幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾生活史參數(shù)的影響

卞忠玲,劉 鄭,王馨玫,趙呂權(quán)

(南京林業(yè)大學(xué)南方林業(yè)協(xié)同創(chuàng)新中心,南京 210037)

種群密度是影響昆蟲生活史表達(dá)及其權(quán)衡關(guān)系的重要因素,因?yàn)槊芏仍黾訒?huì)加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體獲取的平均資源減少,進(jìn)而影響其形態(tài)、生理、行為與適合度(Fantinouetal., 2008; Klepsateletal., 2018)。如草地螟LoxostegesticticalisL.幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育速率、血細(xì)胞數(shù)量、食物利用與消化酶活性及成蟲繁殖力均受幼蟲密度的調(diào)控(孔海龍等, 2011; 2012; 楊志蘭, 2013);同時(shí),棉鈴蟲Helicoverpaarmigera(Hübner)成蟲的飛行能力與粘蟲Mythimnaseparate(Walker)成蟲的能源物質(zhì)含量也受幼蟲階段密度的影響(吳孔明和郭予元, 1997; 李克斌和羅禮智, 1998)。自然環(huán)境條件下,幼蟲于擁擠狀態(tài)下發(fā)育至成蟲是一種非常普遍的現(xiàn)象(Griffiths, 1997),表明幼蟲密度增加引起的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力增加可能代表昆蟲進(jìn)化過程中的一個(gè)選擇壓(Roperetal., 1996)。如幼蟲期種群密度增加雖然加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),但種群內(nèi)個(gè)體通過種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),可以更快地適應(yīng)新資源,進(jìn)而提高種群適應(yīng)環(huán)境變化與種群分布擴(kuò)散的能力(Bolnick, 2001)。而對(duì)社會(huì)性昆蟲來(lái)說(shuō),種群密度增加雖然加劇了種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),但種群內(nèi)個(gè)體之間通過合作喂食、捕食者防御或共享有益微生物群落從而能夠讓種群內(nèi)個(gè)體受益(Denno and Benrey, 1997; Breviglieri and Romero, 2019; Thanetal., 2020)。

對(duì)于全變態(tài)類型的昆蟲來(lái)說(shuō),由于成蟲階段不再蛻皮,導(dǎo)致成蟲階段對(duì)生活史參數(shù)特別是體型發(fā)育不良等性狀的補(bǔ)償能力非常有限,因此幼蟲階段對(duì)資源的競(jìng)爭(zhēng)是調(diào)控幼蟲生長(zhǎng)發(fā)育速率及成蟲形態(tài)特征與適合度至關(guān)重要的因素(Thanetal., 2020)。鱗翅目昆蟲屬典型的全變態(tài)類型,成蟲期補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng)能力有限,成蟲繁殖所需要的能量依賴于幼蟲階段的能量貯備,而幼蟲階段食物短缺會(huì)限制幼蟲取食速率、利用及食物分配(Fantinouetal., 2008);因此,種群密度決定了幼蟲體型,進(jìn)而決定了昆蟲的最終體型,即幼蟲密度變化誘導(dǎo)其對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng)最終會(huì)調(diào)控蛹的體型與體重及成蟲體型與繁殖力等(Honěk, 1993; Tammaruetal., 1996)。大量研究證明,幼蟲階段密度增加對(duì)鱗翅目昆蟲存在直接和間接兩方面的影響,其中直接影響是密度增加降低了幼蟲成活率、延長(zhǎng)了幼蟲發(fā)育時(shí)間及減輕了蛹的重量;而密度增加的間接影響是減小了成蟲體型、抑制了成蟲繁殖力及降低了后代適合度等(Applebaum and Heifetz, 1999; Klepsateletal., 2018)。

