赤霉素和磷肥配合施用對胡麻光合酶活性及其產(chǎn)量形成的影響

王瑛澤,曹 智,高玉紅,,吳 兵,王一帆,剡 斌,,崔政軍,徐 鵬

(1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.甘肅省干旱生境作物學(xué)國家重點實驗室,甘肅 蘭州 730070;3.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)技術(shù)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070)

光合作用是決定作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成的重要因素,也是植物生命活動所需物質(zhì)和能量的主要來源。脫落酸、生長素和赤霉素等激素參與調(diào)控植物光合器官的發(fā)育與功能維持[1],其中赤霉素(Gibberellic acid,GA)作為調(diào)控信號參與植物生長發(fā)育的全過程[2]。施用外源GA3可以提高作物光合酶和氮代謝酶活性,增加作物株高、葉面積和生長速率,促進(jìn)光合同化物的積累[3],提高小麥千粒重[4]和馬鈴薯單薯重[5],從而獲得高產(chǎn)。磷作為作物生長的必需元素之一,是植物體內(nèi)核酸、磷脂等生物大分子的結(jié)構(gòu)組分,同時參與光合磷酸化過程和碳水化合物的合成與運轉(zhuǎn)過程,在作物生長發(fā)育和產(chǎn)量形成方面發(fā)揮著重要作用[6]。缺磷不僅導(dǎo)致植株葉片的葉綠素含量[7]、PEP羧化酶活性、RuBP羧化酶活性降低[8],還會抑制葉片擴展,造成葉面積減小、光截獲量減少,從而降低光合同化物的積累[9];而磷肥過量時,作物呼吸作用增強,容易徒長,造成養(yǎng)分過量消耗,嚴(yán)重時影響作物生長發(fā)育,導(dǎo)致其產(chǎn)量下降[10]。因此,合理的磷肥運籌是改善作物光合特性、提高作物產(chǎn)量的重要調(diào)控措施。有研究發(fā)現(xiàn),葉面噴施GA3與有機、無機肥配施可促進(jìn)辣椒生長發(fā)育,增加其干物質(zhì)積累[11];赤霉素與鉀肥配合施用可以提高煙葉碳氮代謝酶活性,增強煙株的碳氮代謝強度,增加植株中鉀的積累[12];在氮、磷肥處理試驗中,GA3的噴施在作物養(yǎng)分吸收方面發(fā)揮了重要作用,其不僅提高了養(yǎng)分利用率,促進(jìn)作物高產(chǎn),同時最大限度地減少了農(nóng)田氮和磷的輸入和損失[13]?？梢?外源GA3與肥料互作可以改善作物光合特性,促進(jìn)其生長發(fā)育和產(chǎn)量形成。

胡麻(LinumusitatissimumL.)是我國重要的油料作物和經(jīng)濟作物,多種植于溫帶地區(qū)[14]。胡麻油因富含α-亞麻酸、木酚素等營養(yǎng)成分和對預(yù)防高脂血癥、結(jié)腸腫瘤和動脈硬化等多種疾病有積極作用而受醫(yī)用、食品、農(nóng)業(yè)等諸多領(lǐng)域的關(guān)注[14]。研究表明,增施磷肥可以增強胡麻葉片的光合作用,協(xié)調(diào)植株各器官內(nèi)養(yǎng)分吸收、同化與轉(zhuǎn)運三者之間的關(guān)系,促進(jìn)更多的光合產(chǎn)物向籽粒轉(zhuǎn)運,從而提高籽粒產(chǎn)量[15]。然而,現(xiàn)階段施入農(nóng)田的磷只有10%～25%被植物吸收,其余均被釋放至環(huán)境,這不僅增加了農(nóng)業(yè)生產(chǎn)成本,浪費了有限的磷資源,還不利于保護(hù)環(huán)境和維持生態(tài)平衡[16]。目前,外源激素已經(jīng)被普遍應(yīng)用于提高肥料利用率、調(diào)節(jié)作物生長發(fā)育、增加產(chǎn)量等方面[13, 17],關(guān)于赤霉素與有機肥、鉀肥互作的研究已有報道[11-12],而其與磷肥配合施用對胡麻等作物光合酶活性及其產(chǎn)量的影響機理尚不明確。本文通過研究外源GA3在不同磷肥水平下對胡麻光合酶活性及其產(chǎn)量的調(diào)控效應(yīng),以期為胡麻高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)與技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗區(qū)概況

