變暖的背景下沙地植被恢復有助于穩(wěn)定土壤呼吸作用。