CO2濃度升高下水稻株高、莖蘗與SPAD 動(dòng)態(tài)響應(yīng)及其模擬

楊凱，楊靖睿，曹培培，呂春華，孫文娟，于凌飛，鄧希

1.中國(guó)科學(xué)院植物研究所/植被與環(huán)境變化國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100093；2.中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京 100049；3.中山大學(xué)大氣科學(xué)學(xué)院，廣東珠海 519000

自工業(yè)革命以來(lái)，大氣CO2濃度迅速升高，到2021 年，全球平均CO2濃度已達(dá)到414 μmol·mol?1，約為工業(yè)革命前CO2水平的1.5 倍（https://www.esrl.noaa.gov/gmd/ccgg/trends/global.html）。中等典型濃度路徑情景下（RCP4.5 與RCP6.0），全球CO2濃度在本世紀(jì)末將達(dá)到538－670 μmol·mol?1（IPCC，2022）。中國(guó)是一個(gè)農(nóng)業(yè)大國(guó)，水稻產(chǎn)量占全國(guó)糧食總產(chǎn)量的32%（http://www.stats.gov.cn/）。65%的中國(guó)人以大米為主食，預(yù)計(jì)到2030 年中國(guó)的水稻需求量將增加20%（Peng et al.，2009）。氣候變化對(duì)水稻生產(chǎn)具有直接的影響，研究表明：溫度升高可造成水稻減產(chǎn)，但CO2施肥效應(yīng)可能對(duì)該損失具有補(bǔ)償作用（Lobell et al.，2011；黃耀，2017；方精云等，2018），從而在一定程度上緩解氣候變暖對(duì)糧食安全造成的威脅。

株高作為水稻直觀的形態(tài)指標(biāo)，與產(chǎn)量密切相關(guān)（嚴(yán)定春等，2008）；莖蘗的增長(zhǎng)與消亡直接影響水稻的成穗率，進(jìn)而決定產(chǎn)量構(gòu)成中的主要因素——有效穗數(shù)（王萌萌等，2016）。CO2濃度升高條件下，CO2的施肥效應(yīng)主要作用在生育前期，導(dǎo)致水稻在生育前期消耗過(guò)多的氮，引起生育后期氮的供給不足，用于光合作用的葉綠素含量降低，從而使生殖生長(zhǎng)階段獲得較少的碳吸收（Sakai et al.，2001；Sakai et al.，2006；Wu et al.，2018）。因此，用于表征葉綠素相對(duì)含量的SPAD 可作為生育后期功能葉片衰老與氮素營(yíng)養(yǎng)的參考指標(biāo)（邊立麗等，2022）。大氣CO2濃度升高一般對(duì)農(nóng)作物的株高與分蘗具有正向效應(yīng)（Kim et al.，2003；Hu et al.，2022；黃建曄等，2002；楊連新等，2007），但對(duì)葉綠素含量的影響仍無(wú)定論（蔣躍林等，2005；Koti et al.，2007；周寧等，2017）。值得注意的是，上述研究大多集中在某一生育期或時(shí)間點(diǎn)上，但在CO2濃度升高下，對(duì)株高、分蘗與SPAD 動(dòng)態(tài)變化的研究尚不足。

通過(guò)田間試驗(yàn)數(shù)據(jù)建立作物生長(zhǎng)模型，是研究氣候變化情景下作物生長(zhǎng)特征的重要方法（Tubiello et al.，2007）。生育期是田間試驗(yàn)觀測(cè)的重要指標(biāo)，它影響著作物模型在不同生長(zhǎng)發(fā)育階段的參數(shù)化。水稻是喜高溫的短日照作物，完成某一階段生長(zhǎng)發(fā)育所需要的有效積溫相對(duì)穩(wěn)定。因此，以有效積溫（growing degree day，GDD）建立作物生長(zhǎng)模型能有效表征作物生長(zhǎng)發(fā)育隨時(shí)間和溫度變化的特點(diǎn)（Lecoeur et al.，1998；蘇李君等，2020；陳楊等，2022）。常規(guī)條件下，前人已開(kāi)展了作物株高、分蘗與SPAD 生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模擬的研究（黃耀等，1994；王聲鋒等，2010；楊沈斌等，2016；趙考誠(chéng)等，2021），但在CO2升高條件下，基于連續(xù)觀測(cè)的模型模擬還較為少見(jiàn)（Grant et al.，2001；孫成明，2006a；Tubiello et al.，2002）。

