沙地樟子松根系分布及土壤、微生物生態(tài)化學(xué)計量特征

張默涵，孔 濤，黃麗華，張 開，張加良

（遼寧工程技術(shù)大學(xué) 環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，遼寧 阜新 123000）

樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）為松科松屬常綠喬木，具有優(yōu)良的抗凍性、抗旱性、低土壤需求等特性，廣泛種植于沙地。但是，20 世紀(jì)90 年代初以來，因為自然因素和人為因素的影響，樟子松人工林出現(xiàn)了惡劣的衰退現(xiàn)象，并且該衰退現(xiàn)象已在全國多省的樟子松人工林中相繼出現(xiàn)[1]。衰退現(xiàn)象的發(fā)生勢必對“三北”風(fēng)沙區(qū)防護(hù)林建設(shè)和沙地治理造成極大的損失和影響，因此，必須加強(qiáng)對樟子松人工林衰退問題的研究。

細(xì)根是植物根系的一部分，直徑≤2 mm。它具有吸收、儲存和運(yùn)輸植物水分和養(yǎng)分的主要功能，在森林生態(tài)系統(tǒng)的能量和物理循環(huán)中發(fā)揮著重要作用[2]。水分平衡和植物的整體養(yǎng)分吸收受土壤中細(xì)根生物量的分布結(jié)構(gòu)和多少影響[3]。細(xì)根退化是陸地生態(tài)系統(tǒng)營養(yǎng)循環(huán)的重要組成部分，主要受原始枯萎根的質(zhì)量、環(huán)境變化和土壤微生物合成的影響[4-6]。土壤微生物是陸地生態(tài)系統(tǒng)分解的主要來源[7]。評估土壤質(zhì)量和反映微生物狀態(tài)和功能變化的指標(biāo)經(jīng)常用土壤微生物生物量，可以快速反映生態(tài)系統(tǒng)功能的變化[8]。生態(tài)化學(xué)計量學(xué)是研究生物系統(tǒng)中多重化學(xué)元素平衡的科學(xué)[9]，以C、N、P 元素為主。已有研究表明，C、N、P 元素的耦合作用相較其他元素更強(qiáng)，和植物生長有著很緊密的關(guān)系[10]。長期以來，學(xué)者們針對樟子松根系的吸收能力及根系生物量的分布特征、土壤水分、養(yǎng)分動態(tài)變化等方面進(jìn)行了大量的研究[11-13]。同時，結(jié)合樟子松的化學(xué)計量特征，分別從林齡、密度、干旱脅迫等角度對葉片、枯落物的影響等進(jìn)行了深入探討[14-16]。目前，以衰退樟子松人工林為研究對象，結(jié)合其細(xì)根生物量的分布格局，對其土壤、微生物生物量C、N、P 及其土壤生態(tài)化學(xué)計量空間分布特征的研究，尚未見報道。

本試驗以衰退嚴(yán)重的遼西北沙地60 a 樟子松過熟林為研究對象，分析樟子松細(xì)根生物量、土壤與微生物生物量C、N、P 含量及其生態(tài)化學(xué)計量比分布特征，并且探討各指標(biāo)之間的關(guān)系，力求為該地區(qū)的樟子松林培育和經(jīng)營提供一定的理論依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗地概況