試驗于2019年3月—2020年8月在甘肅省定西市農(nóng)業(yè)科學(xué)院油料所試驗站(34°26′ N,103°52′ E)進(jìn)行,試驗區(qū)位于隴中黃土高原半干旱丘陵溝壑區(qū),屬于中溫帶干旱半干旱區(qū),平均海拔2 050 m,年均氣溫6.43℃,≥10℃積溫2 239.1℃,多年平均降水390.9 mm,年均日照時數(shù)2 476.6 h,無霜期約140 d。試驗地為梯田,土質(zhì)為黃綿土,肥力均等,0～30 cm土層土壤基礎(chǔ)養(yǎng)分如下:有機質(zhì)17.51 g·kg-1、全氮0.81 g·kg-1、全磷0.69 g·kg-1、速效磷27.43 mg·kg-1、速效鉀108.30 mg·kg-1,pH 8.14。

1.2 試驗設(shè)計

試驗采用田間二因素裂區(qū)設(shè)計,以磷肥(純P2O5)施用量為主處理,設(shè)3個水平[18]：P0：0 kg·hm-2,P1：67.5 kg·hm-2,P2：135 kg·hm-2;以GA3噴施濃度為副處理,設(shè)3個水平:G0：0 mg·L-1,G1：15 mg·L-1,G2：30 mg·L-1。共9個處理,3次重復(fù),27個小區(qū)。主區(qū)面積18 m2(6 m×3 m),副區(qū)面積6 m2(3 m×2 m),小區(qū)和重復(fù)間均間隔80 cm,四周設(shè)1 m保護(hù)行。

供試材料為‘輪選2號’胡麻品種,由內(nèi)蒙古自治區(qū)農(nóng)牧業(yè)科學(xué)院提供。播種量750萬?！m-2,播深3 cm,行距20 cm,保苗375萬株·hm-2。除依據(jù)不同水平施用磷肥外,各處理均施用氮肥150 kg N·hm-2、鉀肥52.5 kg K2O·hm-2,供試氮肥為尿素(N 46%)、磷肥為過磷酸鈣(P2O516%)、鉀肥為硫酸鉀(K2O 52%),所有肥料全部做基肥施入。赤霉素分別在胡麻現(xiàn)蕾期、盛花期噴施,各處理每次噴施1 L,G0噴施等量清水。胡麻于2019年4月10日播種,8月31日收獲;2020年4月9日播種,8月19日收獲。其他管理方式同當(dāng)?shù)卮筇铩?/p>

1.3 測定項目與方法

植株干物質(zhì)積累量測定:2019年和2020年于胡麻苗期、現(xiàn)蕾期(噴GA3前)、盛花期(噴GA3前)、青果期和成熟期分別在各小區(qū)采集具有代表性且長勢基本一致的植株樣品30株,采用烘干法[19]測定植株地上部干物質(zhì)積累量。

酶活性測定:2019年和2020年胡麻現(xiàn)蕾期和盛花期噴施GA3前、噴施GA3后1、3、5、10 d分別在各小區(qū)采集具有代表性且長勢基本一致的植株樣品30株,取中上部葉片放入液氮中,帶回實驗室儲藏于-80℃冰箱,統(tǒng)一采用蘇州科銘技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒提取葉片中核酮糖二磷酸羧化酶(RuBP羧化酶)、磷酸烯醇式丙酮糖羧化酶(PEP羧化酶),用酶標(biāo)儀測定其活性。

