植物精油對病原真菌抑制作用的研究進展

蘇亞蕊，范慧霞，馬躍然，梁利慧，康文藝，郜曉峰,*

（1.河南大學生命科學學院，河南 開封 475004；2.國家食用菌加工技術研發(fā)專業(yè)中心，河南 開封 475004；3.河南大學藥學院，河南 開封 475004；4.河南大學農(nóng)學院，河南 開封 475004）

食品和農(nóng)副產(chǎn)品在貯存過程中會受到環(huán)境因素的影響滋生病原真菌和形成真菌毒素，導致農(nóng)副產(chǎn)品的變質(zhì)和腐爛，造成嚴重的經(jīng)濟損失。病原真菌耐高溫、無抗原、難以消除，嚴重威脅人們的健康和安全[1]。目前常用的解毒方法主要分為物理法（輻照法、吸附法、過濾法、高溫滅菌法等）[2]、化學法（次氯酸鈉法、氨熏蒸法、合成殺菌劑法等）[3]和生物法（微生物拮抗劑法和酶降解法）[4]。這些方法雖然具有一定的解毒效果，但各存在一定的局限性。物理滅菌法在滅菌時可能會對食品質(zhì)量產(chǎn)生一定影響，如高溫滅菌會改變食物的化學成分和營養(yǎng)價值[5]?；瘜W殺菌劑雖然有效，但大量使用會引起病原真菌和真菌毒素的耐藥性、造成臭氧層的退化和土壤污染以及毒害微生物群落等問題。Pérez-Pizá等研究發(fā)現(xiàn)，在使用化學殺菌劑時，宿主可以將殺菌劑轉(zhuǎn)化為毒副產(chǎn)物[6]。在生物解毒方法中，通常使用微生物拮抗劑來控制真菌。如木霉等植物內(nèi)生菌具有生物防治的能力，在植物生長過程中可以拮抗病原真菌，控制真菌毒素的產(chǎn)生[7]。但生物脫毒方法的適用前提是所使用的微生物及其降解產(chǎn)物必須是無毒的，且其抑制效果有限、使用成本高，不適合大規(guī)模應用[8]。因此，尋找綠色安全、高效低毒的解毒方法是目前亟需解決的問題。

植物精油是從植物中提取出來的具有芳香氣味的次生代謝產(chǎn)物[9]，其來源廣泛、種類豐富，具有抗菌、抗炎、抗氧化等多種生物活性[10]。近年來，國內(nèi)外大量研究表明植物精油對多種病原真菌具有良好的抑菌活性，可抑制病原真菌的繁殖和真菌毒素的產(chǎn)生，是天然抗菌劑的重要原料[11-12]。此外，植物精油具有較高的揮發(fā)性、高效廣譜抑菌性、良好的生物降解性和食品安全性特點，已成為現(xiàn)有殺菌劑的優(yōu)良替代品[13]。與傳統(tǒng)的化學殺菌劑相比，植物精油用量較少、殺菌效果好，可以用作天然的真菌生長抑制劑、殺菌劑[14]。然而，植物精油種類繁多、成分復雜，抑菌機理也不相同，因此，研究植物精油的抗病原真菌活性成分以及闡明植物精油的抑菌機理對于天然抗菌劑的研發(fā)具有重要意義。本文介紹病原真菌和真菌毒素的分類和危害，綜述植物精油抗真菌活性成分的來源和分類、植物精油對病原真菌抑菌效果的評價方法、植物精油在病原真菌和真菌毒素方面的應用以及植物精油防治病原真菌和真菌毒素的機制，以期為防治病原真菌和真菌毒素提供新的思路，并為植物精油的開發(fā)和應用提供一定的理論依據(jù)。

1 病原真菌和真菌毒素的分類

1.1 常見病原真菌的分類

病原真菌在自然界中廣泛分布，形成多種小孢子，容易污染食物，因此對農(nóng)副產(chǎn)品和人類危害極大[15]。生活中常見的病原真菌主要分為青霉菌屬、鐮刀菌屬和曲霉菌屬（表1）。