美國(guó)白蛾HyphantriacuneaDrury屬鱗翅目Lepidoptera燈蛾科Arctiidae,是我國(guó)重大檢疫性害蟲,其原產(chǎn)于北美地區(qū),1979在我國(guó)遼寧省丹東地區(qū)首次發(fā)現(xiàn),因其寄主植物種類多,繁殖潛能大,適應(yīng)性強(qiáng)等特點(diǎn),現(xiàn)已擴(kuò)散至北京、天津、山東及江蘇等全國(guó)12個(gè)省592個(gè)地區(qū),給我國(guó)的林業(yè)生態(tài)安全和可持續(xù)發(fā)展帶來(lái)了嚴(yán)重威脅(季榮等, 2003; 楊忠岐和張永安, 2007; 國(guó)家林業(yè)局2021年第7號(hào)公告)。美國(guó)白蛾幼蟲常群集危害,1～4齡期主要群集在寄主葉片背面取食其中的葉肉組織,留下葉脈和上表皮,隨著幼蟲齡期增加,不斷吐絲將被害葉片集結(jié)成“網(wǎng)幕”,網(wǎng)幕直徑隨幼蟲齡期增加而擴(kuò)大,4齡后開始破網(wǎng)分散危害。雖然美國(guó)白蛾高齡幼蟲常分散危害,但自然環(huán)境條件下一片葉片上仍能觀察到多頭幼蟲同時(shí)危害的情況。由于美國(guó)白蛾成蟲口器退化無(wú)法取食補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),因此,成蟲階段的飛行與繁殖所需能量皆來(lái)自于幼蟲階段的能量貯備(Gomi, 2000)。幼蟲階段特別是高齡幼蟲密度變化是否會(huì)對(duì)幼蟲的生長(zhǎng)發(fā)育速率、蛹的體型與體重及羽化后成蟲繁殖適合度產(chǎn)生影響,目前尚不明確。

為科學(xué)評(píng)估美國(guó)白蛾幼蟲密度變化對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育歷期、蛹的體型與體重及羽化后成蟲繁殖適合度的影響,本研究系統(tǒng)地測(cè)定了幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲發(fā)育歷期與成活率、蛹的體型與體重及成活率、成蟲體型與壽命及繁殖力等指標(biāo)的影響,以期明確美國(guó)白蛾幼蟲的密度效應(yīng)及其對(duì)密度效應(yīng)的適應(yīng)策略,為解析美國(guó)白蛾種群動(dòng)態(tài)變化規(guī)律提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 昆蟲來(lái)源與飼養(yǎng)

美國(guó)白蛾卵塊于2021年6月采自江蘇省淮安市(32°43′N,118°12′E)楊樹林內(nèi),采集的卵塊帶回實(shí)驗(yàn)室后置于培養(yǎng)皿內(nèi),培養(yǎng)皿內(nèi)預(yù)先放置一層脫脂棉,脫脂棉上放置一層濕潤(rùn)濾紙以保濕。幼蟲孵化后,將其轉(zhuǎn)移至另一個(gè)圓形塑料容器(直徑10 cm,高4 cm)內(nèi)用桑葉飼養(yǎng),葉片每天更換一次,直至幼蟲化蛹。幼蟲化蛹后將蛹移至另一個(gè)預(yù)先放置一層脫脂棉和濕潤(rùn)濾紙的塑料容器內(nèi),直至成蟲羽化。成蟲羽化后,將20對(duì)成蟲置于一個(gè)養(yǎng)蟲籠內(nèi)(30 cm×20 cm×30 cm),同時(shí)在養(yǎng)蟲籠內(nèi)放置10根紙條用于成蟲產(chǎn)卵,成蟲產(chǎn)卵后,將卵移至培養(yǎng)皿內(nèi),參照上述方法處理。美國(guó)白蛾以滯育蛹越冬,蛹是否進(jìn)入滯育由幼蟲階段感受的光周期調(diào)控,25℃條件下誘導(dǎo)蛹滯育的臨界光周期為14 h 30 min(王少博等, 2020)。因此上述實(shí)驗(yàn)全部于溫度25℃± 1℃和光周期16 L∶8 D的培養(yǎng)箱(TB-QH360AS, 南京騰邦光電科技有限公司)內(nèi)進(jìn)行。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

美國(guó)白蛾1～4齡幼蟲呈聚集狀態(tài)(Rehnberg, 2006),因此,剛孵化的幼蟲參照上述方法采用集團(tuán)方式飼養(yǎng),待幼蟲發(fā)育至5齡后,將幼蟲分成5頭、10頭、20頭、40頭和80頭/圓形塑料容器5個(gè)密度處理組,5個(gè)處理組分別設(shè)置80、40、20、10和5次重復(fù)。