本文通過(guò)兩年試驗(yàn)探究水稻株高、分蘗與SPAD 生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)對(duì)CO2升高的響應(yīng)，并利用模型模擬的方法對(duì)動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行定量描述，從而為未來(lái)CO2升高條件下，水稻生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成的預(yù)測(cè)提供科學(xué)依據(jù)，這也對(duì)未來(lái)水稻的栽培、管理與生產(chǎn)具有一定的理論和實(shí)踐意義。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)區(qū)域位于江蘇省南京市南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象生態(tài)實(shí)驗(yàn)站（32.21°N，118.71°E）。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒駶?rùn)氣候，年平均氣溫15.6 ℃，年平均降水量約1 100 mm，平均日照時(shí)數(shù)超過(guò)1 900 h，無(wú)霜期為237 d。供試土壤為潴育型水稻土，灰馬肝土屬，土壤質(zhì)地為粉砂壤土，0－20 cm 耕層土壤中砂土含量為9.5%，粉土含量為85.2%，pH 為6.1，容重1.51 g·cm?3，土壤有機(jī)碳9.52 g·kg?1，全氮1.18 g·kg?1，全磷0.85 g·kg?1，全鉀18.17 g·kg?1。

試驗(yàn)開(kāi)展于2017 與2018 年的水稻生長(zhǎng)季。試驗(yàn)樣地設(shè)有原位自動(dòng)小型氣象站（AWS800，Campbell Scientific，Inc.，USA）用以監(jiān)測(cè)并記錄試驗(yàn)期間的氣象數(shù)據(jù)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

CO2控制試驗(yàn)平臺(tái)由應(yīng)用較為廣泛的開(kāi)頂式氣室（Open-Top Chambers，OTC）和CO2濃度控制系統(tǒng)組成。OTC 外形呈正八邊形棱柱狀，對(duì)邊直徑為3.75 m，高3 m，底面積約為12 m2，主體采用鋁合金框架，室壁材料為高透光性玻璃，為了使氣體散失速度放緩，頂部開(kāi)口向內(nèi)傾斜45o。關(guān)于CO2濃度控制系統(tǒng)的細(xì)節(jié)，詳見(jiàn)劉曉萌等（2018）和Yang et al.（2021）。

中等典型濃度路徑情景（RCP4.5 與RCP6.0）預(yù)測(cè)全球CO2濃度在本世紀(jì)末將達(dá)到538－670 μmol·mol?1（IPCC，2022）。因此，利用CO2控制試驗(yàn)平臺(tái)進(jìn)行CO2濃度模擬，共設(shè)置兩個(gè)CO2濃度處理：一個(gè)是背景大氣CO2濃度（a[CO2]，大約400μmol·mol?1），另一個(gè)CO2濃度是在a[CO2]的基礎(chǔ)上增加200 μmol·mol?1（e[CO2]）。a[CO2]與e[CO2]各有4 個(gè)OTC 作為重復(fù)。

1.3 試驗(yàn)材料

供試水稻品種為常規(guī)粳稻“南粳9108”，全生育期為149－153 d。在2017 年，水稻種植在OTC內(nèi)的土壤；在2018 年，水稻種植在OTC 內(nèi)的盆栽土壤（OTC 內(nèi)土壤與盆栽土壤相同，盆缽上口外徑18 cm×18 cm，下口外徑14.5 cm×14.5 cm，高18 cm）。兩年均在5 月20 日播種，6 月20 日移栽，移栽密度為每穴3 株主莖苗。全生育期施氮量約為20 g·m?2，分3 個(gè)時(shí)期施用，各時(shí)期氮肥施用比例為基肥?分蘗肥?穗肥=4?3?3。基肥采用復(fù)合肥（15% N：15% P2O5：15% K2O），分蘗肥和穗肥均為尿素（含氮量為46.7%）。水分管理和蟲(chóng)害治理等田間管理措施統(tǒng)一按當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培要求執(zhí)行。兩年水稻主要生育時(shí)期見(jiàn)表1。