表1 病原真菌和真菌毒素分類Table 1 Classification of pathogenic fungi and mycotoxins

青霉菌是一種廣泛存在于空氣中的優(yōu)勢真菌[26]，其耐熱性強、繁殖溫度低，可感染多種農(nóng)副產(chǎn)品，少數(shù)種類的青霉菌可使人或動物患病[16-18]。鐮刀菌是一種重要的植物病原體，部分菌株可以在冬季谷物上產(chǎn)生毒素，易感染多種谷物和經(jīng)濟作物，引起根腐病、莖腐病等病害，導致作物產(chǎn)量下降，嚴重損害作物生產(chǎn)[19-22]。曲霉菌的最低生長溫度為6～8 ℃，最高生長溫度為44～46 ℃。在32 ℃下，黃曲霉毒素B1（aflatoxin B1，AFB1）含量最高，對玉米的污染較嚴重，如果人和動物食用了發(fā)霉的玉米，可能導致腹瀉或危及生命[23-25]。

1.2 真菌毒素的分類

真菌毒素是由病原真菌產(chǎn)生的次級代謝產(chǎn)物，主要包括桔青霉素[16]、青霉酸[17]、黃麥格霉素[18]、嘔吐毒素[19]、丁烯酸內(nèi)酯[20]、鐮刀菌酸[21]、串珠鐮刀菌素[22]、黃曲霉毒素[23]、赭曲霉毒素[24]、棒曲霉素[25]。

1.2.1 青霉菌毒素

青霉菌產(chǎn)生的真菌毒素主要包括桔青霉素、青霉酸、黃麥格霉素。桔青霉素是一種有毒的次級代謝產(chǎn)物，經(jīng)常污染農(nóng)作物和動物飼料，損害人和動物的健康[27]。林珍等研究發(fā)現(xiàn)采用冷藏、輻照等方法可以間接抑制桔青霉素的產(chǎn)生[28]。Panda等的研究表明，薄荷提取物可以有效抑制桔青霉素的合成[29]。青霉酸也是真菌的一種有毒次級代謝物，是對人類危害最大的真菌毒素之一，能夠嚴重污染谷物和飼料[30]。黃麥格霉素是一種由純綠青霉產(chǎn)生的真菌毒素，能夠嚴重損傷小鼠肝臟[18]。

1.2.2 鐮刀菌毒素

鐮刀菌毒素是一類危險的食品污染物，包括嘔吐毒素、丁烯酸內(nèi)酯、鐮刀菌酸、串珠鐮刀菌素等。它可以在各種谷物中累積。Rojas等[31]的研究表明，鐮刀菌枯萎病通過積累鐮刀菌毒素，如嘔吐毒素和玉米赤霉烯酮，降低了糧食品質(zhì)并威脅到糧食安全。但Wan Jing等[32]發(fā)現(xiàn)丁香油納米乳對鐮刀菌毒素有良好的抑制作用。

1.2.3 曲霉菌毒素

曲霉菌毒素主要包括黃曲霉毒素、赭曲霉毒素和棒曲霉素，能夠嚴重污染食品、中草藥和飼料等。Winter等[1]發(fā)現(xiàn)曲霉毒素無味、耐熱、耐受極端pH值，難以降解。在生鮮食品或加工食品和飼料貯藏過程中，曲霉菌進一步分散，導致毒素濃度顯著增加。研究表明，各種黃曲霉毒素都可導致人類罹患癌癥[33]。Kong Weijun等[34]使用高效液相色譜法測定了4 種功能食品和3 種香料的真菌毒素污染水平，結(jié)果發(fā)現(xiàn)曲霉和青霉菌為主要真菌，其發(fā)病率分別為66.1%和15.3%。