1.3 形態(tài)與生活史參數(shù)

為明確幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾生活史參數(shù)的影響,分別檢測(cè)了幼蟲齡期、蛹的體型和重量、成蟲體型與壽命及繁殖力等形態(tài)與生活史參數(shù)。每日更換桑葉時(shí)檢查幼蟲蛻皮情況并記錄幼蟲蛻皮時(shí)間與次數(shù)直至化蛹,幼蟲化蛹前會(huì)經(jīng)歷預(yù)蛹期,但預(yù)蛹較脆弱,移動(dòng)預(yù)蛹會(huì)引起其死亡,因此本研究中幼蟲7齡期包含了其預(yù)蛹期。幼蟲化蛹后將蛹移至一個(gè)新的塑料容器內(nèi),于化蛹后的第2天分別用電子天平(精度:0.1 mg)和顯微測(cè)微尺(精度:0.1 cm)測(cè)定蛹的重量、長(zhǎng)度和寬度。成蟲羽化后,將成蟲轉(zhuǎn)移至一個(gè)新的塑料容器內(nèi)并單獨(dú)飼養(yǎng),直到成蟲死亡并記錄成蟲死亡時(shí)間,待成蟲死亡后用顯微測(cè)微尺測(cè)定成蟲頭幅寬度、后足腿節(jié)長(zhǎng)度及前翅長(zhǎng)度,上述指標(biāo)測(cè)定完成后,將成蟲于體視顯微鏡(Zeiss, V8)下解剖,將卵巢管平鋪于蠟盤上,滴加緩沖液,使卵游離在緩沖液中并計(jì)數(shù),同時(shí)測(cè)定卵的直徑。

1.4 統(tǒng)計(jì)分析

幼蟲齡期、蛹的體型與重量、成蟲體型與壽命及生殖力采用單因素方差分析,幼蟲成活率與蛹的成活率比較采用Kruskal-Wallis檢測(cè)。統(tǒng)計(jì)軟件為SPSS 16.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 幼蟲發(fā)育歷期與成活率

美國(guó)白蛾幼蟲密度對(duì)其發(fā)育歷期產(chǎn)生了顯著影響(5齡:F=46.24, df=4, 1185,P<0.001; 6齡:F=24.76,df=4, 1159,P<0.001; 7齡:F=34.92, df=4, 1028,P<0.001,表1)。5齡時(shí),20頭/容器的幼蟲發(fā)育歷期顯著短于另外4個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期(P<0.05),10頭/容器和80頭/容器2個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期相似(P>0.05),但顯著短于5頭/容器和40頭/容器處理組的幼蟲發(fā)育歷期(P<0.05),而5頭/容器和40頭/容器2個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期則無(wú)明顯差異(P>0.05)。6齡時(shí),幼蟲發(fā)育歷期呈現(xiàn)隨密度增加而縮短的趨勢(shì),5頭/容器的幼蟲發(fā)育歷期顯著長(zhǎng)于另外4個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期(P<0.05),10頭/容器的幼蟲發(fā)育歷期次之且明顯長(zhǎng)于20頭、40頭和80頭/容器3個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期(P<0.05),20頭、40頭和80頭/容器3個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期最短。幼蟲發(fā)育至7齡時(shí),幼蟲發(fā)育歷期呈現(xiàn)隨密度增加先縮短后延長(zhǎng)的趨勢(shì),其中5頭/容器的幼蟲發(fā)育歷期最長(zhǎng),40頭/容器處理組的幼蟲發(fā)育歷期最短,10頭、20頭和80頭/容器3個(gè)處理組的幼蟲發(fā)育歷期則居中且相似(P>0.05)。

表1 幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲發(fā)育歷期的影響Table 1 Effect of larval density on larval development of Hyphantria cunea

幼蟲密度對(duì)其成活率也產(chǎn)生了明顯影響(表2),其中5頭/容器和10頭/容器處理組的幼蟲成活率相似(P>0.05),但顯著大于另外3個(gè)處理組的幼蟲成活率(P<0.05);20頭/容器和40頭/容器2個(gè)處理組的幼蟲存活率相似(P>0.05),但顯著大于80頭/容器處理組的幼蟲成活率(P<0.05)。