表1 水稻主要生育時(shí)期Table 1 Rice calendars

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

水稻株高的測(cè)定為量取植株地表至最高葉頂（抽穗前）或最高稻穗頂（抽穗后）；測(cè)定時(shí)間為移栽緩苗至抽穗后1 周（抽穗后1 周的株高認(rèn)定為最終株高），每隔5 天測(cè)定一次。莖蘗數(shù)的測(cè)定為手動(dòng)觀測(cè)且小于3 張葉片的莖蘗不予計(jì)入；測(cè)定時(shí)間為移栽緩苗后至抽穗期，每隔5 天測(cè)定一次。使用SPAD-502 plus 型葉綠素儀（SPAD-502，Konica Minolta Optics，Inc.，Japan）測(cè)定旗葉、倒二葉與倒三葉的SPAD，測(cè)定位置為葉片中間的1/2 部位，且以8 個(gè)點(diǎn)測(cè)定的平均值代表該葉片的SPAD 值；測(cè)定時(shí)間為抽穗至成熟期，每隔5－7 天測(cè)定一次。2017 年與2018 年均測(cè)定了株高動(dòng)態(tài)與SPAD 動(dòng)態(tài)，而莖蘗動(dòng)態(tài)的測(cè)定僅在2018 年進(jìn)行。此外，本研究還測(cè)定了2016 年（OTC 土壤）、2019 年（OTC 盆栽土壤）與2020 年（OTC 土壤）抽穗1 周后（9 月1 日左右）的株高。

1.5 數(shù)據(jù)處理

應(yīng)用Microsoft Excel 2016 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理；SPSS 21.0（IBM Crop.Armonk，NY，USA）進(jìn)行單因素（CO2）與雙因素（CO2與葉位）方差分析；使用R統(tǒng)計(jì)軟件（4.1.3，http://www.r-project.org/）進(jìn)行模型擬合；Origin 2017 軟件進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 CO2濃度升高下株高動(dòng)態(tài)及其模擬

無(wú)論背景CO2還是CO2濃度升高下，水稻株高總體上隨GDD 呈現(xiàn)先迅速增加，后緩慢增長(zhǎng)，再逐漸趨于平緩的特征，其動(dòng)態(tài)變化曲線為“S”型（圖1）。CO2濃度升高對(duì)兩年水稻抽穗前的株高均無(wú)影響，但2017 年與2018 年的最終株高對(duì)CO2的響應(yīng)不同：2017 年，CO2濃度升高顯著增加了最終株高，其增幅為7.1%；但是，2018 年并未觀測(cè)到CO2促進(jìn)效應(yīng)。因此，在2017 年和2018 年分別建立株高動(dòng)態(tài)模型（孫成明等，2006b）。結(jié)合其他年份（2016、2019 和2020 年）最終株高對(duì)CO2升高的響應(yīng)，通過(guò)整合分析發(fā)現(xiàn)：CO2升高對(duì)最終株高的促進(jìn)效應(yīng)與抽穗1 周后（9 月1 日左右）的有效積溫有關(guān)，即，當(dāng)抽穗1 周后的有效積溫大于720 ℃·d 時(shí)，CO2濃度升高對(duì)最終株高具有促進(jìn)作用，反之，則無(wú)促進(jìn)效應(yīng)（圖2）。

圖1 2017 年（a）與2018（b）年CO2 濃度升高下株高隨有效積溫（GDD）的動(dòng)態(tài)變化Figure 1 Dynamics of plant height with growing degree day (GDD) under e[CO2] in 2017 (a) and 2018 (b)

圖2 CO2濃度升高下株高相對(duì)變化量與抽穗1 周后有效積溫（GDD）的關(guān)系Figure 2 The relationship between relative change of plant height and growing degree day (GDD) of one week after heading under e[CO2]