2 植物精油的活性成分及其抗菌作用

一旦發(fā)現(xiàn)食物被病原真菌及真菌毒素污染，清除毒素無疑是重要的手段。常用解毒方法包括物理法、化學法和生物法。然而有些解毒方法成本高且副作用多，因此受污染的食物往往被丟棄或用作肥料和發(fā)酵酒精。例如，當花生、小麥和玉米的污染不嚴重時，一些有毒的谷物顆?？梢酝ㄟ^浮選或目測篩選等物理方法去除，但該手段效率較低，浪費時間和人力成本。在化學方法清除毒素中，氨是處理黃曲霉毒素污染玉米、花生和棉籽的有效試劑。雖然該方法處理的玉米沒有營養(yǎng)價值的損失，且黃曲霉毒素幾乎被破壞，但是氨屬于有毒氣體，如果殘留的氨被人體吸入，可能會對人體造成極大的危害[35]。Zhang Hongyin等[36]發(fā)現(xiàn)，生物防治劑可以控制和降解產(chǎn)生赭曲霉毒素A的真菌，拮抗酵母在其中起主導作用，但該方法具有較高的技術要求。因此，選擇一種高效、無毒的解毒方法就顯得十分迫切。大量研究表明，植物精油可作為綠色防腐劑控制和降解真菌毒素，其無毒、無殘留，不會污染環(huán)境，具有良好的發(fā)展前景。

2.1 植物精油的來源及分類

植物精油是一種從植物中萃取出來的具有芳香氣味的揮發(fā)性油狀液體[37-38]，它們主要分布在藥用植物器官的表面，特別是花、葉、莖、根或果實，通過蒸汽蒸餾、擠壓、冷浸或溶劑提取的方法進行提取。含精油豐富的藥用植物主要分布在木犀科、樟科、唇形科、傘形科和桃金娘科等（表2）。

表2 植物精油的活性成分Table 2 Antifungal ingredients of plant essential oils

2.2 植物精油活性成分的分類

植物精油所含化合物較多，其中具有抗真菌作用的成分可分為萜烯類、醇類、醛類、酚類和酮類。

2.2.1 萜烯類

許多解釋系統(tǒng)都強調(diào)將指代(anaphora)、時態(tài)和許多其它表達與行動相組合，主要的程序就是會話表達理論。

許多植物精油中都含有萜烯類成分。賈雷[46]采用氣相色譜-質(zhì)譜（gas chromatography-mass spectrometry，GC-MS）法從椪柑精油分析并鑒定出50 種萜烯類化合物，其中檸檬烯含量最高，約占總含量的一半。吳生海等[47]采用GC-MS分析天女木蘭葉精油的主要化學成分，發(fā)現(xiàn)萜烯類化合物含量最多，占體系總質(zhì)量的29.66%。

2.2.2 醇類

童周[48]發(fā)現(xiàn)玫瑰精油主要由橙花醇和香茅醇組成，其中橙花醇的抑菌和殺菌能力較強，對青霉菌的最小抑菌濃度（minimum inhibitory concentration，MIC）和最小殺菌濃度（minimum bactericidal concentration，MBC）分別為2.5 μL/mL和5 μL/mL。麻妙鋒等[49]采用菌絲生長速率法測定香紫蘇醇類衍生物對植物病原菌的抑制作用，發(fā)現(xiàn)氟原子取代的衍生物2a、2b、2c均對小麥赤霉病菌具有較好的抑菌活性，半最大效應濃度（concentration for 50% of maximal effect，EC50）分別為3.79、3.35 μg/mL和4.66 μg/mL。賴開平等[50]研究發(fā)現(xiàn)左旋松油醇能有效抑制植物病原真菌的生長，對玉米大斑病菌作用效果最好，EC50為0.105 3 mg/mL。

2.2.3 醛類

吳紅影[51]利用GC-MS法研究發(fā)現(xiàn)肉桂精油中肉桂醛的相對含量高達88.86%，能有效抑制黑曲霉HY2的生長，MIC低至0.006 25 μL/mL。張晶晶等[52]研究發(fā)現(xiàn)，山蒼子精油的主要成分檸檬醛能夠作為抗菌劑有效抑制青霉菌、曲霉菌和木霉菌等常見真菌的生長。

2.2.4 酚類

崔醒[53]研究發(fā)現(xiàn)丁香酚、香芹酚和百里香酚對禾谷鐮刀菌均有抑菌活性，其中百里香酚的抑制效果最好，對禾谷鐮刀菌菌絲生長和孢子萌發(fā)的EC50分別為0.978 mg/g和14.349 mg/g。王新偉等[54]研究了牛至油、香芹酚、檸檬醛和肉桂醛對黑曲霉的抑制效果，結(jié)果表明香芹酚的抑制效果最好，5 μL的香芹酚對黑曲霉的抑菌圈直徑可達53 mm。