試驗在遼寧省沙地治理與利用研究所章古臺試驗基地（42°39′～42°43′ N、122°23′～122°33′ E）進(jìn)行，該基地是“三北”防護(hù)林的重要部分之一，也是樟子松最先引種試種的地區(qū)。該區(qū)地處中溫帶，屬典型的亞濕潤大陸性季風(fēng)氣候，年平均氣溫5.5 ℃，其中1 月平均為-16.3 ℃，7月為23.9 ℃。年平均降水量為450～550 mm，70%發(fā)生在6—8 月，年蒸發(fā)量達(dá)到1 300～1 800 mm。該地區(qū)的年平均風(fēng)速為4.5 m/s，尤其是強(qiáng)烈的春季和冬季風(fēng)，最高可達(dá)5.0 m/s。土壤類型主要是風(fēng)沙土，植被更耐旱。代表性植物有樟子松（Pinus sylvestrisvar.mongolica）、鹽蒿（Artemisiahalo-dendron）、小黃柳（Salix gordejevii）、榆樹（Ulmus pumila）、大果榆（Ulmus macrocarpa）、狗尾草（Setaria viridis）、唐松草（Thalictrum aquilegifolium）、中華隱子草（Cleistogenes chinensis）、胡枝子（Lespedeza daurica）、野古草（Arundinella anomala）和小白蒿（Artemisia frigida）等。

1.2 試驗方法

選擇3 塊林齡為60 a 樟子松人工林，符合標(biāo)準(zhǔn)樣本，能夠確保營造樟子松人工林前均為固定沙地。在每個樣地內(nèi)分別設(shè)置3 塊20 m×20 m 的樣方，在樣方內(nèi)進(jìn)行每木檢尺，記錄其株高、胸徑、冠幅，選擇3 株平均木作為標(biāo)準(zhǔn)木，標(biāo)準(zhǔn)地基本情況如表1 所示。于2019 年9 月進(jìn)行土樣采集，對每株標(biāo)準(zhǔn)木采用逐層全挖法，沿著標(biāo)準(zhǔn)樹干的北向，在水平方向0～4.0 m 和垂直方向0～3.0 m 范圍內(nèi)從樹干底部開挖土壤剖面，剖面正面向樹干。在剖面上，分別在距樹干0～0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0 m 的范圍內(nèi)采集土樣，同時在垂直方向上按照不同深度（0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm）進(jìn)行土樣采集。同一樣本中相同范圍和深度的土壤樣本應(yīng)均勻混合，并將土樣分成2 個部分。一些土壤樣本經(jīng)過風(fēng)干，去除石頭和其他物質(zhì)，研磨并通過0.25 mm 網(wǎng)格后測定土壤的有機(jī)碳（SOC）、全氮（TN）和全磷（TP）含量；另一部分土壤樣品在4 ℃下冷卻，以測定土壤微生物生物量碳（MBC）、土壤微生物生物量氮（MBN）、土壤微生物生物量磷（MBP）。待土樣采集完成后，分別對每株標(biāo)準(zhǔn)木進(jìn)行細(xì)根采集。為了保證細(xì)根的完整性，使用齒耙工具從根尖分生組織到根部逐層挖掘。同時，為防止開挖過程中出現(xiàn)斷根現(xiàn)象，必須采用先浸泡后在干燥土層中開挖的方法，并采用水槍沖洗法將細(xì)根周圍的土壤沖洗干凈。

表1 標(biāo)準(zhǔn)地的基本情況Tab.1 Basic information of the standard ground

土壤有機(jī)碳含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法，土壤全氮含量測定采用凱氏定氮法，土壤全磷含量測定采用酸溶-鉬銻抗比色法[17]。為了得出微生物C、N、P 含量，先熏蒸土壤樣本，后按土壤有機(jī)碳、全氮、全磷含量的方法測定MBC、MBN、MBP[18]。試驗采用烘干稱重法測定樟子松細(xì)根的生物量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 22.0 軟件進(jìn)行平均值和標(biāo)準(zhǔn)差的分析，并對樟子松人工林細(xì)根生物量、土壤與微生物生物量C、N、P 含量及其化學(xué)計量比進(jìn)行單因素方差分析（one-way ANOVA）和Pearson 相關(guān)分析，采用Excel 2017 作圖表。