表2 幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾幼蟲成活率與蛹羽化率的影響Table 2 Effect of larval density on larval survival rate and eclosion rate of Hyphantria cunea

2.2 蛹的體型、體重及成活率

美國(guó)白蛾幼蟲密度對(duì)蛹的體型產(chǎn)生了明顯影響(雌蛹長(zhǎng)度:F=14.51, df=4, 448,P<0.001;雄蛹長(zhǎng)度:F=11.92, df=4, 356,P<0.001;雌蛹寬度:F=9.87, df=4, 448,P<0.001;雄蛹寬度:F=2.96, df=4, 356,P=0.019,圖1)。對(duì)雌蛹來(lái)說(shuō),隨著幼蟲密度增加,其長(zhǎng)度呈現(xiàn)隨密度增加而減少的趨勢(shì),其中幼蟲5頭、10頭和20頭/容器3個(gè)處理組蛹的長(zhǎng)度相似(P>0.05),但明顯大于幼蟲80頭/容器處理組蛹的長(zhǎng)度(P<0.05);同時(shí),幼蟲10頭/容器處理組蛹的長(zhǎng)度也顯著大于幼蟲40頭/容器處理組蛹的長(zhǎng)度(P<0.05,圖1-A)。幼蟲密度對(duì)雄蛹長(zhǎng)度的影響也表現(xiàn)出相似的規(guī)律(圖1-A)。幼蟲5頭/容器處理組的雌蛹寬度最大,幼蟲80頭/容器處理組的雌蛹寬度最小,而另外3個(gè)處理組的雌蛹寬度則居中且與5頭和80頭/容器2個(gè)處理組的雌蛹寬度存在顯著性差異(P<0.05);幼蟲5頭、10頭和20頭/容器3個(gè)處理組的雄蛹寬度相似(P<0.05),但明顯大于幼蟲40頭和80頭/容器2個(gè)處理組的雄蛹寬度(P<0.05,圖1-B)。與體型相似,幼蟲密度對(duì)蛹的體重也產(chǎn)生了明顯影響(雌蛹:F=19.99, df=4, 448,P<0.001;雄蛹:F=10.65, df=4, 356,P<0.001,圖1-C)。雌、雄蛹體重皆呈現(xiàn)隨幼蟲密度增加而減少的趨勢(shì),其中幼蟲5頭/容器和10頭/容器2個(gè)處理組的雌蛹體重相似(P>0.05),但明顯大于其他3個(gè)密度處理組的雌蛹體重(P<0.05),而幼蟲80頭/容器處理組的雌蛹體重最低且明顯低于其他4個(gè)處理組的雌蛹體重(P<0.05)。幼蟲密度對(duì)雄蛹體重的影響規(guī)律與雌蛹不同,幼蟲5頭、10頭、20頭和40頭/容器4個(gè)處理組的雄蛹體重相似(P>0.05),但明顯大于幼蟲80頭/容器處理組的雄蛹體重(P<0.05)。

圖1 幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾蛹的長(zhǎng)度(A)、寬度(B)與重量(C)的影響Fig.1 Effect of larval density on the body length (A), body width (B) and body mass (C) of pupae of Hyphantria cunea注:不同字母表示不同密度處理組間存在顯著性差異(P<0.05)。下同。Note: Different letters indicated significant difference among the density treatment groups (P<0.05).Same below.

幼蟲密度對(duì)蛹羽化率也產(chǎn)生了明顯影響(表2),幼蟲5頭/容器處理組的蛹羽化率顯著高于另外4個(gè)處理組的蛹羽化率(P<0.05),幼蟲10頭/容器和40頭/容器2個(gè)處理組的蛹羽化率相似(P>0.05),但明顯高于幼蟲20頭/容器和80頭/容器處理組的蛹羽化率(P<0.05)。