陳傳嬌[55]采用GC-MS法分析薄荷揮發(fā)油的主成分及含量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)干燥和新鮮薄荷揮發(fā)油的主成分均為左旋香芹酮，相對含量分別高達29.71%和37.87%，薄荷揮發(fā)油濃度越高，對尖孢鐮刀菌的抑制效果越好。張林會等[56]研究發(fā)現(xiàn)姜黃精油的主要抑菌成分為芳姜黃酮和姜黃酮，能有效抑制黑曲霉和根霉的生長。

2.3 植物精油對病原真菌抑菌效果的評價方法

目前常采用肉湯稀釋法、紙片擴散法、菌絲生長速率法、孢子萌發(fā)法、直接接觸法（噴灑和涂抹）、熏蒸法、培養(yǎng)基加藥法，通過測定MIC、MBC、抑菌圈直徑、菌絲生長速率、孢子萌發(fā)抑制率以及EC50來評價植物精油對真菌的抑菌效果。Gacem等[57]采用肉湯稀釋法評價藥用植物精油對5 種真菌（黃曲霉、寄生曲霉、禾谷鐮刀菌、赭曲霉和展開青霉）的抑制作用。結(jié)果表明，藥用植物精油粗提物中富含生物活性物質(zhì)，對所測真菌的抑菌活性最高，抑菌率在8%以上。唐歡等[58]利用紙片擴散法，通過測量抑菌圈直徑來評價植物精油對青霉的抑制活性，結(jié)果發(fā)現(xiàn)不同劑量的香茅油對青霉均有較強的抑菌活性，香茅油劑量為20 μL時，抑菌圈直徑可達到32.59 mm。劉凡等[59]采用菌絲生長速率法以及體外直接接觸法分析薄荷精油對病原真菌的抑菌效果，結(jié)果發(fā)現(xiàn)2 μL/mL的薄荷精油對紅棗黑斑病菌具有較強的抑制作用。鄭靜格[60]采用熏蒸法和直接接觸法評價18 種植物精油對稻曲病菌菌絲生長和孢子萌發(fā)的抑制效果，結(jié)果顯示桂皮油和肉桂油的抑菌效果較好，熏蒸法分析結(jié)果表明對菌絲生長和孢子萌發(fā)的EC50低于0.5 μL/L；接觸法分析結(jié)果顯示，桂皮油和肉桂油對菌絲生長的EC50分別為4.28 μg/mL和4.47 μg/mL，對孢子的EC50分別為33.1 μg/mL和30.9 μg/mL?？姂諿61]采用熏蒸法和培養(yǎng)基加藥法評價多種植物精油對意大利青霉的作用效果，培養(yǎng)基加藥法分析結(jié)果表明丁香葉油的毒力最好，EC50為149.24 μL/L，熏蒸法分析結(jié)果表明百里香油毒力最好，EC50為25.69 μL/L。

此外，植物精油對真菌生長和真菌毒素產(chǎn)生的抑制程度取決于所用精油的濃度。Aly等[62]的研究表明，八角精油具有較高的抗真菌和抗真菌毒素活性，其對真菌毒素的抑制作用因真菌而異。其中八角精油對AFB1的抑制率為62%，對寄生菌的抑制率為53%。此外，隨著八角精油劑量從50 mg/kg增加到200 mg/kg，對AFB1的抑制率從43%提高到100%。Mishra等[63]研究了14 種精油成分對丁香中黃曲霉毒素生長的抑制作用，結(jié)果表明，丁香酚、薄荷醇及其聯(lián)合使用能夠影響真菌的生長并抑制AFB1的分泌，醋酸丁酯和芳樟醇均為中度抗真菌藥物，其MIC在1.0～5.0 μL/mL之間。