因此，本研究將GDD 作為自變量，采用Logistic方程對(duì)株高動(dòng)態(tài)進(jìn)行擬合。

式中：

TGDD——移栽后的有效積溫（℃·d）；

Ti——移栽后第i天的日平均溫度；

10——水稻生長(zhǎng)的生物學(xué)下限溫度（℃）（高亮之等，1992）。

a[CO2]下的株高動(dòng)態(tài)模型：

式中：

H——a[CO2]下理論最大株高；

a1、a2——模型系數(shù)。

根據(jù)Ziska et al.（2007）提出的CO2響應(yīng)方程：

式中：

β——CO2響應(yīng)比；

Ya與Ye——a[CO2]與e[CO2]的測(cè)定值；

Ca與Ce——a[CO2]與e[CO2]的CO2濃度，分別取400、600 μmol·mol?1。

則，e[CO2]下的株高動(dòng)態(tài)模型：

式中：

β——株高促進(jìn)的CO2響應(yīng)比，根據(jù)2017 年實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)取0.139。

株高動(dòng)態(tài)模型模擬的結(jié)果見(jiàn)表2。該模型可準(zhǔn)確模擬出株高對(duì)CO2升高響應(yīng)的年際性差異。兩年的均方根誤差（RMSE）分別為2.96 cm 與3.52 cm，表明模擬值與觀測(cè)值之間的誤差較小。此外，兩年模型的r2分別為0.970 與0.953，表明模型的模擬結(jié)果較好。圖3a 顯示了兩年株高模擬值與觀測(cè)值的比較結(jié)果，其散點(diǎn)基本均落在1?1 線附近，說(shuō)明模擬值與觀測(cè)值間具有很好的一致性。

圖3 株高（a）、分蘗（b）與SPAD（c）動(dòng)態(tài)觀測(cè)值與模擬值的比較Figure 3 Comparison of observations and simulations in plant height (a), tiller number (b) and SPAD(c) dynamics

表2 株高動(dòng)態(tài)模型參數(shù)值Table 2 Parameters of dynamic model of plant height

2.2 CO2濃度升高下莖蘗動(dòng)態(tài)及其模擬

無(wú)論背景CO2還是CO2濃度升高下，水稻群體莖蘗呈現(xiàn)先增長(zhǎng)后消亡的動(dòng)態(tài)變化特征（圖4）。莖蘗增長(zhǎng)階段：自移栽緩苗后分蘗開(kāi)始增加，至拔節(jié)期前后（大約移栽后35 d 左右）達(dá)到最高苗，總體上為正“S”型曲線；莖蘗消亡階段：在最高苗出現(xiàn)以后，一部分莖蘗生長(zhǎng)減緩，成為無(wú)效分蘗，在之后的生長(zhǎng)過(guò)程中逐漸死亡，總體上為反“S”型曲線。水稻的分蘗數(shù)在CO2濃度升高下總體上呈現(xiàn)增加的趨勢(shì)，但是CO2促進(jìn)效應(yīng)不明顯，尤其是在移栽后10 d 以內(nèi)（圖4）。

圖4 CO2濃度升高下莖蘗數(shù)隨移栽時(shí)間的動(dòng)態(tài)變化Figure 4 Dynamics of tiller number with transplanting time under e[CO2]

根據(jù)水稻莖蘗的動(dòng)態(tài)變化特征，本研究采用Logistic 修正方程與倒Logistic 修正方程分別對(duì)莖蘗增長(zhǎng)與消亡的動(dòng)態(tài)過(guò)程進(jìn)行模擬：

a[CO2]下的莖蘗增長(zhǎng)模型：

式中：

T1——a[CO2]下最大分蘗數(shù)；

a1、a2、a3——模型系數(shù)；

t——移栽后天數(shù)。

a[CO2]下的莖蘗消亡模型：

式中：

T2——a[CO2]下最大死亡分蘗數(shù)；

b1、b2、b3——模型系數(shù)；

t——移栽后天數(shù)。

根據(jù)方程（3），則e[CO2]下莖蘗消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型表示為：

式中：

β1與β2——莖蘗增長(zhǎng)與消亡的CO2響應(yīng)比，根據(jù)2018 年實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)分別取0.174 與0.167。

