蒸散分離的玉米水分利用效率變化及影響因素

莊淏然，馮克鵬,2,3，許德浩

（1.寧夏大學(xué)土木與水利工程學(xué)院，寧夏 銀川 750021；2.旱區(qū)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)水資源高效利用教育部工程研究中心，寧夏 銀川 750021；3.寧夏節(jié)水灌溉與水資源調(diào)控工程技術(shù)研究中心，寧夏 銀川 750021）

水分利用效率是植物進行光合作用每消耗單位質(zhì)量的水所固定的碳量，是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)的關(guān)鍵指標(biāo)［1］。水分利用效率存在多種定義，不同的定義有著不同的見解。通常根據(jù)研究尺度的不同，將其分為群體層面水分利用效率（不計土壤蒸發(fā)）和生態(tài)系統(tǒng)水平水分利用效率（將土壤蒸發(fā)和植物蒸騰之和作為總耗水量）［2］。群體層面水分利用效率表征了植物群體光合固定的碳量和植物蒸騰量之比［3］。生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率則反映了整個生態(tài)系統(tǒng)消耗單位質(zhì)量水分所固定的CO2或生產(chǎn)的干物質(zhì)量［4］。早期研究生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的方法大多集中于個體水平和群體層面,常用的測定方法主要有物質(zhì)交換法、固定碳同位素法等。在生態(tài)系統(tǒng)水平上，水分利用效率的測定方法主要依靠田間測定法［5］。傳統(tǒng)點尺度觀測并不能滿足生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)的大尺度研究。隨著微氣象學(xué)的發(fā)展，渦度相關(guān)技術(shù)逐漸成為蒸散發(fā)觀測的先進手段，并促使生態(tài)系統(tǒng)水平上水分利用效率研究取得突破性進展［6］。Beer 等［7］學(xué)者的研究表明，飽和水汽壓差對生態(tài)系統(tǒng)日尺度和小時尺度的碳水循環(huán)有很大影響，在之后的研究中便引入了固有水分利用效率，它是總初級生產(chǎn)力與飽和水汽壓差乘積與蒸散發(fā)的比值。

農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的實際蒸散發(fā)（evapotranspiration，ET）由土壤蒸發(fā)（E）和作物蒸騰（T）共同組成。ET 是研究水分利用效率和生態(tài)系統(tǒng)水量平衡的重要參數(shù)［8］。目前蒸散發(fā)的觀測和區(qū)分已有大量的實驗研究，渦度相關(guān)法是測定蒸散的常用且最有效的方法。上述水分利用效率的定義中分別用到了T和ET，因此需要對ET 進行分離。傳統(tǒng)方法分別用莖流計和蒸滲儀估算植被蒸騰量以及土壤蒸發(fā)、從而實現(xiàn)蒸散分離。也有結(jié)合渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的蒸散發(fā)，用模型估算蒸散組分實現(xiàn)分離。但上述方法存有局限性，如使用莖流計、蒸滲儀法的空間代表性不足，點尺度觀測并不能代表該區(qū)域的總體水平；而模型模擬蒸散分離涉及參數(shù)的修訂和驗證，不確定因素多，導(dǎo)致分離的精準(zhǔn)性存在欠缺［9］。近年來，氫氧穩(wěn)定同位素技術(shù)已成為有效研究陸地生態(tài)系統(tǒng)水分耗散結(jié)構(gòu)的科學(xué)方法，相比于傳統(tǒng)的研究方法，氫氧穩(wěn)定同位素的高度精準(zhǔn)性和可控性使其在蒸散分離、水分溯源以及水循環(huán)等領(lǐng)域得到了認(rèn)可和廣泛使用［10］。已有大量研究表明：光合有效輻射、飽和水汽壓差、土壤含水量等環(huán)境因子是農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響因素［11-12］，且各個影響因素對水分利用效率的影響是非線性的。因此，除了相關(guān)性分析之外［13］，還應(yīng)從全局的角度，注重因素之間相互耦合作用對水分利用效率的影響。

寧夏青銅峽引黃灌區(qū)是我國干旱半干旱地區(qū)的大型灌區(qū)，也是國家商品糧基地之一。灌區(qū)內(nèi)玉米種植面積居首。研究玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的水分利用效率，對當(dāng)?shù)靥岣咚Y源利用效率和提高產(chǎn)量有重要的意義。本文采用氫氧穩(wěn)定同位素法對渦度相關(guān)系統(tǒng)觀測的實際蒸散發(fā)進行分離，進而從群體水平、生態(tài)系統(tǒng)水平和固有水分利用效率，研究寧夏引黃灌區(qū)玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化，并對環(huán)境影響因素及其全局敏感性進行分析，為灌區(qū)合理配置農(nóng)業(yè)水資源灌溉、提高水分生產(chǎn)力提供科學(xué)依據(jù)和參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況和實驗觀測