2.4 植物精油在病原真菌和真菌毒素防治中的應用

植物精油具有易于獲取、綠色、安全的優(yōu)點，對真菌生長和真菌毒素的積累具有抑制作用。Batish等[45]的研究表明，植物精油的提取方法簡單快速、可生物降解、對人類和動物具有低毒性或無毒性，在保護植物免受害蟲侵害方面發(fā)揮著重要作用。因此，植物精油可作為保鮮劑、防腐劑和殺菌劑用于食品、飼料等農(nóng)副產(chǎn)品的貯存和運輸[64]。Taghavi等[65]發(fā)現(xiàn)(E)-己二烯醛和己醛是百里香精油中的抗菌活性成分，可在水果貯存期間防止真菌病害的發(fā)生，延長新鮮水果和蔬菜的保質(zhì)期，取代商業(yè)殺菌劑。Sivakumar等[66]研究發(fā)現(xiàn)精油可作為食用商品涂層，以控制果實采后真菌的生長，在果實貯藏過程中保持果實品質(zhì)。Li Yanjun等[67]的研究表明，八角精油可作為天然熏蒸劑保護蓮子免受真菌污染。Prakash等[68]研究發(fā)現(xiàn)，紫丁香精油可以作為一種無毒的肉毒桿菌防腐劑，防止香料中的黃曲霉毒素污染。出于安全方面的考慮，Luesuwan等[69]開發(fā)了一種載有精油的抗真菌包裝，以緩解葡萄的真菌腐爛。結(jié)果表明，在13 ℃和75%的相對濕度條件下，活性聚乙烯醇薄膜延緩了食用葡萄中的真菌生長，延長了葡萄的保質(zhì)期。

此外，一些研究表明，可以用先進的納米技術來密封植物精油。Singha等[70]研究發(fā)現(xiàn)，納米級皂化精油的封裝可以延長飼料的保質(zhì)期，并通過綠色轉(zhuǎn)基因方法開發(fā)了抗黃曲霉毒素和甲基乙醛的藥用植物精油。Wan Jing等[32]研究發(fā)現(xiàn)1.5 mg/g丁香水油納米乳在大麥萌發(fā)過程中可以抑制灰鐮刀菌的生長和嘔吐毒素的產(chǎn)生。Kujur等[71]使用低分子質(zhì)量殼聚糖對天竺葵精油（nanoencapsulation of geranium essential oil，NE-PGEO）進行納米封裝，研究結(jié)果表明，NE-PGEO有效地保存了玉米的顏色、味道、氣味和質(zhì)地以及營養(yǎng)特性，Ne-PGEO可以作為一種植物源性食品防腐劑，以延長食品的保質(zhì)期。Yadav等[72]發(fā)現(xiàn)，納米殼聚糖包覆的黑孜然精油可以抑制黃曲霉和AFB1的污染，從而延長保質(zhì)期。

3 植物精油防治病原真菌和真菌毒素的機制

不同植物精油抑制病原真菌機制具有多樣性，且具有多點協(xié)同作用。其機制研究主要集中在以下3 個方面，一是紊亂病原真菌生物大分子合成和能量代謝，抑制病原真菌的菌絲生長和孢子形成[73]；二是破壞細胞壁，改變細胞膜通透性，抑制麥角甾醇的合成并破壞菌絲發(fā)育[74-75]；三是調(diào)控真菌產(chǎn)毒素相關基因的表達，影響真菌毒素的產(chǎn)生[76-77]。

3.1 抑制病原真菌的菌絲生長和孢子形成

真菌主要通過菌絲吸收營養(yǎng)物質(zhì)從而產(chǎn)生孢子和子實體。植物精油可以通過抑制菌絲的生長和孢子的形成進而殺死真菌。研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過山蒼子精油處理后，真菌菌絲和分生孢子的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化，熏蒸后的菌絲生長異常，菌絲變薄、變小，隨著山蒼子精油濃度的增加，真菌的生長減弱，抑菌圈直徑隨著培養(yǎng)時間的延長而增加，結(jié)果表明山蒼子精油可以通過減少或抑制菌絲生長作為一種潛在的天然熏蒸劑[67]。Soares等[73]的研究表明，植物精油通過抑制真菌菌絲體來延緩真菌的生長，可作為殺菌劑的良好替代品。Pawar等[78]研究了75 種不同精油對黑曲霉菌絲生長和孢子形成的抑制作用，結(jié)果表明，肉桂皮精油能有效抑制黑曲霉菌絲生長和孢子形成。Li Yanjun等[67]分析了八角茴香精油（Illicium verumessential oil，IV-EO）對黃曲霉毒株的抗真菌特性，結(jié)果表明，IV-EO對黃曲霉的菌絲生長和孢子產(chǎn)生較強的抑制作用，顯著降低了干菌絲質(zhì)量，抑制了AFB1的生物合成；利用掃描電子顯微鏡進行形態(tài)學研究，結(jié)果表明IV-EO處理后菌絲和分生孢子的結(jié)構(gòu)發(fā)生了變化。