2 結(jié)果與分析

2.1 樟子松細(xì)根生物量的分布特征

細(xì)根主要分布在距樹干基部0～2.0 m 的水平區(qū)域內(nèi)，垂直土層方向上，0～20、20～40、40～60、60～80、80～100 cm 土層細(xì)根分別達(dá)到該土層細(xì)根總生物量的62.62%、63.61%、61.15%、61.45%、63.53%（表2）。從圖1 可以看出，在距樹干基部0～2.0 m 水平范圍內(nèi)，各土層細(xì)根生物量變化趨勢相似，水平距離先增加后減小。從垂直土層角度分析，細(xì)根主要分布在0～40 cm 土層范圍內(nèi)，0～0.5、0.5～1.0、1.0～1.5、1.5～2.0 m 區(qū)域內(nèi)的細(xì)根生物量分別占該區(qū)域細(xì)根總生物量的61.38%、63.47%、63.29%、63.53%（表2）。在0～40 cm 土層中，距樹干基部0～0.5 m 水平范圍內(nèi)細(xì)根生物量顯著高于其他水平區(qū)域（P<0.05）；40～100 cm 土層中，距樹干基部水平距離0～1.5 m 范圍內(nèi)的細(xì)根生物量顯著高于1.5～2.0 m 水平區(qū)域（P<0.05）。土層深度>100 cm 時，僅在0～0.5 m 的水平范圍內(nèi)存在少部分細(xì)根，且僅占0～0.5 m 水平范圍內(nèi)細(xì)根系生物量的3.43%（表2）。

圖1 樟子松細(xì)根生物量空間分布特征Fig.1 Spatial distribution characteristics of fine root biomass of Pinus sylvestris

表2 樟子松細(xì)根生物量占比空間分布Tab.2 Spatial distribution of biomass proportion of fine roots of Pinus sylvestris %

2.2 土壤及微生物生物量C、N、P 分布特征

從圖2 可以看出，對于樟子松土壤C、N、P 含量而言，SOC 含量范圍為0.63～4.39 g/kg，均值為2.88 g/kg。隨著樹干基部水平距離的增加，各土層中的有機(jī)碳含量總體呈上升趨勢。其中，淺層土壤（0～20 cm 土層）SOC 含量在0～1.0 m 水平區(qū)域內(nèi)變化緩慢，在>1.0～2.0 m 水平區(qū)域內(nèi)上升趨勢明顯，且>1.0～2.0 m 區(qū)域顯著高于0～1.0 m 區(qū)域（P<0.05）。深層土壤（20～100 cm 土層）隨著水平距離的增加，SOC 含量呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，其中，1.0～1.5 m 區(qū)域SOC 含量顯著高于其他水平區(qū)域（P<0.05）。隨著土層逐步的加深，SOC 水平總體下降，淺層土壤明顯高于深層土壤（P<0.05），深層土壤各土層之間差異不顯著。TN 含量范圍為0.11～0.39 g/kg，均值為0.21 g/kg。隨著水平距離的增加，各土層中的總氮先減少后增加。隨著土壤深度的增加，各水平區(qū)域的TN 含量呈下降趨勢。深層土壤中的TN 含量顯著低于淺層土壤（P<0.05）。樟子松土壤TP含量范圍為0.12～1.70 g/kg,均值為0.91 g/kg。隨著水平距離的增加，各土層TP 含量一般先增加后減少，均在1.0～1.5 m 區(qū)域達(dá)到峰值，且1.0～2.0 m 區(qū)域顯著高于0～0.5 m 區(qū)域（P<0.05）。各水平區(qū)域土壤TP 含量均隨著土層深度的增加呈現(xiàn)出先升后降的變化趨勢。

圖2 樟子松根系土壤養(yǎng)分及微生物生物量C、N、P 分布特征Fig.2 Distribution characteristics of soil nutrients and microbial biomass C，N，P in roots of Pinus sylvestris