研究區(qū)位于寧夏青銅峽市引黃灌區(qū)（圖1），海拔1081 m，為典型的干旱半干旱區(qū)，屬溫帶大陸性氣候。常年干旱少雨，年均降雨量僅189.9 mm。年日照時數(shù)3044.1 h，日照百分率在50%以上。年內(nèi)的平均溫度為9.2 ℃。年平均無霜期為178 d。當(dāng)?shù)胤N植的農(nóng)作物以水稻、小麥和玉米為主，且耕作層的土壤主要為壤土和沙壤土兩個類型。試驗區(qū)的地下水埋藏深度1.5 m 以上，在進行農(nóng)業(yè)灌溉或降雨后，地下水深度會上升。實驗材料為當(dāng)?shù)赜衩鬃魑铮シN前對農(nóng)地進行施肥處理，玉米以行距0.6 m、株距0.4 m的距離種植，灌溉方式為畦灌。

圖1 研究區(qū)域與核心觀測設(shè)備Fig.1 The location of the in-situ research and the core observation equipment

依托寧夏大學(xué)在該灌區(qū)建設(shè)的長期農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)觀測站及試驗場開展工作。核心試驗場中心設(shè)有渦度相關(guān)觀測塔一座，塔高10 m，安裝美國Campbell 公司CPEC310 渦度觀測設(shè)備及其他氣象水文觀測設(shè)備（圖1），開展全天候觀測。觀測站核心儀器包括測定CO2和水汽通量的CO2/H2O 紅外氣體分析儀，測定風(fēng)向、超聲虛溫、水平和垂直風(fēng)速脈動的三維超聲風(fēng)速儀。輔助觀測系統(tǒng)包括雨量桶、四分量凈輻射儀、空氣溫濕度傳感器、風(fēng)速風(fēng)向儀，分別用來同步觀測降雨量、輻射數(shù)據(jù)（Rn）、光合有效輻射（PAR）、空氣溫度（Ta）、空氣相對濕度（RH）、飽和水汽壓差（VPD）以及風(fēng)速、風(fēng)向等氣象數(shù)據(jù)。本研究在通量塔的1 m、2 m、4 m、7 m、10 m 處分別放置抽氣管，用于采集大氣水汽。在農(nóng)田0～100 cm的土壤層放置土壤水分、溫度、電導(dǎo)率三參數(shù)傳感器（TEROS12，Meter）觀測的土壤含水量（SWC）。

1.2 樣本數(shù)據(jù)采集與測定

以研究區(qū)通量塔為圓心，半徑為800 m 的圓形區(qū)域。并以半徑每隔100 m，方向每隔22.5°劃分區(qū)位，以方便更精準(zhǔn)的進行采樣（圖2a）。實驗取樣對象有三類：土壤水、玉米植株水及大氣水。取樣周期為玉米的各個生育期內(nèi)采集一次，根據(jù)采集當(dāng)天的風(fēng)向和通量貢獻(xiàn)度，在劃分好的區(qū)域等距離選擇五個取樣點，灌水后進行加測；最后將采集的樣本經(jīng)過真空抽提后，進行氫氧穩(wěn)定同位素分析。三類樣本具體采樣方式如下（圖2b～圖2e）：

圖2 通量源區(qū)采樣點分布及樣本采集方法Fig.2 Distribution of sampling points in the flux source area and sample collection methods

（1）土壤水樣本采集，用土鉆鉆取100 cm深，將0～10 cm、10～20 cm、20～30 cm、30～40 cm、40～60 cm、60～80 cm、80～100 cm 各個土壤層的土樣分別裝入做好標(biāo)記的樣品瓶，用封口膜密封后放入冷藏箱保存。再通過室內(nèi)全自動真空冷凝抽提系統(tǒng)（LI-2000，LICA，China）抽提出液態(tài)水。

（2）玉米植株水樣本采集，在所采土樣的附近選取一株玉米，取下根和莖分別裝入做好標(biāo)記的樣品瓶，現(xiàn)場用封口膜密封后放入冷藏箱保存?；厥覂?nèi)后使用全自動真空冷凝抽提系統(tǒng)（LI-2000，LICA，China）抽提出液態(tài)水。

（3）大氣水樣本取樣，采用便攜式多通道大氣水汽冷阱（AWVCT04，LICA，China）儀器與通量塔不同高度（1 m、2 m、4 m、7 m、10 m）的抽氣管對接，收集＞2 mL 的凝結(jié)水后，用封口膜密封放入冷藏箱保存。大氣水樣本的采集時間與土壤水、植物水保持同步。

（4）氫氧同位素測定，以上土壤、玉米植株以及大氣水樣，使用液態(tài)水同位素分析儀GLA431-TLWIA（912-0050）進行氫氧穩(wěn)定同位素測定。該設(shè)備δ18O 和δ2H 的測定精度達(dá)到了0.02‰和0.15‰。測試以VSMOW 為標(biāo)準(zhǔn)樣，并依據(jù)是否發(fā)生醇類污染對結(jié)果數(shù)據(jù)進行校正。

（5）農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的降雨量、ET、VPD、PAR、Ta、SWC 等數(shù)據(jù)由通量站相應(yīng)傳感器觀測，并使用數(shù)據(jù)采集器記錄。

（6）通過無人機搭載MicaSense多光譜傳感器，獲取遙感影像并計算灌區(qū)農(nóng)田的歸一化植被指數(shù)（NDVI）。每5 d采集一次，覆蓋作物整個生育期。