3.2 破壞真菌的細胞壁和細胞膜

細胞壁和細胞膜是真菌細胞的重要組成部分，它們的代謝與真菌的代謝和生長密切相關。植物精油中含有的酚類物質(zhì)可以進入真菌的細胞壁或細胞膜，影響細胞膜的功能，釋放細胞內(nèi)容物。Chee等[79]的研究表明，丁香精油中的丁香酚可以使細胞膜中的蛋白質(zhì)變性，與細胞膜中的磷脂發(fā)生反應，從而破壞細胞膜的通透性，抑制真菌的生長。An Peipei等[74]發(fā)現(xiàn)茶樹油是一種綠色、安全的植物精油，其主要成分4-萜烯醇和α-松油醇對黑曲霉具有良好的抗真菌活性，能有效抑制菌絲生長和孢子萌發(fā)，破壞細胞膜通透性，干擾菌絲和孢子的微觀形態(tài)和黑曲霉的代謝途徑。周曉紅等[80]研究發(fā)現(xiàn)紫蘇精油可明顯改變熱帶假絲酵母和克魯維畢赤酵母細胞的形態(tài)，破壞細胞膜的完整性，使膜電位與細胞內(nèi)蛋白質(zhì)濃度顯著降低，導致胞內(nèi)蛋白質(zhì)泄漏，引起細胞代謝紊亂。Yu Hao等[81]發(fā)現(xiàn)右旋檸檬烯能夠使熱帶假絲酵細胞膜電位降低，ATP合成受阻，細胞膜完整性受損，胞內(nèi)的大分子物質(zhì)滲漏至胞外。Velluti等[82]的研究表明，肉桂精油可以通過破壞黃曲霉的細胞質(zhì)膜進入細胞，引起細胞中紫外線敏感大分子（如蛋白質(zhì)、核酸等）的空間結(jié)構(gòu)變化，導致其失去生物活性，破壞正常的物質(zhì)吸收、運輸和代謝途徑，從而抑制黃曲霉的生長。Ouyang Qiuli等[83]用肉桂醛處理曲霉菌，發(fā)現(xiàn)胞外堿性磷酸酶活性增加，總脂質(zhì)含量大量積累，幾丁質(zhì)含量降低，細胞壁相關基因顯著變化，說明干擾細胞壁的形成是肉桂醛的主要抗真菌機制。

麥角甾醇是真菌細胞膜的重要組成部分，也是真菌的一種特異性脂質(zhì)，在維持真菌細胞膜的正常生理功能中發(fā)揮重要作用。B?czek等[84]的研究表明，所有濃度的洋甘菊精油對真菌都有部分影響。其主要原因是洋甘菊精油中的α-沒藥醇會影響真菌麥角甾醇的合成，從而發(fā)揮對真菌的抑制作用。Li Xuezhi等[85]發(fā)現(xiàn)，在MIC為0.25 mL/L的條件下，橙花精油中活性物質(zhì)單萜藜蘆醇對甘薯長喙殼菌的菌絲生長和孢子萌發(fā)有依賴性抑制作用。其具體機制是，單萜藜蘆醇通過下調(diào)麥角甾醇合成基因表達，破壞細胞膜完整性，降低麥角甾醇含量，顯著降低甘薯黑腐病的發(fā)生率和病變直徑，并調(diào)節(jié)苯丙氨酸解氨酶的防御相關酶活性。Kumar等[86]發(fā)現(xiàn)，負載α-松油醇的殼聚糖納米乳液（α-terpineol loaded chitosan nanoemulsion，α-TCsNe）在0.4 μL/mL時對黃曲霉和其他12 種食源性真菌具有較強的抗真菌活性，在0.3 μL/mL時對AFB1有較強的抑制作用。此外，α-TCsNe可以抑制麥角甾醇的合成和降低甲基乙二醛（黃曲霉毒素增強劑）的含量，并促進細胞內(nèi)容物的釋放。Wang Liuqing等[76]發(fā)現(xiàn)0.25 μL/mL檸檬醛能夠完全抑制鏈格孢菌菌絲生長，進一步研究表明檸檬醛能夠抑制鏈格孢菌麥角甾醇生物合成。

