內(nèi)蒙古絨山羊毛長的遺傳規(guī)律研究

李學武，王瑞軍，李曉凱，張 弋，蘭 瑪，蘇 蕊，劉志紅，李金泉

（1.攀枝花學院 康養(yǎng)學院，四川攀枝花 617000；2.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學 動物科學學院，內(nèi)蒙古呼和浩特 010018）

動物毛纖維主要有兩種類型，分別是單層毛被類型和雙層毛被類型，單層毛被類型其毛囊所產(chǎn)的毛纖維均為細毛，如安哥拉山羊、美利奴羊，雙層毛纖維類型是由生產(chǎn)粗毛的初級毛囊和生產(chǎn)細毛的次級毛囊組成，如絨山羊、細毛羊（Sumner和Bigham，1993）。內(nèi)蒙古絨山羊?qū)儆陔p層毛被類型，其毛纖維主要是由初級毛囊產(chǎn)生的羊毛和次級毛囊產(chǎn)生的羊絨組成，羊絨生長具有明顯的季節(jié)性，但羊毛沒有明顯的季節(jié)性生長和脫落（Paula 等，1996），因此，按其毛長將內(nèi)蒙古絨山羊分為3 個類型，即短毛型（≤13 cm）、中間型（＞13 cm 且≤22 cm）和長毛型（＞22 cm），并且經(jīng)過顯著性檢驗得出每個類型的毛長對其他抓絨性狀均存在顯著影響（李學武，2019）。

Mcgregor 等（2009）對安哥拉山羊的毛長進行REML（restricted maximum likelihood）分析，發(fā)現(xiàn)髖部、背中部兩個位點可以作為群體毛長遺傳選擇位點（Mcgregor 和Butler，2009）。由于羊絨的經(jīng)濟價值高于羊毛，目前的研究中主要集中在羊絨的研究（Shamsalddini 等，2016），關(guān)于絨山羊羊毛的研究甚少，因此，本文對內(nèi)蒙古絨山羊不同毛被類型進行分析，揭示絨山羊羊毛的遺傳規(guī)律，為絨山羊的遺傳育種奠定一定的理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)來源 本試驗所用數(shù)據(jù)來源于內(nèi)蒙古白絨山羊種羊場，該羊場采用分群飼養(yǎng)管理，利用人工授精方法實施統(tǒng)一配種，生產(chǎn)性能數(shù)據(jù)和系譜數(shù)據(jù)記錄完整。本研究收集了該羊場2001—2010 年間37086 只絨山羊羊毛的數(shù)據(jù)記錄進行遺傳參數(shù)估計。

1.2 統(tǒng)計分析

1.2.1 毛長的基本統(tǒng)計分析 將1990 ～2014 年毛長的重復記錄數(shù)據(jù)利用Excel 進行初步整理并用于統(tǒng)計分析。ASREML 是由A.R.Gilmour 開發(fā)適用于大型數(shù)據(jù)混合線性模型的擬合分析軟件，以REML 算法為主，結(jié)合平均信息算法（AI）和稀疏矩陣（Sparse matrix）可以快速準確地完成大型復雜模型的分析（Gilmour 等，2009）。

1.2.2 固定效應(yīng)測定 根據(jù)Aylan-Parker 和McGregor（2002）、Li 等（2008）研究得出了影響各抓絨性狀的非遺傳因素，通過SAS9.0 的GLM程序確定不同毛別類型各性狀的固定效應(yīng)，本文非遺傳因素包括場年季（1990—2014）、個體年齡（1 ～7）、母羊年齡（2 ～8）、出生類型（單羔/ 雙羔）和性別（公/ 母），而且在隨機效應(yīng)中除個體加性效應(yīng)和個體永久環(huán)境效應(yīng)外，母體加性效應(yīng)和母體永久環(huán)境效應(yīng)僅對早期生長性狀有影響，對其他抓絨性狀和絨毛品質(zhì)性狀沒有影響。因此，綜合固定效應(yīng)和隨機效應(yīng)得出如下模型：

式中：y 是性狀觀察值，b 是固定效應(yīng)，a 是個體加性效應(yīng)，p 是永久環(huán)境效應(yīng)。X、Z、W 分別是固定效應(yīng)、個體加性效應(yīng)、永遠環(huán)境效應(yīng)對應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣，e 是隨機殘差效應(yīng)。

1.2.3 遺傳評估 通過選擇全同胞家系模型（親本模型）、親本模型計算父系半同胞遺傳力估計模型和母系半同胞遺傳力估計模型研究親本毛長對后代毛長的影響。全同胞家系模型（親本模型）：

y 代表性狀觀察值，β 代表固定效應(yīng)，b 代表群體隨機效應(yīng)，m 代表父本隨機效應(yīng)，f 代表母本隨機效應(yīng)，mf 公母畜交互效應(yīng)，e 代表隨機殘差效應(yīng)。Z1、Z2、Z3和Z4分別是固定效應(yīng)，群體隨機效應(yīng)，父本隨機效應(yīng)，母本隨機效應(yīng)，公母畜交互效應(yīng)的結(jié)構(gòu)矩陣，使用親本模型計算全同胞遺傳力公式：