1.3 研究方法

1.3.1 基于氫氧穩(wěn)定同位素法的蒸散分離 根據(jù)同位素質(zhì)量守恒原理，實際蒸散發(fā)的同位素質(zhì)量等于玉米蒸騰同位素質(zhì)量與土壤蒸發(fā)同位素質(zhì)量之和。因此，本文采用同位素二源混合模型對玉米農(nóng)田實際蒸散發(fā)進行分割［14］。具體方程如下：

式中：δT、δE 和δET 分別為玉米作物蒸騰、土壤蒸發(fā)和農(nóng)田實際蒸散發(fā)的液態(tài)水同位素組成，本文特指氫氧穩(wěn)定同位素的δ18O。通過三種液態(tài)水的穩(wěn)定同位素值來計算玉米作物蒸騰，農(nóng)田土壤蒸發(fā)在實際蒸散量中的各自占比，從而實現(xiàn)蒸散分離。

1.3.2 總初級生產(chǎn)力的估算方法 總初級生產(chǎn)力

GPP，定義為單位空間和時間內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)整體光合對碳的固定［15］。最常用的GPP 估算模型是光能利用率模型（Light Use Efficiency，LUE）模型，定義如下：

式中：εmax為最大光能利用率（g C·MJ-1），本文取值1.87；APAR 為吸收性光合有效輻射［16］；f（Tamin）和f（VPD）分別表示最低氣溫和蒸氣壓差下的訂正因子，表示該模型還受到氣溫和蒸氣壓差的影響。

f（Tamin）和f（VPD）分別表示為：

式中：TMIN為全天最低氣溫（℃）；TMINmin為植被光合利用率為0 時的最低溫度（℃），取值為-8 ℃［17］；TMINmax為植被光合利用率達(dá)到最大時的最低溫度（℃），參照MOD17 產(chǎn)品算法取值為12.02 ℃；VPD 為日平均飽和水汽壓差（Pa）；VPDLUEmax為植被光合利用率達(dá)到最大值時的日平均飽和水汽壓差（Pa），取值為4.3×103Pa；VPDLUE=0為植被光合利用率為0時的日平均飽和水汽壓差（Pa），依據(jù)MOD17 產(chǎn)品算法取值6.5×102Pa。選用MOD17產(chǎn)品所使用的LUE模型算法，并結(jié)合實測數(shù)據(jù)對氣溫、蒸氣壓差進行訂正，公式（2）和公式（3）中具體參數(shù)取值全部根據(jù)MOD17產(chǎn)品算法說明中查閱得到［17］。

公式（2）中的APAR定義為：

式中：APAR為吸收性光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；PAR 為光合有效輻射（μmol·m-2·s-1）；FPAR 為光合有效輻射吸收系數(shù)。

光合有效輻射吸收比率通過NDVI計算。先通過多光譜遙感影像計算灌區(qū)農(nóng)田的NDVI，在此基礎(chǔ)上計算SR，最后再運用非線性半理論半經(jīng)驗?zāi)Ｐ头囱蒉r(nóng)田FPAR 值。其中，NDVI 和SR 的最大值和最小值可通過累積頻率95%和5%計算得到。FPARmax=0.95，F(xiàn)PARmin=0.001［18］。計算公式如下：

式中：NIR為近紅外波段反射率；R為紅光波段反射率；FPARSR為比值植被指數(shù)SR 計算得到的FPAR；FPARNDVI為歸一化植被指數(shù)NDVI 計算得到的FPAR；α為經(jīng)驗系數(shù)，本文取0.5。

1.3.3 三種水分利用效率的計算方法

（1）群體水平水分利用效率（WUET）

植被通過氣孔調(diào)節(jié)作用將植被光合固碳的過程與蒸騰耗水相互耦合，而土壤蒸發(fā)則是一個獨立的過程，不參與農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的碳水耦合過程，因此，植物水利用效率WUET，定義為GPP 與T 的比值［19］。表示為：

式中：GPP單位為g C·m-2·d-1；T單位為mm·d-1。

（2）生態(tài)系統(tǒng)水平水分利用效率（WUEET）

WUEET指生態(tài)系統(tǒng)每消耗單位質(zhì)量的水所固定的碳量，是表征陸地生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合關(guān)系的關(guān)鍵指標(biāo)，定義為總初級生產(chǎn)力與蒸散發(fā)的比值［20］，ET單位為mm·d-1。

（3）固有水分利用效率（IWUEVPD）

VPD 通過控制植被葉片氣孔導(dǎo)度從而影響農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的碳水耦合過程，影響GPP和ET之間的關(guān)系。Beer 等［7］學(xué)者2009 年提出了生態(tài)系統(tǒng)固有水分利用效率IWUEVPD，定義為GPP 和VPD 的乘積與ET的比值，VPD的單位為hPa。

1.3.4 數(shù)據(jù)分析方法 利用線性回歸法分析VPD、PAR、CO2濃度和氣溫的變化趨勢，結(jié)合降雨和灌溉分析不同深度的土壤濕度以及農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生長季實際蒸散發(fā)變化特征；利用同位素質(zhì)量守恒二源混合模型分割實際蒸散發(fā)得到蒸騰T 和蒸發(fā)E，分析各蒸發(fā)組分在生育期內(nèi)的變化特征，計算三種水分利用效率并分析各自變化特征，然后采用Pearson相關(guān)分析水分利用效率與氣溫、VPD、PAR、CO2濃度和土壤含水量的相關(guān)性。介于不同環(huán)境因素對生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響不同［21］，本文運用Sobol’法進一步分析各環(huán)境因子對水分利用效率影響的敏感性。