籽粒產(chǎn)量測定:2019年和2020年胡麻成熟收獲時,按小區(qū)單打單收,晾曬至胡麻籽粒水分含量低于10%后稱取籽粒重量,測得各處理實際籽粒產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2019進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和作圖,使用SPSS 21.0統(tǒng)計分析軟件進(jìn)行相關(guān)性分析以及主效應(yīng)檢驗,運用LSD法進(jìn)行顯著性檢驗。

2 結(jié)果與分析

2.1 磷肥和外源GA3對胡麻葉片RuBP羧化酶活性的影響

2.1.1 對胡麻現(xiàn)蕾期葉片RuBP羧化酶活性的影響 增施磷肥和噴施外源GA3均可顯著增加胡麻現(xiàn)蕾期葉片RuBP羧化酶活性(P<0.05,表1、圖1)。由表1可知,不同施磷量之間,噴施GA3前,胡麻葉片RuBP羧化酶活性隨施磷量的增加而逐漸提高,其中,P2水平較P0和P1水平分別顯著提高44.20%和9.82%;噴施GA3后,不同噴后天數(shù)均表現(xiàn)為P1、P2>P0,噴后1、3 d和10 d,P1分別較P0顯著提高121.78%、18.84%和17.78%,P2分別較P0顯著提高80.86%、12.09%和15.31%。各GA3濃度之間,不同噴后天數(shù)葉片RuBP羧化酶活性變化規(guī)律有所不同,噴后1、3 d和5 d均表現(xiàn)為G1>G2、G0,G1分別較G0顯著增加27.01%、11.76%和20.91%,噴后10 d,G1與G2之間差異不大,但均顯著高于G0。如圖1所示,施磷水平與外源GA3交互作用均對噴后1～10 d胡麻葉片RuBP羧化酶活性有極顯著影響(P<0.01),其中,P1G2處理在噴后1、3 d和10 d葉片RuBP羧化酶活性均達(dá)最高,P2G1處理則在噴后5 d最高,二者較P0G0處理顯著提高29.95%～258.56%?？梢?施磷67.5 kg·hm-2配合噴施GA315 mg·L-1和施磷135 kg·hm-2配合噴施GA330 mg·L-1均可顯著提高胡麻現(xiàn)蕾期葉片RuBP羧化酶活性。

2.1.2 對胡麻盛花期葉片RuBP羧化酶活性的影響 增施磷肥和噴施外源GA3均可顯著增加胡麻盛花期葉片RuBP羧化酶活性(表2、圖2)。由表2可知,不同施磷量之間,噴施GA3前,胡麻盛花期葉片RuBP羧化酶活性隨著施磷量的增加顯著增加;噴后1 d,P1和P2分別較P0顯著提高76.30%和68.54%;噴后3 d和10 d,變化規(guī)律均表現(xiàn)為P1>P2>P0,P1較P0分別顯著提高236.48%和184.46%,較P2分別顯著提高154.82%和55.22%。除噴后3 d外,P0和P1水平下噴施GA3后胡麻葉片RuBP羧化酶活性均顯著提高。不同GA3濃度之間,噴后1 d和5 d均表現(xiàn)為G1>G2>G0,G1分別較G0顯著提高46.65%和15.31%;噴后3 d和10 d則為G2最高,分別較G0顯著提高45.91%和46.47%。

表1 2020年不同磷肥和GA3水平對胡麻現(xiàn)蕾期葉片RuBP羧化酶活性的影響/(nmol·min-1·g-1)

注:不同小寫字母表示同一噴施時間下處理之間差異顯著(P<0.05);*表示在P<0.05水平下差異顯著,**表示在P<0.01水平下差異顯著,“-”表示尚未噴施GA3。下同。

表2 2020年不同磷肥和GA3水平對胡麻盛花期葉片RuBP羧化酶活性的影響/(nmol·min-1·g-1)