莖蘗增長(zhǎng)與消亡的動(dòng)態(tài)擬合結(jié)果見(jiàn)表3。從模擬結(jié)果可知，常規(guī)條件下水稻每盆理論莖蘗最大存活數(shù)與最大死亡數(shù)分別為27 株與10 株。無(wú)論是莖蘗增長(zhǎng)還是莖蘗消亡模型，均具有較高的擬合度，其r2分別為0.971 與0.996。莖蘗增長(zhǎng)與消亡模型的RMSE 分別為0.77 株/盆與0.65 株/盆，說(shuō)明擬合誤差值較小。此外，從模擬值與觀測(cè)值的1?1 關(guān)系圖可知（圖3b），所有點(diǎn)均落在該線附近，莖蘗增長(zhǎng)與消亡模型具有較高的模擬精度。

表3 莖蘗消長(zhǎng)動(dòng)態(tài)模型參數(shù)值Table 3 Parameters of dynamic model of tiller growth and extinction

2.3 CO2濃度升高下不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)及其模擬

水稻抽穗后旗葉、倒二葉與倒三葉的SPAD 均隨抽穗后天數(shù)呈逐漸降低的動(dòng)態(tài)變化（圖5）?？傮w上，SPAD 的大小為：旗葉>倒二葉>倒三葉，這種趨勢(shì)差異在2017 年更為明顯（圖5，表4）。CO2濃度升高對(duì)2017 年（OTC 內(nèi)土壤）與2018 年（OTC 內(nèi)盆栽土壤）旗葉與倒二葉SPAD 的影響不同：在2017年，CO2濃度升高增加了抽穗后35 d 旗葉與倒二葉的SPAD，并且隨生育期的進(jìn)程，其CO2促進(jìn)效應(yīng)逐漸增加；但是，2018 年旗葉與倒二葉的SPAD 對(duì)CO2升高幾乎無(wú)響應(yīng)（表4）。此外，CO2濃度升高對(duì)兩年內(nèi)倒三葉的SPAD 幾乎均無(wú)影響（表4）。

圖5 2017 年（a）與2018 年（b）CO2濃度升高下抽穗后SPAD 的動(dòng)態(tài)變化Figure 5 Dynamics of SPAD with days after heading under e[CO2] in 2017 (a) and 2018 (b)

表4 不同測(cè)定日期下CO2濃度升高與葉位對(duì)SPAD 影響Table 4 Effects of e[CO2] and leaf position on SPAD at different measured time

由于SPAD 動(dòng)態(tài)在2017 年和2018 年差異顯著，本研究采用多項(xiàng)式回歸方程，分年份對(duì)水稻不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行模擬：

a[CO2]下不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)模型：

式中：

t——抽穗后天數(shù)；

a1、a2、a3——模型系數(shù)。

根據(jù)方程（3），2017 年（OTC 內(nèi)土壤）e[CO2]下不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)模型：

旗葉與倒二葉：

式中：

β1與β2——抽穗后0－35 d 與抽穗后35 d 之后的 CO2響應(yīng)比，旗葉的取值分別為 0.070 與0.000 4×(t?35)2+0.003 9×(t?35)+0.085 5，倒二葉的取值分別為 0 與 0.001 2×(t?35)2?0.010 8×(t?35)+0.104 8。

倒三葉：

2018 年（OTC 內(nèi)盆栽土壤），e[CO2]下不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)模型與方程（8）相同。

水稻抽穗后不同葉位SPAD 的動(dòng)態(tài)擬合結(jié)果見(jiàn)表5。從兩年的擬合結(jié)果可知，所有葉位SPAD 的擬合模型在年際間（不同生長(zhǎng)狀態(tài)）具有較大差異?？傮w上，旗葉與倒二葉的擬合模型相似，但兩者與倒三葉的擬合模型差異較大。兩年不同葉位SPAD模型的r2在0.960－0.985 之間，表明其模擬效果較好。圖3c 顯示了兩年所有葉位SPAD 模擬值與觀測(cè)值的比較結(jié)果：盡管兩年所有的點(diǎn)均落在1?1 線附近，但2018 年在抽穗后35 d 內(nèi)的散點(diǎn)大多落于1?1 線之下，并且從RMSE 的結(jié)果也可看出，2017年的擬合精度略優(yōu)于2018 年。