2 結(jié)果與分析

2.1 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子變化特征

研究區(qū)玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)139～259 d（按日序數(shù)計）日平均飽和水汽壓差、光合有效輻射、CO2濃度和氣溫整體均呈下降趨勢（圖3）。其中，飽和水汽壓差的峰值出現(xiàn)在162 d附近，達(dá)到29.75 hPa，生育期內(nèi)的下降速率約-0.078 hPa·d-1。

圖3 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)環(huán)境因子變化特征Fig.3 Characteristics of changes in environmental factors in farmland ecosystems

光合有效輻射在生育期內(nèi)呈下降趨勢，速率約為-0.114 mol·m-2·d-1。光合有效輻射的變化存在形似“穹蓋”形的閾值，波動主要在穹蓋之下發(fā)生。CO2濃度在190 d 之前的絕大部分時間內(nèi)波動范圍小，在410～440ppm，190 d 之后在390～480ppm。氣溫的最高值出現(xiàn)在第170 d附近，達(dá)到31.8 ℃，生育期內(nèi)下降速率-0.076 ℃·d-1。

圖4顯示了研究區(qū)域玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的灌水時間、降雨量和不同深度的土壤含水量變化。降雨主要發(fā)生在抽穗期至灌漿期（175～240 d），其中第199 d（抽穗期）附近的降雨量較大。從總體來看，土壤含水量受到了降雨的影響，特別是0～20 cm、20～40 cm土壤層含水量隨著降雨過程發(fā)生了較大的變化（0.221～0.409 m3·m-3），主要原因是0～40 cm 土壤層含水量對降雨入滲較為敏感，而更深土壤層含水量（40～100 cm）則對降雨的響應(yīng)較小。

圖4 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生長季降雨量與不同深度土壤含水量的變化Fig.4 Variation of rainfall and SWC at different depths during the growing season of farmland ecosystems

試驗區(qū)地處引黃灌區(qū)，玉米農(nóng)田在第179 d 和215 d進行了灌溉，所觀測到的土壤含水量在該階段均出現(xiàn)上升趨勢。其中，0～20 cm、20～40 cm深度土壤含水量的上升明顯，隨土壤深度的增加這種上升幅度在減少。灌溉后40～60 cm、60～80 cm以及80～100 cm深度的土壤含水量之間的差異減小，但這三層明顯高于淺層（0～40 cm）土壤含水量。同時也可觀察到，每次灌溉后的一段時間0～20 cm 土層的含水量大于20～40 cm，隨著下滲、土壤蒸發(fā)以及作物消耗的綜合作用，0～20 cm 土層的含水量開始低于20～40 cm。

在生長季的出苗期至拔節(jié)期（139～170 d，第一次灌水之前）0～20 cm 與20～40 cm 深度土壤含水量最低，約0.21 m3·m-3。此時期40～60 cm深度的土壤含水量（0.35 m3·m-3）明顯高于60～80 cm深度的土壤含水量（0.27 m3·m-3）。成熟期后段（240～259 d），40～60 cm土層深度的土壤含水量略高于60～80 cm。

2.2 玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生育期實際蒸散發(fā)變化特征

通過通量站觀測得到的玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生長季日蒸散發(fā)可知（圖5），生育期內(nèi)的蒸散發(fā)呈“單駝峰型”變化。在出苗期至抽穗中后期（139～180 d）為上升段，增速在0.08 mm·d-1，181～211 d 為高峰段，平均日蒸散發(fā)為4.20 mm·d-1；抽穗后期至成熟后期（212～259 d）蒸散發(fā)為下降段，速率為-0.07 mm·d-1。試驗區(qū)地處干旱半干地區(qū)，降水少，生育期內(nèi)降雨量只有124.1 mm，最大日降水為30 mm·d-1。降雨量與蒸散發(fā)呈此消彼長的態(tài)勢，降水僅使當(dāng)日蒸發(fā)量減少，次日無降雨后蒸發(fā)量快速反彈。

圖5 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生長季玉米實際蒸散發(fā)變化特征Fig.5 Changes in actual evapotranspiration of maize farmland ecosystems during the growing season

2.3 氫氧穩(wěn)定同位素法分離的蒸散發(fā)組分及變化特征

將通量站觀測的蒸散發(fā)采用氫氧穩(wěn)定同位素法（δ18O）分割得到玉米農(nóng)作物蒸騰T 和土壤蒸發(fā)E（圖6）。蒸騰與實際總蒸散發(fā)的變化趨勢相一致，均呈現(xiàn)先上升后下降的單駝峰形。蒸騰曲線則絕大部分時期都在土壤蒸發(fā)上方，由此看出，在農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作物蒸騰是蒸散發(fā)的主體，作物耗用的水分遠(yuǎn)多于土壤蒸發(fā)。只有在出苗期的前段農(nóng)田有較大部分的裸露土壤時期，以及作物成熟末期，土壤蒸發(fā)大于微弱的作物蒸騰。