圖2 2020年不同施磷量和GA3處理下盛花期胡麻葉片RuBP羧化酶活性

由圖2可以看出,不同施磷量下,RuBP羧化酶活性因GA3噴施濃度不同差異顯著。P0和P1水平下,葉片RuBP羧化酶活性均以G2處理最高;P2水平下則以G1處理最高,較G0顯著提高45.98%～73.80%。在不同噴施時間,磷肥與GA3之間均存在顯著的交互效應(yīng),噴后1 d和噴后5 d均表現(xiàn)為P2G1處理最高,分別較P0G0處理顯著提高229.14%和100.00%;噴后3 d和10 d則以P1G2處理表現(xiàn)最優(yōu),分別較P0G0顯著提高11.88倍和4.29倍。施磷量、GA3噴施濃度及二者互作均顯著影響胡麻盛花期葉片RuBP羧化酶活性。結(jié)果表明,噴施15～30 mg·L-1GA3配施67.5～135 kg·hm-2磷肥可顯著提高胡麻盛花期葉片RuBP羧化酶活性。

2.2 磷肥和外源GA3對胡麻葉片PEP羧化酶活性的影響

2.2.1 對胡麻現(xiàn)蕾期葉片PEP羧化酶活性的影響 如表3所示,除2020年GA3噴后10 d外,增施磷肥在其余年份和噴施時間均顯著提高了胡麻現(xiàn)蕾期葉片PEP羧化酶活性。不同施磷量之間,2個生長季節(jié)內(nèi),噴前、噴后1 d,P1和P2葉片PEP羧化酶活性均顯著高于P0,增幅分別為126.72%～161.50%(噴前)和14.46%～23.90%(噴后1 d);噴后3 d和5 d,P2顯著高于其他處理,較P0和P1分別顯著提高8.68%～61.86%(3 d)和25.44%～174.85%(5 d)。不同GA3噴施濃度之間,2個生長季胡麻葉片PEP羧化酶活性在噴后1 d均表現(xiàn)為G1>G2>G0,各水平間差異顯著;噴后3、5 d和10 d,基本表現(xiàn)為G2最高,分別較G0顯著提高44.03%～52.63%、39.20%～86.10%和15.11%～28.54%。表明GA3對PEP羧化酶的促進(jìn)作用隨時間的推移呈先升高后降低的趨勢,在噴后5 d時達(dá)最大。

由圖3可知,施磷量對GA3噴前及噴后1～10 d胡麻現(xiàn)蕾期葉片PEP羧化酶活性影響顯著(2020年噴后10 d除外),GA3濃度極顯著影響噴后1～10 d葉片PEP羧化酶活性,二者對噴后1～10 d葉片PEP羧化酶活性的互作效應(yīng)均達(dá)極顯著水平(2020年噴后10 d除外)。其中,P2G1處理葉片PEP羧化酶活性在噴后1、3 d和5 d均較高,分別較P0G0處理顯著提高183.74%～214.73%、92.6%～106.92%和290.60%～359.65%。結(jié)果表明,施磷135 kg·hm-2配合現(xiàn)蕾期噴施GA315 mg·L-1可顯著提高胡麻現(xiàn)蕾期葉片PEP羧化酶活性,有利于光合同化物的轉(zhuǎn)化。

表3 不同磷肥和GA3水平對胡麻現(xiàn)蕾期葉片PEP羧化酶活性的影響/(nmol·min-1·g-1)

圖3 不同施磷量和GA3處理下現(xiàn)蕾期胡麻葉片PEP羧化酶活性

2.2.2 對胡麻盛花期葉片PEP羧化酶活性的影響 施磷量和GA3噴施濃度均對胡麻盛花期葉片PEP羧化酶活性影響顯著(表4、圖4)。由表4可知,2個生長季節(jié)內(nèi),不同施磷量之間,噴施GA3前后胡麻盛花期葉片PEP羧化酶均表現(xiàn)為P1>P2>P0,P1較P0分別顯著提高82.03%～87.23%(噴前)、72.07%～106.46%(噴后1 d)、113.68%～126.28%(噴后3 d)、132.82%～166.64%(噴后5 d)和43.13%～85.43%(噴后10 d)。