2.3 成蟲體型、壽命與繁殖力

幼蟲密度對(duì)雌蟲頭幅寬度產(chǎn)生了明顯影響(F=10.01, df=4, 95,P<0.001),但對(duì)雄蟲頭幅寬度則無(wú)明顯影響(F=0.73, df=4, 95,P=0.57,圖2-A)。雌蟲頭幅寬度隨幼蟲密度增加而減小,幼蟲5頭/容器和10頭/容器2個(gè)處理組的雌蟲頭幅寬度相似(P>0.05),但明顯大于另外3個(gè)處理組的雌蟲頭幅寬度(P<0.05);幼蟲20頭/容器和40頭/容器2個(gè)處理組的雌蟲頭幅寬度相似(P>0.05),但明顯大于幼蟲80頭/容器處理組的雌蟲頭幅寬度(P<0.05)。

圖2 幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾成蟲頭幅寬度(A)、前翅長(zhǎng)度(B)與后足腿節(jié)長(zhǎng)度(C)的影響Fig.2 Effect of larval density on head width(A), length of fore wing(B) and hind femur length of adults(C) of Hyphantria cunea

雌蟲前翅長(zhǎng)度不受幼蟲密度的影響(F=1.15, df=4, 95,P=0.34),但雄蟲前翅長(zhǎng)度明顯受幼蟲密度的影響(F=7.03, df=4, 95,P<0.001,圖2-B)。雄蟲前翅長(zhǎng)度呈現(xiàn)隨幼蟲密度增加而增加的趨勢(shì),幼蟲5頭/容器處理組的雄蟲前翅長(zhǎng)度明顯短于另外4個(gè)處理組的雄蟲前翅長(zhǎng)度(P<0.05),而幼蟲20頭/容器、40頭/容器和80頭/容器3個(gè)處理組的雄蟲前翅長(zhǎng)度則相似(P>0.05),但明顯大于幼蟲10頭/容器處理組的雄蟲前翅長(zhǎng)度(P<0.05)。

幼蟲密度對(duì)成蟲后足腿節(jié)長(zhǎng)度產(chǎn)生了明顯影響(雌蟲:F=4.76, df=4, 95,P=0.0015; 雄蟲:F=26.07, df=4, 95,P<0.001,圖2-C)。對(duì)雌蟲來(lái)說(shuō),幼蟲10頭、20頭、40頭/容器和80頭/容器4個(gè)處理組的后足腿節(jié)長(zhǎng)度相似(P>0.05),但其顯著大于幼蟲5頭/容器處理組的后足腿節(jié)長(zhǎng)度(P<0.05)。與雌蟲相似,幼蟲20頭、40頭和80頭/容器3個(gè)處理組的雄蟲后足腿節(jié)長(zhǎng)度相似(P>0.05),但其顯著大于幼蟲5頭/容器和10頭/容器處理組的雄蟲后足腿節(jié)長(zhǎng)度(P<0.05),而幼蟲5頭/容器和10頭/容器處理組的雄蟲后足腿節(jié)長(zhǎng)度則無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

幼蟲密度對(duì)成蟲壽命也產(chǎn)生了明顯影響(雌蟲:F=6.06, df=4, 161,P<0.001; 雄蟲:F=3.77, df=4, 252,P=0.0053,圖3-A)。對(duì)雌蟲來(lái)說(shuō),成蟲壽命呈現(xiàn)隨幼蟲密度增加而縮短的趨勢(shì),幼蟲5頭/容器和10頭/容器2個(gè)處理組的成蟲壽命相似(P>0.05),但明顯大于幼蟲20頭、40頭和80頭/容器3個(gè)處理組的成蟲壽命(P<0.05),而上述3個(gè)處理組的成蟲壽命則無(wú)顯著性差異(P>0.05)。與雌蟲相似,雄蟲壽命也隨幼蟲密度增加而縮短,幼蟲5頭/容器和10頭/容器處理組的成蟲壽命最長(zhǎng),而幼蟲40頭/容器和80頭/容器處理組的成蟲壽命則最短。

圖3 幼蟲密度對(duì)美國(guó)白蛾成蟲壽命(A)、繁殖力(B)與卵直徑(C)的影響Fig.3 Effect of larval density on adult lifespan (A), female fecundity (B) and egg diameter (C) of Hyphantria cunea