表5 SPAD 動(dòng)態(tài)模型參數(shù)值Table 5 Parameters of SPAD dynamic model

3 討論

3.1 CO2濃度升高下株高動(dòng)態(tài)響應(yīng)及其模擬

常規(guī)與CO2濃度升高條件下，株高隨有效積溫的動(dòng)態(tài)變化均為“S”型曲線（圖1）。無(wú)論是溫室、開(kāi)頂箱還是FACE 試驗(yàn)，CO2濃度升高一般對(duì)農(nóng)作物的株高具有促進(jìn)作用，增幅為4%－10.6%（黃建曄等，2002；楊連新等，2007；Liu et al.，2008；周寧，2020），且隨生育進(jìn)程逐漸增加，在抽穗期揚(yáng)花期最顯著（謝輝，2005；賴上坤，2011）。本文結(jié)果與前人研究基本一致：CO2濃度升高對(duì)抽穗之前株高無(wú)顯著影響，但增加了抽穗后株高（最終株高增幅為7.1%）（圖1）。進(jìn)一步的整合分析發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高對(duì)株高的促進(jìn)效應(yīng)與有效積溫有關(guān)（圖2）。這表明生長(zhǎng)溫度調(diào)控水稻株高對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)。水稻是喜高溫作物，其莖鞘伸長(zhǎng)的最適溫度為28.5 ℃（Sanchez et al.，2014），且在CO2濃度升高條件下，水稻生理生長(zhǎng)的最適溫度將提升2.2－4.8 ℃（Lü et al.，2020）。因此，較高的有效積溫有利于CO2濃度升高對(duì)株高的促進(jìn)。此外，水稻的生長(zhǎng)空間也可能影響CO2對(duì)株高的促進(jìn)效應(yīng)，但在2016 年與2020 年（OTC 內(nèi)土壤），CO2濃度升高并未影響株高，因而生長(zhǎng)空間并不是制約株高對(duì)CO2濃度升高響應(yīng)的因素。

以大于10 ℃的有效積溫與CO2響應(yīng)比為驅(qū)動(dòng)變量，采用Logistic 方程可有效模擬CO2濃度升高下株高的動(dòng)態(tài)曲線（表2，圖3a）。與大多數(shù)模型以生育期天數(shù)為驅(qū)動(dòng)變量不同，本研究采用有效積溫建立模型，并將有效積溫進(jìn)行閾值劃分（720 ℃·d），這能夠反映溫度在CO2濃度升高下對(duì)水稻生長(zhǎng)的影響。因此，當(dāng)年際間氣象環(huán)境條件存在差異時(shí)，也可有效建立CO2濃度升高下水稻的株高動(dòng)態(tài)模型，具有較好的適用性。

3.2 CO2濃度升高下莖蘗動(dòng)態(tài)響應(yīng)及其模擬

CO2濃度升高條件下，水稻產(chǎn)量增加的主要原因是有效穗數(shù)的增加（Lü et al.，2020；Hu et al.，2021）。有效穗數(shù)的多少不但取決于水稻品種自身的分蘗能力、移栽密度和水肥管理，還與最大莖蘗密度等有著密切的聯(lián)系（黃耀等，1994）。水稻莖蘗消長(zhǎng)由產(chǎn)生的新生分蘗與死亡的無(wú)效分蘗共同體現(xiàn)，其增長(zhǎng)階段呈正“S”型，而消亡階段呈反“S”型（圖4）。以往的研究結(jié)果表明，CO2濃度升高提高了水稻的分蘗能力（Ziska et al.，1997；Kim et al.，2003；Hu et al.，2022；孫成明等，2006b）。本研究也發(fā)現(xiàn)CO2升高增加了分蘗數(shù)，但總體上這種促進(jìn)效應(yīng)并不明顯，尤其是在移栽后10 d 內(nèi)（圖4）。