表4 不同磷肥和GA3水平對胡麻盛花期葉片PEP羧化酶活性的影響/(nmol·min-1·g-1)

圖4 不同施磷量和GA3處理下盛花期胡麻葉片PEP羧化酶活性

不同GA3噴施濃度之間,噴后1 d,2個生長季內(nèi)G1和G2分別較不噴施GA3(G0)平均顯著提高26.78%和33.90%;噴后3、5 d和10 d,PEP羧化酶活性均為G1最高,分別較G0顯著提高13.41%～43.80%、17.42%～45.91%和38.57%～47.58%。

如圖4所示,GA3噴施濃度對2個生長季不同噴施時期葉片PEP羧化酶活性均有極顯著影響,不同施磷量下PEP羧化酶活性隨GA3噴施濃度變化規(guī)律有所不同,除2020年噴前、噴后3 d、噴后5 d外,P1水平下胡麻葉片PEP羧化酶活性隨GA3噴施濃度的增加而提高;P2水平下則均為G1最高。同一GA3濃度下,G1水平PEP羧化酶活性表現(xiàn)為P2>P1>P0(2019年噴后5 d和2020年噴后3 d除外);G2水平則為P1最高?；プ餍?yīng)分析表明,P×GA3對2個生長季節(jié)內(nèi)葉片PEP羧化酶活性的影響均達(dá)極顯著水平,其中P1G2和P2G1處理下胡麻葉片PEP羧化酶活性較P0G0顯著提高147.44%～265.87%。綜上可知,增施磷肥后噴施GA3能夠發(fā)揮二者的協(xié)同作用,提高胡麻葉片PEP羧化酶活性,可為進(jìn)一步提高胡麻籽粒產(chǎn)量奠定基礎(chǔ)。

2.3 磷肥和外源GA3對胡麻干物質(zhì)積累量的影響

由圖5可知,2個生長季節(jié)內(nèi),隨著胡麻生育進(jìn)程的推進(jìn),全生育期干物質(zhì)積累量先增加后降低,在青果期達(dá)到最大。不同施磷量之間,苗期和現(xiàn)蕾期的干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為P2>P1>P0,苗期P2和P1分別較P0顯著提高16.07%～28.35%和14.29%～23.04%,現(xiàn)蕾期分別顯著增加16.86%～73.25%和12.96%～41.60%。不同GA3噴施濃度之間,盛花期～成熟期的干物質(zhì)積累量均表現(xiàn)為G2、G1顯著高于G0,G2、G1之間差異不大(表5)。

圖5 不同施磷量和GA3處理下胡麻干物質(zhì)積累量

表5 不同磷肥和GA3水平對胡麻干物質(zhì)積累量的影響/(kg·hm-2)

如圖5所示,2個生長季節(jié)內(nèi),GA3噴施濃度對現(xiàn)蕾～成熟期干物質(zhì)積累量影響極顯著(2019年現(xiàn)蕾期除外)。盛花期～成熟期,P0和P1水平下胡麻干物質(zhì)積累量均隨GA3濃度的增加而增加,其中,G2較G0分別提高10.38%～23.63%(盛花期)、11.25%～21.31%(青果期)和8.08%～27.32%(成熟期);P2水平下則為G1最大,各時期分別較G0顯著提高8.90%～15.22%、12.73%～15.95%和12.87%～13.28%。增施磷肥顯著影響苗期～成熟期干物質(zhì)積累量,噴施GA3后(盛花期～成熟期),同一GA3水平下,P1和P2分別較P0增加8.36%～41.19%和2.39%～19.73%?；プ餍?yīng)分析表明,磷肥和GA3配合施用對干物質(zhì)積累量的影響在2019年青果期和成熟期達(dá)顯著水平,在2020年現(xiàn)蕾期～成熟期達(dá)極顯著水平,其中,P2G1處理在2個生長季盛花期～成熟期均表現(xiàn)良好,較P0G0處理顯著提高4.00%～58.69%。結(jié)果表明施用磷肥135 kg·hm-2配合現(xiàn)蕾期和盛花期噴施15 mg·L-1濃度GA3有利于促進(jìn)胡麻干物質(zhì)積累量,為胡麻高產(chǎn)奠定了基礎(chǔ)。