3.3 調(diào)控真菌產(chǎn)毒素相關基因與抑制真菌毒素合成

植物精油能夠抑制一些真菌毒素合成基因的表達，從而減少真菌毒素積累。Passone等[87]發(fā)現(xiàn)丁香精油和香茅精油能夠下調(diào)赭曲霉毒素合成通路關鍵基因的表達，抑制赭曲霉毒素合成。Hu Yichen等[88]的研究表明姜黃精油明顯下調(diào)了黃曲霉毒素生物合成途徑相關基因的表達。Lü Cong等[89]發(fā)現(xiàn)丁香酚下調(diào)了黃曲霉毒素生物合成途徑中20 個基因，進一步研究表明丁香酚通過抑制veA表達、上調(diào)brlA的表達來影響真菌發(fā)育，并通過抑制veA表達來抑制黃曲霉毒素的產(chǎn)生。霍煥燃[90]、邱夕蘭[91]、李燕妮[92]基于轉(zhuǎn)錄組分別分析植物精油對禾谷鐮刀菌、桃果果生鏈核盤菌、棘孢曲霉的抑菌機制，基因本體（gene ontology，GO）功能富集分析結(jié)果顯示差異基因主要分布在催化活性、代謝過程、膜結(jié)構(gòu)等多種功能中；京都基因與基因組百科全書（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，KEGG）富集分析結(jié)果表明，差異基因主要參與代謝途徑、次生代謝物的生物合成、碳代謝和核糖體等途徑，因此，植物精油對真菌的抑制作用可能是一個多基因參與的協(xié)同調(diào)控過程。

4 結(jié)語

病原真菌和真菌毒素不僅損害食物的營養(yǎng)價值和經(jīng)濟價值，而且對人們的健康也造成不利影響。目前，病原真菌和真菌毒素對食品和農(nóng)產(chǎn)品的污染越來越嚴重，現(xiàn)有的物理和化學解毒方法會產(chǎn)生一些副作用。Grande-Tovar等[93]研究了真菌的預防和解毒方法，結(jié)果表明，物理解毒方法需要受到設備等條件的影響；化學解毒方法可能會產(chǎn)生對環(huán)境有害的毒副產(chǎn)物，并導致真菌病原體的耐藥性；雖然生物解毒方法安全有效，但由于成本和技術要求高，難以廣泛應用。植物精油含有多種活性化合物，如萜烯類、醇類、醛類、酚類和酮類等，它們可以靶向病原真菌的細胞壁、細胞膜、菌絲、孢子等，以抑制病原真菌生長和真菌毒素積累，并對病原真菌和真菌毒素具有良好的體外抑制作用。植物精油的研究和開發(fā)對抑制病原真菌和真菌毒素具有重要意義。此外，植物精油不會影響食物的品質(zhì)，具有安全、有效、可生物降解、無副作用、成本低的優(yōu)點。它們可以大幅減少真菌和真菌毒素對食物的污染，也可以保護人們免受真菌和真菌毒素的傷害，是環(huán)境友好型的天然殺菌劑，是未來新型殺菌劑的重要原料。

目前的研究表明，植物精油可以應用于食品包裝材料，或通過熏蒸應用在食品運輸和貯存過程，作為統(tǒng)合成殺菌劑的環(huán)保替代品。然而，植物精油容易降解、作用時間短、容易受到環(huán)境中光照和溫度等因素的影響而發(fā)生變質(zhì)，因此應優(yōu)化精油提取技術，強化對精油活性成分和安全性的分析研究，深入開展對植物精油包裝材料和保存方式的探討，以延長植物精油的作用時間，充分發(fā)揮植物精油的抑菌和殺菌作用。