幼蟲密度對(duì)成蟲懷卵量產(chǎn)生了顯著性影響(F=4.54, df=4, 161,P=0.0066,圖3-B),幼蟲5頭/容器處理組的成蟲懷卵量最多,幼蟲80頭/容器處理組的成蟲懷卵量最少,而幼蟲10頭、20頭和40頭/容器3個(gè)處理組的成蟲懷卵量則居中,并且顯著大于幼蟲80頭/容器處理組成蟲的懷卵量(P<0.05)。與成蟲懷卵量相似,幼蟲密度對(duì)成蟲卵直徑也產(chǎn)生了明顯影響(F=7.96, df=4, 462,P<0.001,圖3-C),隨著幼蟲密度增加,卵直徑呈現(xiàn)減小的趨勢(shì),幼蟲5頭/容器處理組的卵直徑顯著小于另外4個(gè)處理組的卵直徑(P<0.05),而幼蟲10頭、20頭、40頭/容器和80頭/容器處理組的卵直徑則相似而無(wú)顯著性差異(P>0.05)。

3 結(jié)論與討論

對(duì)食物資源的種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)是影響生物體發(fā)育和成蟲特征的一個(gè)重要因素(Fantinouetal., 2008)。由于密度增加會(huì)加劇種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng),進(jìn)而降低了種群內(nèi)個(gè)體獲取的平均資源(Klepsateletal. 2018),因此與高密度種群個(gè)體相比,低密度種群個(gè)體通常表現(xiàn)出更高的種群適合度(如更大體型或更高繁殖力等)(Prasad and Joshi, 2003)。本研究結(jié)果表明,美國(guó)白蛾幼蟲階段的種群密度對(duì)幼蟲的發(fā)育速率與成活率、蛹的體型與成活率、成蟲的體型與壽命及繁殖力都產(chǎn)生了明顯的影響,即美國(guó)白蛾幼蟲、蛹和成蟲的生活史參數(shù)受幼蟲密度的調(diào)控。

昆蟲生長(zhǎng)發(fā)育速率受光周期、溫度及密度等因素的影響(Nylin and Gotthard, 1998; Aminetal., 2007; Klepsateletal., 2018)。如對(duì)甜菜夜蛾Spodopteraexigua(Hübner)來(lái)說(shuō),中間密度種群的幼蟲發(fā)育速率最快,而低密度與高密度種群的幼蟲發(fā)育速率均受到了抑制(王娟等, 2008);草地螟也表現(xiàn)出相似的規(guī)律(孔海龍等, 2011)。與上述結(jié)果相似,美國(guó)白蛾幼蟲發(fā)育速率也受其密度的影響,幼蟲發(fā)育歷期在調(diào)查的各個(gè)齡期內(nèi)整體表現(xiàn)隨密度增加先降低后增加的趨勢(shì),其中低密度(5頭/容器)條件下各個(gè)齡期幼蟲發(fā)育歷期均最長(zhǎng)。上述結(jié)果表明,美國(guó)白蛾幼蟲發(fā)育歷期具可塑性,當(dāng)幼蟲密度增加導(dǎo)致種間競(jìng)爭(zhēng)加劇時(shí),幼蟲可以通過調(diào)整發(fā)育歷期以適應(yīng)其種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)。幼蟲密度增加不僅影響其發(fā)育歷期,同時(shí)影響其成活率,高密度種群幼蟲成活率明顯低于低密度種群幼蟲成活率,這一現(xiàn)象可能與密度增加后幼蟲排糞量增加有關(guān),因?yàn)殡S著幼蟲排糞量增加,容器內(nèi)濕度會(huì)明顯增加,而濕度增加會(huì)誘導(dǎo)幼蟲死亡率增加(王娟等, 2008)。幼蟲密度增加導(dǎo)致種群內(nèi)個(gè)體死亡率增加在粘蟲中也有報(bào)道(羅禮智等, 1993)。