2.4 磷肥和外源GA3對胡麻產(chǎn)量的影響

由表6可知,不同施磷量之間,2個生長季胡麻籽粒產(chǎn)量均隨施磷量的增加而增加,P1和P2分別較不施磷(P0)顯著增加9.20%～10.13%和10.33%～11.27%。不同施磷水平下籽粒產(chǎn)量對GA3噴施濃度的響應(yīng)不同,P1水平下籽粒產(chǎn)量隨GA3噴施濃度的增大而升高,且G2較G0顯著提高7.64%～9.04%;P2水平下則為G1較G0顯著提高3.68%～8.66%。磷肥與GA3互作對胡麻籽粒產(chǎn)量的影響達(dá)極顯著水平,其中,P2G1處理增產(chǎn)能力最強(與P1G2處理差異不顯著),較P0G0顯著提高16.88%～17.64%。表明施磷67.5 kg·hm-2配合噴施30 mg·L-1GA3和施磷135 kg·hm-2配合噴施15 mg·L-1GA3均可作為試區(qū)胡麻適宜的高產(chǎn)施肥措施。

表6 不同施磷量和GA3處理對胡麻籽粒產(chǎn)量的影響

2.5 磷肥和外源GA3處理下旱地胡麻產(chǎn)量及干物質(zhì)積累量與光合酶的相關(guān)性分析

由表7可知,除現(xiàn)蕾期噴施GA3后3 d和10 d外,胡麻籽粒產(chǎn)量、干物質(zhì)積累量與現(xiàn)蕾期、盛花期噴施赤霉素前后的PEP羧化酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系;噴施GA3前后,胡麻籽粒產(chǎn)量與現(xiàn)蕾期和盛花期的RuBP羧化酶活性均呈顯著正相關(guān)關(guān)系;除盛花期噴施GA3后3 d外,胡麻干物質(zhì)積累量與現(xiàn)蕾期、盛花期噴施GA3前后的RuBP酶活性亦呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。結(jié)果表明,胡麻葉片RuBP羧化酶、PEP羧化酶活性的提高促進(jìn)了干物質(zhì)積累量的增加和高產(chǎn)的形成。

表7 PEP羧化酶和RuBP羧化酶與干物質(zhì)積累量及產(chǎn)量間相關(guān)系數(shù)

3 討 論

核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/氧化酶(RuBP)和磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)是光合作用的關(guān)鍵酶,其活性高低與光合作用密切相關(guān)。其中,RuBP羧化酶既控制著CO2的固定,又制約著碳素向Calvin循環(huán)和光呼吸循環(huán)分流,其活性直接影響作物光合速率[20];PEP羧化酶作為C4作物的光合關(guān)鍵酶,起著“CO2泵”的作用,其活性直接決定了CO2固定能力的強弱[21]。RuBP羧化酶和PEP羧化酶對磷肥營養(yǎng)具有較高的應(yīng)激效應(yīng),土壤中無機磷被植物吸收后不僅可充當(dāng)光合作用的底物,還影響RuBP羧化酶的形成[22]。有研究指出,外源激素能顯著提高玉米葉片PEP羧化酶活性,增強其固定CO2的能力[23]。本研究中,增施磷肥顯著提高了胡麻現(xiàn)蕾期和盛花期葉片RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性,但單獨施磷67.5 kg·hm-2和135 kg·hm-2處理間差異不顯著,這與楊晴等[24]的研究結(jié)果一致。本研究還發(fā)現(xiàn),施磷135 kg·hm-2配施15 mg·L-1GA3處理和施磷67.5 kg·hm-2配施30 mg·L-1GA3處理均顯著提高了胡麻葉片光合羧化酶活性。究其原因,可能是施磷配合噴施GA3能顯著提高植株葉片氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度,促進(jìn)光能的吸收,從而提高了RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性[25]。這說明在基礎(chǔ)土壤磷素含量較高條件下繼續(xù)增施磷肥,配合噴施一定濃度的赤霉素有利于進(jìn)一步提高胡麻光合酶活性[13,26]。