圖6 基于δ18O同位素守恒分離的玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)變化特征Fig.6 Variation characteristics of maize evapotranspiration based on conservation separation of δ18O isotopes

土壤蒸發(fā)在總蒸散的構(gòu)成變化呈現(xiàn)了多峰谷變化。在蒸散發(fā)總體上升的情況下，出苗期土壤蒸發(fā)占據(jù)高值，大于作物蒸騰，隨著拔節(jié)期作物冠層逐步發(fā)育，土壤蒸發(fā)從高值下降，并在氣溫抬升的作用下開始轉(zhuǎn)為上升趨勢，在178 d 附近達(dá)到第一次峰值2 mm·d-1。而后隨著作物冠層郁閉，作物進入孕穗、開花期，葉片蒸騰逐步加強，土壤蒸發(fā)再次下降。在199 d 左右玉米進入灌漿期，此時作物主要以籽粒發(fā)育為主，生殖生長最旺盛，而植物的營養(yǎng)生長幾乎停止，作物蒸騰勢弱，土壤蒸發(fā)再次上升，并在223 d左右達(dá)到第二個峰值2 mm·d-1。8月11 日（223 d）后時節(jié)已經(jīng)入秋（8 月7 日立秋），隨著氣溫的下降土壤蒸發(fā)再次逐步走低。從240 d后的成熟期，蒸散發(fā)總量在下降，由于玉米葉片已經(jīng)老化垂落，蒸騰急劇下降，土壤蒸發(fā)大于作物蒸騰。

2.4 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)生長季內(nèi)水分利用效率變化特征

三種水分利用效率在生長季內(nèi)的變化特征不同（圖7）。玉米苗期（139～150 d）植株矮小，生長緩慢，葉面積小，蒸騰作用小，耗水量少，WUET、WUEET和IWUEVPD均處在低位。進入拔節(jié)孕穗期，莖葉生長旺盛，大量干物質(zhì)開始積累，葉片蒸騰作用增強，三個水分利用效率都呈上升趨勢。進入抽雄期后，玉米莖葉生長逐漸停止，株高不再增加，轉(zhuǎn)為開花、授粉和結(jié)實灌漿。此期間玉米代謝過程旺盛，WUET、WUEET和IWUEVPD都保持在高水平，在199 d左右達(dá)到峰值，分別為5.90 kg C·m-3·H2O，5.02 kg C·m-3·H2O，32.90 kg C·hPa·m-3·H2O。

圖7 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)不同定義的水分利用效率變化特征Fig.7 Characteristics of water use efficiency changes in different definitions of maize farmland ecosystems

在灌漿后期至成熟前期（205～239 d），玉米干物質(zhì)累積放緩，作物蒸騰趨弱，入秋氣溫走低，土壤蒸發(fā)同時下降，作物的三種水分利用效率均呈減小趨勢。在成熟后期（240～259 d），水分利用效率WUEET和IWUEVPD繼續(xù)保持下降，但WUET出現(xiàn)增加趨勢，主要原因是干物質(zhì)量基本不變但作物蒸騰顯著減少。

2.5 水分利用效率與環(huán)境因子的關(guān)系

水分利用效率與環(huán)境因素密不可分，從函數(shù)響應(yīng)關(guān)系、相關(guān)性以及敏感性三個方面分析本研究區(qū)不同水分利用效率與氣溫、飽和水汽壓差、二氧化碳濃度、有效光合輻射以及土壤含水量等環(huán)境因子之間的關(guān)系（圖8）。

圖8 玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)不同定義水分利用效率對環(huán)境因子的響應(yīng)特征Fig.8 Response of water use efficiency to environmental factors in maize farmland ecosystems

WUET、WUEET、IWUEVPD與空氣溫度呈線性響應(yīng)，并隨氣溫升高而減小。WUET和IWUEVPD隨氣溫下降的速率要略快于WUEET。WUET、WUEET、IWUEVPD與飽和水汽壓差呈e的負(fù)次冪函數(shù)響應(yīng)，水汽虧缺程度的增強會抑制水分利用效率的提高。三者與CO2濃度呈線性遞減關(guān)系，適宜的CO2濃度可促進光合作用進行干物質(zhì)積累，過高的濃度則會抑制這一過程，WUE也會降低。三種水分利用效率與光合有效輻射呈線性響應(yīng)，并隨輻射增強而減小。土壤含水量與三種WUE 都是線性響應(yīng)，WUE 隨土壤含水量增加而提升。

從相關(guān)性角度來看（圖9），WUET、WUEET和IWUEVPD與土壤含水量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別達(dá)到0.36*、0.58*和0.5*。氣溫與WUET、WUEET呈顯著負(fù)相關(guān)（-0.39*、-0.35*），與IWUEVPD也呈負(fù)相關(guān)，系數(shù)為-0.13，但沒有達(dá)到統(tǒng)計顯著性。顯然WUET、WUEET與溫度關(guān)系更密切。飽和水汽壓差與三者均呈顯著負(fù)相關(guān)，系數(shù)分別為-0.63*、-0.65*和-0.19*。三種水分利用效率與CO2濃度相關(guān)性并不顯著，從系數(shù)來看二者為負(fù)相關(guān)（系數(shù)分別為-0.08、-0.07、-0.25）。光合有效輻射與三者均呈現(xiàn)顯著線性負(fù)相關(guān)，其中WUET、WUEET相關(guān)系數(shù)達(dá)到了-0.57*、-0.63*。