從微生物生物量C、N、P 的情況來看，MBC 含量范圍為2.10～29.52 mg/kg，均值為14.91 mg/kg。隨著水平距離的增加，各土層MBC 總體呈上升趨勢。其中，0～60 cm 土層MBC 均在1.0～1.5 m 水平區(qū)域內(nèi)達(dá)到最高值，顯著高于其他水平范圍（P<0.05）。60～80 cm 土層MBC 峰值出現(xiàn)在1.5～2.0 m區(qū)域內(nèi)，與0～1.0 m 區(qū)域差異顯著（P<0.05），與1.0～1.5 m 區(qū)域間差異不顯著。隨著土層加深，各水平區(qū)域內(nèi)MBC 總體呈下降趨勢。淺層土壤MBC 顯著高于深層土壤（P<0.05），深層土壤MBC 在各土層間差異不顯著。樟子松土壤MBN范圍為0.27～1.12 mg/kg，均值為0.94 mg/kg。隨著水平距離的增加，各土層的MBN 一般表現(xiàn)先下降后上升的趨勢。隨著土層深度的增加，不同水平區(qū)域內(nèi)MBN 均呈下降趨勢，除1.0～1.5 m 水平區(qū)域外，淺層土壤MBN 在其他水平區(qū)域均顯著高于深層土壤（P<0.05）。樟子松土壤MBP 范圍為0.89～12.40 mg/kg，均值為7.00 mg/kg。隨著水平距離的增加，各土層MBP 總體上先升后降，峰值均出現(xiàn)在1.0～1.5 m 水平區(qū)域內(nèi)，且顯著高于其他水平區(qū)域（P<0.05）。隨著土層深度的增加，各水平區(qū)域的MBP 未表現(xiàn)出明顯規(guī)律。

2.3 土壤及微生物生物量C、N、P 化學(xué)計量特征

由圖3 可知，樟子松土壤C/N 范圍為2.19～16.95，均值為13.91。各水平區(qū)域土壤C/N 均值分別為6.78、10.37、14.09、12.11，隨水平距離的增加先升后降。各土層土壤C/N 峰值均出現(xiàn)在1.0～1.5 m 區(qū)域，顯著高于其他水平區(qū)域（P<0.05）。從垂直土層的角度出發(fā)，隨著土層的加深，各土層C/N 均值呈先降低后保持穩(wěn)定的變化趨勢，各水平區(qū)域C/N 變化規(guī)律不盡相同，但均表現(xiàn)出淺層土壤顯著高于深層土層的特點。樟子松土壤C/P 范圍為0.47～9.00，均值為2.40。各水平區(qū)域土壤C/P均值分別為4.04、1.66、1.72、2.18，整體上隨距樹干基部水平距離的增加先降后升，最小值出現(xiàn)在0.5～1.5 m 區(qū)域內(nèi)。從垂直土層方向來看，隨著土層深度的增加，各土層的土壤C/P 的均值持續(xù)降低，各水平區(qū)域淺層土壤C/P 顯著高于深層土壤（P<0.05）。

圖3 樟子松根系土壤養(yǎng)分及微生物生物量化學(xué)計量特征Fig.3 Stoichiometry characteristics of soil nutrients and microbial biomass in roots of Pinus sylvestris

樟子松土壤MBC/MBN 范圍為2.56～39.85，均值為16.58。各水平區(qū)域土壤MBC/MBN 均值分別為9.31、16.94、21.45、17.15，隨著距樹干基部水平距離的增加先升后降，除>80～100 cm 土層MBC/MBN 的峰值出現(xiàn)在0.5～1.0 m 區(qū)域外，其他土層均在>1.0～1.5 m 處達(dá)到最大值。各土層MBC/MBN 均值隨土層深度增加持續(xù)降低，不同水平區(qū)域MBC/MBN 變化規(guī)律不一致。樟子松土壤MBC/MBP 范圍為0.76～8.09，均值為2.48。各水平區(qū)域土壤MBC/MBP 均值分別為4.03、2.18、1.70、2.05，隨著距樹干基部水平距離的增加，總體上呈快速下降后穩(wěn)步回升的變化趨勢。各土層MBC/MBP 最小值均出現(xiàn)在>1.0～1.5 m 區(qū)域內(nèi)。各土層MBC/MBP 的均值隨土層的加深先降低后稍有升高，淺層土壤MBC/MBP 顯著高于深層土壤（P<0.05）。各水平區(qū)域MBC/MBP 隨土層的加深總體上呈先降低后趨于穩(wěn)定的變化趨勢。