干物質(zhì)是作物光合產(chǎn)物的最高形式,干物質(zhì)積累量與產(chǎn)量呈正相關(guān)關(guān)系[27]。研究表明,優(yōu)化磷肥用量是實現(xiàn)胡麻高產(chǎn)的重要途徑之一,但缺磷和施磷過多均會抑制胡麻生長,不利于其干物質(zhì)的累積[28]。本研究中,施用磷肥顯著增加了胡麻各生育時期干物質(zhì)積累量,這與前人研究結(jié)果一致[28],但盛花期和成熟期施用67.5 kg·hm-2和135 kg·hm-2磷肥,植株干物質(zhì)積累量之間差異不顯著,可能是因為作物地上部干物質(zhì)的積累還受外源GA3的影響[29]。外源GA3不僅可以促進(jìn)植株的生長發(fā)育,提高作物功能葉片的光合強度和同化物的運輸能力,還能加快干物質(zhì)在籽粒中的積累,從而提高生物產(chǎn)量和籽粒產(chǎn)量[30]。本研究中,施磷67.5 kg·hm-2水平下盛花期～成熟期干物質(zhì)積累量均隨GA3噴施濃度的增加而增加;磷肥和GA3配合施用處理中,施磷135 kg·hm-2配施15 mg·L-1GA3處理的胡麻干物質(zhì)積累量較高。這可能是因為增施磷肥配合施用外源GA3提高了胡麻的光合和磷代謝酶活性,進(jìn)而提高了植株對磷養(yǎng)分的吸收和運輸效率,抑制生長素氧化酶活性,促進(jìn)IAA的生物合成,有利于光合同化物的積累,且作物對GA3的響應(yīng)因養(yǎng)分供應(yīng)不同而存在差異[13,31-32]。

有關(guān)施磷量和外源激素對作物產(chǎn)量的影響研究已有報道[33-34]。研究表明,施用磷肥能有效地促進(jìn)胡麻籽粒產(chǎn)量的提高[34],在小黑麥開花期葉面噴施20 mg·L-1GA3顯著提高了其千粒重和產(chǎn)量[35]。Khan等[13]研究指出,GA3、N和P的聯(lián)合施用提高了胡麻千粒重和籽粒產(chǎn)量。本研究中,磷肥配施GA3顯著增加了胡麻籽粒產(chǎn)量,且在2個生長季節(jié)內(nèi)籽粒產(chǎn)量均以施磷135 kg·hm-2配施15 mg·L-1GA3處理最高,這與前人研究結(jié)果基本一致[13]。相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn),胡麻現(xiàn)蕾期和盛花期葉片RuBP羧化酶和PEP羧化酶的活性與其籽粒產(chǎn)量均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系,表明施磷配合噴施GA3可進(jìn)一步提高胡麻葉片RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性,進(jìn)而增加籽粒產(chǎn)量。

4 結(jié) 論

磷肥和GA3的施用對胡麻葉片光合酶活性、干物質(zhì)積累量和籽粒產(chǎn)量影響顯著。其中,施磷67.5 kg·hm-2配合噴施30 mg·L-1GA3顯著提高了胡麻葉片RuBP羧化酶活性、盛花期葉片PEP羧化酶活性和籽粒產(chǎn)量;施磷135 kg·hm-2配合噴施15 mg·L-1GA3顯著提高了現(xiàn)蕾期和盛花期葉片RuBP羧化酶和PEP羧化酶活性,促進(jìn)了全生育期干物質(zhì)積累,進(jìn)而增加了籽粒產(chǎn)量。可見,施磷67.5 kg·hm-2配合噴施30 mg·L-1GA3和施磷135 kg·hm-2配合噴施15 mg·L-1GA3均可作為試區(qū)適宜胡麻的高產(chǎn)施肥管理模式。