圖9 不同水分利用效率與環(huán)境因素的Pearson’s相關(guān)分析Fig.9 Pearson’s correlation analysis of water use efficiency and environmental factors

圖10 顯示了環(huán)境因子與三種水分利用效率的Sobol’一階敏感性指數(shù)（S）和總階敏感性指數(shù)（ST）。當(dāng)只考慮單因素的貢獻(xiàn)率，WUET敏感性最大的因素是土壤含水量，其后依次是飽和水汽壓差、光合有效輻射、空氣溫度、二氧化碳濃度。WUEET敏感性最大的因素是土壤含水量，其次是空氣溫度、光合有效輻射、飽和水汽壓差、CO2濃度。IWUEVPD敏感性最大的因素是土壤含水量，而后是飽和水汽壓差、空氣溫度、光合有效輻射、CO2濃度。當(dāng)考慮全局因素耦合效應(yīng)時，WUET敏感性最大的因素是土壤含水量和飽和水汽壓差，對氣溫、CO2濃度和光合有效輻射不敏感。WUEET和IWUEVPD最敏感的因素是土壤含水量，其他因素均不敏感。綜合來看，土壤含水量是各個水分利用效率敏感性最高的因素，其次是飽和水汽壓差，而氣溫、CO2濃度和光合有效輻射為最不敏感因素。

圖10 不同水分利用效率與環(huán)境因子的敏感性分析Fig.10 Sensitivity analysis of water use efficiency to environmental factors

3 討論

3.1 農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化特征

水分利用效率是研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合的重要因素。本文三種不同定義下的農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化范圍和趨勢不同，水分利用效率WUEET變化范圍為0.21～5.02 kg C·m-3·H2O，植物水分利用效率WUET變化范圍為0.42～5.90 kg C·m-3·H2O，固有水分利用效率IWUEVPD變化范圍為4.21～32.90 kg C·hPa·m-3·H2O。年平均水分利用效率WUEET（1.11 kg C·m-3·H2O）小于年平均植物水分利用效率WUET（1.77 kg C·m-3·H2O），而年平均水分利用效率WUEET和WUET均遠(yuǎn)小于年平均固有水分利用效率IWUEVPD（15.82 kg C·hPa·m-3·H2O）。

水分利用效率WUEET低于WUET，這是因為植物水分利用效率WUET認(rèn)為土壤蒸發(fā)是一個獨立的過程，不參與生態(tài)系統(tǒng)的碳水循環(huán)，使得計算出的植物水分利用效率偏大。在考慮外界環(huán)境因素影響下，Beer等［7］研究發(fā)現(xiàn)VPD影響GPP和ET之間的線性關(guān)系，VPD 對葉片氣孔導(dǎo)度作用，通過影響葉片的光合速率繼而作用于生態(tài)系統(tǒng)碳水耦合過程，使得計算出的水分利用效率WUEET要遠(yuǎn)小于固有水分利用效率IWUEVPD。

此外，玉米在出苗期，葉片蒸騰的速率逐漸走高，且快于光合作用的上升速度，因此，植物水分利用效率WUET呈下降趨勢，并處于較低水平，從1.12 kg C·m-3·H2O下降至0.42 kg C·m-3·H2O。而此期間由于灌區(qū)無雨也無灌溉，土壤含水量較低，故土壤蒸發(fā)速率減小，導(dǎo)致實際蒸散發(fā)的速率要低于蒸騰速率，且低于光合作用的上升速度，因此，水分利用效率WUEET呈增加趨勢。飽和水汽壓差在整個生長季呈不斷下降的趨勢，但在出苗期卻呈增加趨勢，因此，固有水分利用效率IWUEVPD在出苗期呈增加趨勢。

隨著玉米不斷生長，光合作用的增加速率逐漸高于蒸騰速率，故在拔節(jié)期至抽穗后期，三種WUE均呈不斷增加的趨勢。在抽穗后期至成熟中期，玉米葉片老化導(dǎo)致光合作用速率降低，三者均呈不斷減小趨勢。水分利用效率WUEET和固有水分利用效率IWUEVPD在成熟后期繼續(xù)呈下降趨勢，這與闞飛等［22］的研究結(jié)果相符，植物水分利用效率WUET與之相反。這是由于隨著玉米成熟，葉片凋落，導(dǎo)致蒸騰的降低速率遠(yuǎn)低于光合作用的降低速率，使得植物水分利用效率WUET呈增加趨勢。戰(zhàn)領(lǐng)等［23］認(rèn)為水分利用效率在生長季內(nèi)不同生育期的變化趨勢不同，在玉米苗期較低，隨著玉米的生長不斷升高，到了生長旺盛季達(dá)到最大，之后隨玉米的成熟而下降。總體而言，寧夏引黃灌區(qū)玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率研究結(jié)果與前人結(jié)論相似，但明顯具有本地區(qū)的特點。