2.4 相關(guān)性分析

對60 a 樟子松過熟林細(xì)根生物量、土壤與微生物生物量C、N、P 含量及其生態(tài)化學(xué)計量比進(jìn)行相關(guān)性分析，由表3 可知，細(xì)根生物量與TN、MBC、MBN、C/P 和MBC/MBP 呈極顯著正相關(guān)，與SOC 含量呈顯著正相關(guān)；SOC 與TN、MBC、MBN、C/N 和MBC/MBN 呈極顯著正相關(guān)，與C/P 呈顯著正相關(guān)；TN 與MBC、MBN、C/P 和MBC/MBP 呈極顯著正相關(guān)；TP 與MBP、C/N、MBC/MBN 呈極顯著正相關(guān)，與MBC 呈顯著正相關(guān)，與C/P 和MBC/MBP 呈顯著和極顯著負(fù)相關(guān)。MBC與MBN、C/N 和MBC/MBN 呈極顯著正相關(guān)，與MBP 呈顯著正相關(guān)；MBN 與C/P 和MBC/MBP 呈極顯著正相關(guān)；MBP 與C/N 和MBC/MBN 呈極顯著正相關(guān)。

表3 樟子松各指標(biāo)的相關(guān)性分析Tab.3 Correlation analysis of indexes of Pinus sylvestris