以移栽后天數(shù)與CO2響應(yīng)比為驅(qū)動(dòng)變量，采用Logistic 修正方程與倒Logistic 修正方程可有效模擬CO2升高下水稻莖蘗增長(zhǎng)與消亡的動(dòng)態(tài)（圖3b，表3）。Yang et al.（2006）發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高下莖蘗增長(zhǎng)速率與消亡速率有差異，從而導(dǎo)致成熟期最終有效穗數(shù)與拔節(jié)期最大莖蘗數(shù)的比例不一致。因此，本研究在孫成明等（2006a）莖蘗動(dòng)態(tài)模型的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步區(qū)分了莖蘗增長(zhǎng)與消亡階段的CO2響應(yīng)比。

3.3 CO2濃度升高下不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)響應(yīng)及其模擬

前人的研究表明，CO2升高對(duì)葉綠素含量的影響無(wú)一致性規(guī)律，或增加（蔣躍林等，2005；Zhu et al.，2009；謝立勇等，2015）、或不變（Koti et al.，2007）、或降低（Bindi et al.，2002；周寧等，2017）。本研究發(fā)現(xiàn)，SPAD 對(duì)CO2濃度升高的響應(yīng)因葉位選擇（旗葉、倒二葉vs倒三葉）與測(cè)定時(shí)間而異（表4）?？傮w上，CO2濃度升高增加了2017 年抽穗后35 d 旗葉與倒二葉的SPAD，但對(duì)其他時(shí)期或葉位的SPAD 無(wú)顯著影響。此外，CO2濃度升高對(duì)SPAD 的影響在年際間差異較大。造成這種差異的原因可能是：相較于2017 年種植在大田的水稻（根系呈傘狀發(fā)散形），2018 年種植在盆栽的水稻（根系圍繞著土壤呈圓柱形），其根系生長(zhǎng)空間較小，從而導(dǎo)致養(yǎng)分吸收受限。

以移栽后天數(shù)與CO2響應(yīng)比為驅(qū)動(dòng)變量，采用多項(xiàng)式回歸模型可對(duì)CO2升高下抽穗后不同葉位SPAD 的動(dòng)態(tài)曲線進(jìn)行有效模擬（圖3c，表5）。盡管兩年不同葉位SPAD 模型的r2均大于0.96，但CO2濃度升高對(duì)SPAD 的影響因多種外界因素而異，其擬合模型可能具有局限性。

本研究主要基于兩年的田間觀測(cè)，觀測(cè)時(shí)間較短、觀測(cè)數(shù)據(jù)有限，模型并未進(jìn)行不同年份的驗(yàn)證。但基于兩年的結(jié)果，我們發(fā)現(xiàn)CO2效應(yīng)因年際而異。田間試驗(yàn)和實(shí)際農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，年際間氣象因素的差異可能是造成年際間CO2效應(yīng)差異的原因，這需要進(jìn)一步開(kāi)展長(zhǎng)時(shí)間以及多因子的試驗(yàn)研究，建立CO2響應(yīng)比與氣象等環(huán)境因素的關(guān)系，并進(jìn)行有效驗(yàn)證，從而使模型更具有普適性。

4 結(jié)論

水稻株高對(duì)CO2升高的響應(yīng)由生長(zhǎng)溫度調(diào)控，可采用以大于10 ℃的有效積溫和CO2響應(yīng)比為驅(qū)動(dòng)變量的Logistic 方程進(jìn)行有效模擬。CO2升高總體上提高了水稻的分蘗能力，以移栽后天數(shù)和CO2響應(yīng)比為驅(qū)動(dòng)變量，可采用Logistic 修正方程與倒Logistic 修正方程有效模擬莖蘗增長(zhǎng)與消亡動(dòng)態(tài)曲線。SPAD 對(duì)CO2升高的響應(yīng)因葉位選擇與測(cè)定時(shí)間與而異，多項(xiàng)式回歸模型能有效模擬抽穗后不同葉位SPAD 動(dòng)態(tài)，其中抽穗后天數(shù)和CO2響應(yīng)比是驅(qū)動(dòng)變量。

致謝：南京信息工程大學(xué)劉超與商?hào)|耀對(duì)CO2控制平臺(tái)維護(hù)與管理；北京天航華創(chuàng)科技股份有限公司對(duì)CO2濃度控制系統(tǒng)提供技術(shù)支持；江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院王才林研究員提供水稻種子，一并致謝。