3.2 水分利用效率與環(huán)境因子關(guān)系

外界的生態(tài)環(huán)境因素、植被種類、植被自身機理等都是影響生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的主要因素，且不同的環(huán)境因素對植被水分利用效率的影響不同。張桂玲等［21］研究發(fā)現(xiàn)，氣溫、空氣相對濕度、土壤含水量與水分利用效率的相關(guān)性不同；黃健強等［24］認(rèn)為氣溫、PAR、VPD 對水分利用效率影響比較顯著。

氣孔作為植被與外界物質(zhì)交換的通道，是調(diào)節(jié)植物蒸騰和光合作用的關(guān)鍵。植被通過調(diào)節(jié)氣孔、控制CO2吸收和水蒸騰作用來適應(yīng)氣溫，從而影響植被水分利用效率［25］。本研究區(qū)空氣溫度與WUET、WUEET均呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，這與Yu等［26］的研究結(jié)果一致。因為本研究區(qū)溫度升高，葉片氣孔增大，在一定范圍內(nèi)使得氣孔導(dǎo)度增大，導(dǎo)致玉米農(nóng)作物蒸騰速率高于GPP的增加速率，進而導(dǎo)致水分利用效率降低。本研究中氣溫與IWUEVPD無顯著相關(guān)性，但Niu等［19］的研究結(jié)果表明WUE與氣溫呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，可能因為本研究區(qū)位于干旱區(qū)，VPD較高，與溫度對葉片氣孔導(dǎo)度帶來的作用相互抵消，從而導(dǎo)致IWUEVPD與溫度無顯著相關(guān)性。此外，由敏感性分析得出，溫度與三種水分利用效率的敏感性均較低。

本研究區(qū)光合有效輻射與三種水分利用效率均呈顯著線性負(fù)相關(guān)關(guān)系，潛在的原因有兩方面：一是這一現(xiàn)象與光合有效輻射過強時，作物為避免失水過多和灼傷，氣孔導(dǎo)度降低，光合碳同化速率下降的機理一致。二是隨著玉米農(nóng)作物生長，冠層郁閉使得葉片相互遮擋，冠層頂部葉片的光合作用較強，而冠表下部的葉片光合作用較弱。敏感性分析的結(jié)果則表明三種水分利用效率對光合有效輻射敏感性較弱，歸因于已有大量研究表明高等植物有著豐富的光保護機制，對抗了可能發(fā)生的持續(xù)性破壞［27-28］。

CO2濃度的高低對玉米葉片氣孔閉合具有關(guān)聯(lián)性，通過調(diào)控玉米蒸騰與光合的生理過程，從而影響玉米的水分利用效率。由于本研究區(qū)的CO2濃度常年處于正常水平，水分利用效率與CO2濃度無顯著相關(guān)性，且通過敏感性分析看出，CO2濃度與水分利用效率的敏感性較低。說明CO2濃度對灌區(qū)玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的影響較弱。

VPD 是影響玉米蒸騰的主要因素。VPD 與三種水分利用效率均呈指數(shù)負(fù)相關(guān)，這與前人研究結(jié)果相一致［26］。本研究區(qū)域年降水不足200 mm，VPD進一步增大時，土壤蒸發(fā)過程受到促進，但作物會降低氣孔開度，抑制光合同化，由此使得水分利用效率減小。本文VPD是三種WUE的第二高敏感環(huán)境因子，結(jié)合二者的函數(shù)響應(yīng)關(guān)系，說明上升的VPD 對作物具有重要負(fù)面影響。在作物生理學(xué)的角度，VPD 升高會造成作物減產(chǎn)。葉片氣孔在高VPD下會減小開度甚至關(guān)閉，以減少蒸騰失水。但同時也不可避免地降低了光合作用，減少了碳同化，最終導(dǎo)致植株生長減緩。

土壤含水量是影響生態(tài)系統(tǒng)蒸散發(fā)的直接因素，進而影響著植被水分利用效率。郭京衡等［29］研究表明土壤含水量還可通過影響植物生理特性進而調(diào)控植物的光合作用，從而對水分利用效率產(chǎn)生影響。本文土壤含水量與三種水分利用效率均呈顯著線性正相關(guān)關(guān)系，與張傳偉等［30］的研究結(jié)論一致。且在本文中土壤水分是諸多環(huán)境因子中與WUE 相關(guān)性最高的。也印證了本文研究區(qū)域?qū)儆诟珊蛋敫珊档貐^(qū)的灌區(qū)，無灌溉就無農(nóng)業(yè)，充足的土壤水分是作物生產(chǎn)力的關(guān)鍵。在本文中土壤含水量是WUE 最敏感的環(huán)境因子。作物根系從土壤中進行充足的水分供給，是作物高效開展光合作用和干物質(zhì)累積的必要條件。土壤含水量顯著影響水分利用效率，在適當(dāng)增加土壤水分，對提高水分利用效率有較高貢獻(xiàn)。同時，也有研究表明土壤水分充足條件下，水分利用效率隨著土壤含水量的變化不再明顯。且導(dǎo)致土壤水分的無效蒸發(fā)增加，使得WUEET和IWUEVPD減?。?5］。在本文中也可以看到WUEET和IWUEVPD與土壤含水量敏感性最高，WUET與土壤含水量敏感性次之。