3 結(jié)論與討論

植物根系的垂直分布可以反映植物營養(yǎng)的利用程度[19]。本研究中，隨著土層深度的增加，樟子松細(xì)根生物量在土壤中的分布呈現(xiàn)減少的趨勢，這與王凱等[11]的研究結(jié)果一致。其原因主要有2 個方面，一方面，土壤濕度是限制樹根分布的關(guān)鍵因素之一。細(xì)根的生長與分布和土壤水分有著緊密的關(guān)系[20]，由于遼西北沙區(qū)水資源較為匱乏，所以，個體內(nèi)和個體間競爭水分愈發(fā)嚴(yán)重[11]，在一定程度上限制了深層土壤中細(xì)根的生長。另一方面，可能與土壤N 含量有關(guān)，CAVELIER[21]的研究表明,根系的垂直分布主要由土壤中N 含量控制。天然林地土壤N 素主要來自植物殘體的返還[22]，而枯枝落葉層分解形成的養(yǎng)分返還主要作用于淺層土壤，林地淺層土壤與深層土壤相比具有更加豐富的N 含量，導(dǎo)致淺層土壤細(xì)根生物量高于深層土壤。本研究中，SOC、TN 具有明顯的表聚性，此現(xiàn)象印證了上述推論，其原因在于樟子松根系（細(xì)根）主要集中在淺層土壤，它對土壤的機(jī)械滲透改變了土壤的質(zhì)量密度和孔隙度，土壤的滲透性得到提升，增加了土壤微生物的活性和它們的數(shù)量，分解和轉(zhuǎn)化了淺層土層中更多的枯根和枯葉，形成有機(jī)質(zhì)、氮和其他養(yǎng)分，在表層土壤中更多積累[23]。TP 不存在明顯的表聚性，可能與樟子松人工林表層土壤根系發(fā)達(dá)，促進(jìn)了樟子松對P 元素的吸收有關(guān)。相關(guān)性研究表明，樟子松根系生物量與TP 存在負(fù)的相關(guān)關(guān)系，進(jìn)一步佐證了樟子松根系的分布是導(dǎo)致TP 不存在明顯的表聚性的重要原因。從水平方向上來看，樟子松人工林細(xì)根生物量在0～0.5 m 區(qū)域內(nèi)最高。與此同時，TN 含量的最大值也出現(xiàn)在此區(qū)域，可以推斷，土壤中的N 素可以誘導(dǎo)根的生長發(fā)育，促進(jìn)根系生長。隨著水平距離的增加，SOC、TP 含量總體趨勢向上，遠(yuǎn)樹干區(qū)域高于近樹干區(qū)域，其原因可能是多方面的。遠(yuǎn)樹干區(qū)域較厚的枯落物堆積提高了遠(yuǎn)樹干區(qū)域土壤的持水能力。較高的土壤含水量有利于微生物活性的提升，從而加速枯落物的分解，提高遠(yuǎn)樹干區(qū)域的養(yǎng)分含量。本研究中遠(yuǎn)樹干區(qū)域的枯落物半分解層明顯高于近樹干區(qū)域，充分印證了上述推斷。同時此現(xiàn)象也表明，盡管樟子松人工林細(xì)根生物量與SOC 含量呈顯著正相關(guān)，但微生物對細(xì)根的分解作用并不是影響SOC 含量的唯一因素，60 a 樟子松人工林較厚的枯枝落葉層，為土壤提供了大量的C 源，對土壤C 積累的形成作用顯著。本研究TP 含量在不同水平區(qū)域內(nèi)差異較大，且均值略高于其他研究結(jié)果[16,24]，推測其原因可能是受到了過熟林階段豐厚枯枝落葉層的強(qiáng)烈影響。研究表明，凋落物所形成的枯枝落葉層在樟子松養(yǎng)分循環(huán)中的作用十分明顯，較厚的枯枝落葉層可分解產(chǎn)生大量P 素為林地提供有效的養(yǎng)分補(bǔ)充[16]。由此可以看出，本研究不同水平區(qū)域內(nèi)枯枝落葉層、半分解層厚度的改變是引發(fā)TP含量差異較大的主要原因。同時，本研究采樣點均集中于林木冠幅內(nèi)，此區(qū)域枯枝落葉層堆積厚度明顯高于林地平均水平，導(dǎo)致本研究TP 含量均值相對較高。綜上可知，枯枝落葉層對樟子松養(yǎng)分循環(huán)意義重大，在營林過程中，應(yīng)適當(dāng)禁牧（封育），避免因大量枯枝落葉造成的營養(yǎng)缺乏。

土壤N 礦化能力的指標(biāo)是土壤C/N，它既反映微生物群落的水平，也可以指示土壤C 和N 的積累[25]。在此研究中，樟子松根系土壤C/N 均值為13.91，高于全國（11.90）和全球（13.33）[26]土壤C/N平均值，表現(xiàn)為N 限制。從垂直土層的方向來看，淺層土壤C/N 顯著高于深層土壤，說明樟子松土壤N 限制主要集中于淺層土壤。水平方向上，遠(yuǎn)樹干區(qū)域C/N 高于近樹干區(qū)域，所受N 限制更為強(qiáng)烈，和土壤的有機(jī)質(zhì)礦化速率偏低有關(guān)，因此，應(yīng)在淺層土壤，特別是遠(yuǎn)樹干區(qū)域施加N 肥。土壤C/P不僅對土壤P 的有效性具有指示作用[27]，還通過微生物作用，固持P 的潛力或土壤有機(jī)質(zhì)釋放[28]。本研究中，樟子松根系土壤C/P 的均值為2.40，遠(yuǎn)低于全國平均水平（61.00）[26]和養(yǎng)分凈礦化指示值（200.00）[28]，說明該區(qū)域土壤P 有效性較高并且土壤未受到P 限制。從空間分布的情況來看，淺層土壤C/P 顯著高于深層，淺層土壤P 有效性較低，同時，遠(yuǎn)樹干區(qū)域土壤C/P 低于近樹干區(qū)域，遠(yuǎn)樹干區(qū)域土壤P 元素與近樹干區(qū)域相比具有較高的有效性。