使用親本模型計算父系半同胞遺傳力公式：

使用親本模型計算母系半同胞遺傳力公式：

2 結(jié)果與分析

2.1 毛長的基本統(tǒng)計分析結(jié)果 由圖1 可知，內(nèi)蒙古絨山羊的毛長分布符合正態(tài)分布，分位數(shù)也在一條直線上，所以數(shù)據(jù)科學合理規(guī)范。

圖1 內(nèi)蒙古絨山羊羊毛表型分布圖

2.2 固定效應(yīng) 由表1 可知，測定年份、群、個體年齡、母羊年齡對毛長影響極顯著（P＜0.01），性別對內(nèi)蒙古絨山羊的毛長影響不顯著（P＞0.05）。

表1 毛長的固定效應(yīng)

2.3 遺傳參數(shù)評估 由表2 可知，毛長的全同胞遺傳力0.56、父系半同胞遺傳力為0.26、母系半同胞遺傳力為0.86?？梢钥闯瞿赶蛋胪倪z傳力顯著高于父系遺傳力（P＜0.05）。

表2 遺傳力評估結(jié)果

3 討論

3.1 毛長表型規(guī)律分析 經(jīng)過對內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長度表型統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古絨毛羊毛長度為5 ～34 cm，內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長度分布基本符合正態(tài)分布，并且李學武等（2018）研究不同毛被類型發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長度對內(nèi)蒙古絨山羊其他重要經(jīng)濟性狀具有重要影響。由此可以推測，控制內(nèi)蒙古絨山羊羊毛長度的基因與控制其他重要經(jīng)濟性狀的基因存在一因多效或者連鎖遺傳。因此，通過對不同毛被類型的選擇可以對其他重要經(jīng)濟性狀進行間接選擇，從而提高內(nèi)蒙古絨山羊的選育效率，縮短世代間隔，加速內(nèi)蒙古絨山羊重要經(jīng)濟性狀的遺傳進展。

3.2 固定效應(yīng) 結(jié)果表明，內(nèi)蒙古絨山羊毛長的固定效應(yīng)有所差別，測定年份、群、個體年齡、母羊年齡對毛長影響極顯著，性別對內(nèi)蒙古絨山羊的毛長影響不顯著。由于內(nèi)蒙古絨山羊的養(yǎng)殖方式為半舍飼半放牧，所以絨山羊的生產(chǎn)性能受環(huán)境影響較大。同樣，Tao 等（2013）經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，生產(chǎn)性能測定年份對絨山羊的產(chǎn)絨量、斷乳重、絨細，及絨長均有極顯著的影響（P＜0.01）。同樣，Nugroho 等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，測定年份對羔羊的斷奶重具有重要影響。

3.3 遺傳參數(shù)力評估結(jié)果 利用ASREML 軟件計算全同胞遺傳力、父系半同胞遺傳力和母系半同胞遺傳力分別為0.56、0.26 和0.86。由此可以發(fā)現(xiàn)，父系半同胞的遺傳力最低，全同胞遺傳力次之，母系半同胞的遺傳力最高，由此猜測，控制毛長的主要遺傳效應(yīng)可能來自母本，李學武等（2018）研究發(fā)現(xiàn)，內(nèi)蒙古絨山羊長毛型母羊后代的平均毛長高于長毛型公羊的毛長，而且長毛型內(nèi)蒙古絨山羊的遺傳力高于短毛型，說明毛長的選擇不僅對種公羊的選擇，母羊的選擇同樣重要，目前大部分母系遺傳的研究主要集中在遺傳資源和群體分化方面（Magotra 等，2021），關(guān)于性狀的研究相對較少。本文也經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，母系半同胞的遺傳力屬于高遺傳力，做好種母羊的選擇可以加速毛長的遺傳進展，提高選育效果和經(jīng)濟價值，由于母系半同胞的遺傳力高，有可能毛長遺傳是母系遺傳。研究表明，毛長與絨長的遺傳相關(guān)屬于高度正相關(guān)，通過對內(nèi)蒙古絨山羊毛長的選擇也可以加速內(nèi)蒙古絨山羊絨長的遺傳進展，對其他重要經(jīng)濟性狀的選擇具有重要價值（李學武，2019）。

4 結(jié)論

本文通過對毛長的研究發(fā)現(xiàn)，毛長性狀母系半同胞的遺傳力最高，父系半同胞的遺傳力最低，通過對母羊毛長的選擇可以加速毛長的遺傳進展，提高毛長的生產(chǎn)性能。