研究農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)尺度上水分利用效率的影響因素，環(huán)境因素是必不可少。本文從函數(shù)響應(yīng)關(guān)系、相關(guān)性以及敏感性三個方面，研究了不同水分利用效率與五種環(huán)境因子之間的關(guān)系，如氣溫、VPD、CO2濃度、PAR 以及土壤含水量等，更多潛在因素還有待于在未來長期數(shù)據(jù)上的觀測進行深入研究。

3.3 T∶ET與水分利用效率的響應(yīng)關(guān)系

蒸騰與蒸散比（T∶ET）是植被蒸騰量與生態(tài)系統(tǒng)蒸散量（ET）的貢獻(xiàn)比，是表征生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率變化的重要參數(shù)，有助于理解植被水分運動機制和生態(tài)系統(tǒng)碳水化合物循環(huán)過程［31］。本研究區(qū)域的平均T∶ET 為0.61±0.01，與前人研究結(jié)果相接近［32］，T∶ET 與WUEET、IWUEVPD有顯著的正相關(guān)關(guān)系，與WUET有顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系（圖9），均通過顯著性檢驗。

由圖11 可以看出，當(dāng)T∶ET 增加，WUET呈下降趨勢，WUEET、IWUEVPD呈上升趨勢?？赡芤驗檎趄v增速高于光合碳同化率的增速，導(dǎo)致WUET減?。欢傉羯l(fā)的增速低于光合碳同化速率的增加，導(dǎo)致WUEET、IWUEVPD不斷增大。整體來看，當(dāng)T∶ET位于0.4～1之間，WUET保持相對穩(wěn)定，T∶ET明顯的增加，導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)WUEET和IWUEVPD增加（圖11），這表明當(dāng)蒸騰占比在0.4～1 之間時，T∶ET 是生態(tài)系統(tǒng)水分利用效率的驅(qū)動因素［33］。由此，農(nóng)田尺度水分利用效率的變化趨勢又可通過作物蒸騰占比來反應(yīng)。于文穎等［34］研究表明不同類型生態(tài)系統(tǒng)T∶ET變化的內(nèi)在機制不明晰，且驅(qū)動機制不清，植被、氣候、土壤均影響著生態(tài)系統(tǒng)T∶ET，不同類型生態(tài)系統(tǒng)T∶ET 的驅(qū)動因子不同，地理位置的差異也可能引起結(jié)果的不一致。因而，農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的T∶ET與WUE之間的關(guān)系也有待于進一步研究。

圖11 T∶ET與水分利用效率的響應(yīng)特征Fig.11 Response characteristics of T∶ET and water use efficiency

4 結(jié)論

在渦度通量觀測農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)實際蒸散發(fā)的基礎(chǔ)上、利用氫氧穩(wěn)定同位素法對蒸散發(fā)進行分割，并使用光能利用模型估算了寧夏引黃灌區(qū)典型玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的GPP,進而研究了三種水分利用效率的變化，影響因素及其敏感性。得出如下結(jié)論：

（1）寧夏引黃灌區(qū)玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)的作物蒸騰是灌區(qū)蒸散發(fā)的主要部分，其他與實際蒸散發(fā)的變化趨勢一致，但在作物出苗和成熟的晚期，土壤蒸發(fā)強于作物蒸騰。

（2）玉米苗期WUET、WUEET和IWUEVPD不高，在拔節(jié)孕穗期作物生長旺盛，各水分利用效率都快速上升，并在之后抽雄期達(dá)到峰值，分別為5.90 kg C·m-3·H2O、5.02 kg C·m-3·H2O 和32.90 kg C·hPa·m-3·H2O。在玉米灌漿后期至成熟前期，各水分利用效率開始走低。到玉米成熟晚期，三種水分利用效率變化趨于不同，其中WUEET和IWUEVPD繼續(xù)下降，但WUET呈增加趨勢。

（3）氣溫、VPD、光合有效輻射、CO2濃度與各水分利用效率為負(fù)響應(yīng)，土壤含水量則與各水分利用效率為正響應(yīng)。在五個環(huán)境因子中，WUET、WUEET和IWUEVPD對土壤含水量的相關(guān)度和敏感性最強，VPD次之，凸顯了在干旱半干旱地區(qū)的寧夏引黃灌區(qū)，土壤水分和適宜的VPD是影響玉米農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)WUE 的最主要因子。氣溫和光合有效輻射與WUE存在負(fù)相關(guān)，但不是敏感因素，CO2濃度與三種WUE的相關(guān)性和敏感性都低。

綜上，寧夏引黃灌區(qū)農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)作物耗水（蒸騰）旺盛，由于灌區(qū)地處我國干旱半干旱氣候帶，農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中適宜的生態(tài)環(huán)境VPD和土壤含水量成為提升作物水分利用效率的關(guān)鍵。在農(nóng)業(yè)用水量不斷減少的背景下，利用作物不同生育期水分利用能效特點進行合理灌溉，進而提高水分利用效率是保障農(nóng)業(yè)用水安全及糧食安全的根本途徑，對未來研究該區(qū)域的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)碳水循環(huán)過程、水資源合理配置有參考意義。