MBC 可在一定程度上反映出土壤活體微生物的數(shù)量[29]。MBN 是微生物體所固定的氮素，這也是微生物對氮礦化和固定過程的綜合反映。MBP是植物有效P 的重要來源，其周轉(zhuǎn)速度快，但易受環(huán)境影響，其含量變化很大[30]。本研究中，隨著土層的加深，MBC 和MBN 具有明顯的表聚性，MBP的表聚性不明顯，這同樣與密集分布在淺層土壤的樟子松根系（細(xì)根）有關(guān)，淺層土壤通透性的改變增加了土壤微生物的活性和數(shù)量，也在一定程度上促進(jìn)了植物殘體的分解。相關(guān)性研究也表明，MBC和MBN 與細(xì)根生物量呈極顯著正相關(guān)關(guān)系，二者受到細(xì)根生物量分布特征的影響。MBP 不存在明顯的表聚性，可能是受到了淺層土壤的環(huán)境影響，同時密集分布的根系對P 元素的吸收也是造成此現(xiàn)象的重要原因。水平方向上，微生物生物量C、N、P 與土壤C、N、P 分布規(guī)律相一致，這也證實了微生物生物量和營養(yǎng)素含量之間存在顯著的相關(guān)性。MBC/MBN 的大小變化可以反映出微生物營養(yǎng)與類群的情況變化。本研究中，近樹干區(qū)域比值最小，這表明，在樹干附近的區(qū)域，植物殘留物的進(jìn)入和降解為微生物的細(xì)根生長提供了食物。隨著距樹干基部水平距離的增加，MBC/MBN 的趨勢為先升后降，并且差值波動，這意味著增加了水平距離，樟子松細(xì)根分解過程中的微生物類群發(fā)生了變化，通過微生物分解作用返還于土壤的N 元素有所減少。微生物對P 元素的富集程度可通過MBC/MBP 的大小反映。本研究中，各土層MBC/MBP 值總體上先降后升，淺層土壤顯著高于深層土壤，表明在近樹干區(qū)域和淺層土壤，微生物主要進(jìn)行定殖，對土壤中P 元素的固定能力不強(qiáng)。隨著土層深度和水平距離的增加，微生物對細(xì)根的分解作用得到加強(qiáng)，細(xì)根中的P 元素得以釋放，提高了微生物對P 元素的富集作用。由此可知，微生物對細(xì)根的分解在樟子松人工林P 元素的循環(huán)供給中起到了重要作用，且細(xì)根的分布影響微生物的分解效果，相較于細(xì)根分布密集的區(qū)域，細(xì)根分布較少的區(qū)域更利于微生物對P 元素的富集。

本研究結(jié)果表明，遼西北沙地樟子松過熟林細(xì)根主要分布在距樹干基部0～2.0 m 水平區(qū)域，深度為0～40 cm 的土層中，冠幅以外區(qū)域細(xì)根分布較少。當(dāng)土層深度為100 cm 以下時，樟子松僅在主根上存在少部分細(xì)根，表現(xiàn)為淺根性。樟子松過熟林土壤及微生物生物量C、N、P 垂直分布特征受其細(xì)根影響，土壤C、N 主要分布在0～40 cm 土層，具有明顯表聚性。從生態(tài)化學(xué)計量學(xué)角度分析，沙地樟子松過熟林生長受N 限制影響，其中又以淺層土壤及遠(yuǎn)樹干區(qū)域限制更為強(qiáng)烈。樟子松營林過程中，可在遠(yuǎn)樹干區(qū)域合理引入固氮植物以改善土壤N 限制。同時應(yīng)重視微生物與枯枝落葉層在養(yǎng)分循環(huán)中的重要作用，可以適用的經(jīng)營措施是封育，防止加劇營養(yǎng)不足。