美國(guó)白蛾幼蟲密度不僅對(duì)其生長(zhǎng)發(fā)育速率及成活率具調(diào)控作用,對(duì)蛹的體型、體重與成活率也具明顯影響。幼蟲密度增加后,一定密度條件對(duì)美國(guó)白蛾蛹的體重與體型影響不顯著,而當(dāng)密度過高時(shí),蛹的體型與體重明顯降低,這與孔海龍等(2011)對(duì)草地螟的研究結(jié)果相一致。昆蟲體型多少反映了其營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備情況,較大個(gè)體通常被認(rèn)為儲(chǔ)備了更多能量(Hahn and Denlinger, 2007; Shinetal., 2012)。美國(guó)白蛾幼蟲密度過高時(shí)對(duì)蛹的體型與體重產(chǎn)生了負(fù)面影響,因此推測(cè),幼蟲密度增加會(huì)對(duì)蛹的能量貯備產(chǎn)生負(fù)面影響,進(jìn)而對(duì)成蟲種群適合度產(chǎn)生不利影響,而幼蟲密度增加對(duì)成蟲繁殖能力具明顯的負(fù)面影響驗(yàn)證了上述推測(cè)的合理性。與幼蟲密度對(duì)蛹的體型與體重影響結(jié)果不同,雖然隨著幼蟲密度增加,蛹的羽化率出現(xiàn)下降,但40頭/容器處理組的蛹羽化卻顯著高于20頭/容器處理組的羽化率,對(duì)這一結(jié)果的原因還有待進(jìn)一步深入研究。

美國(guó)白蛾幼蟲密度不僅對(duì)蛹的體型與體重產(chǎn)生了明顯的影響,對(duì)成蟲體型也產(chǎn)生了明顯的影響,但幼蟲密度對(duì)成蟲頭幅寬度與前翅長(zhǎng)度和后足腿節(jié)長(zhǎng)度的影響卻表現(xiàn)出完全相反的結(jié)果。由于美國(guó)白蛾蛹階段不能補(bǔ)充營(yíng)養(yǎng),蛹的體型決定了成蟲體型,因此當(dāng)幼蟲密度增加對(duì)蛹的體型產(chǎn)生負(fù)面影響時(shí),也會(huì)對(duì)成蟲體型(頭幅寬度)產(chǎn)生負(fù)面影響。令人意外的是,幼蟲密度僅對(duì)雌蟲體型(頭幅寬度)產(chǎn)生了影響,對(duì)雄蟲體型(頭幅寬度)卻無(wú)明顯影響,上述現(xiàn)象可能與雌、雄成蟲繁殖投入差異有關(guān)。美國(guó)白蛾雌、雄蟲僅交配1次,交配后雌蟲產(chǎn)卵量一般在幾百粒至上千粒,卵細(xì)胞形成過程中需要消耗大量能量,因此理論上雌蟲對(duì)繁殖的投入多于雄蟲,進(jìn)而造成雌、雄蟲體型對(duì)因幼蟲密度變化引起的對(duì)食物資源種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)敏感性存在差異,最終導(dǎo)致幼蟲密度變化對(duì)雌、雄蟲體型的影響存在差異。與幼蟲密度增加對(duì)成蟲頭幅寬度產(chǎn)生負(fù)面影響相反,成蟲后足腿節(jié)與前翅長(zhǎng)度則表現(xiàn)隨幼蟲密度增加而增加的趨勢(shì),這一現(xiàn)象可能是成蟲對(duì)幼蟲密度增加導(dǎo)致種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力增加的一種適應(yīng)策略。美國(guó)白蛾幼蟲密度增加會(huì)加劇種內(nèi)對(duì)食物資源的競(jìng)爭(zhēng),降低種群內(nèi)個(gè)體獲取的平均資源,進(jìn)而對(duì)種群帶來(lái)負(fù)面影響。然而,高密度種群羽化后形成較長(zhǎng)的后足腿節(jié)與前翅長(zhǎng)度可以有效提高遷移擴(kuò)散半徑以分散產(chǎn)卵,以減輕種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)壓力,進(jìn)而提高種群適合度。

昆蟲壽命受營(yíng)養(yǎng)、交配狀態(tài)及密度等因素的影響(孔海龍, 2011; Zhaoetal., 2021)。本研究結(jié)果表明,美國(guó)白蛾幼蟲密度增加明顯縮短了其成蟲壽命。雌、雄成蟲僅交配1次,成蟲壽命縮短將降低其獲得配偶的機(jī)率,同時(shí)降低雌蟲產(chǎn)卵時(shí)間,因此,幼蟲密度增加對(duì)成蟲壽命帶來(lái)的負(fù)面影響對(duì)種群適合度是不利的。另外,幼蟲密度增加明顯降低了雌蟲繁殖力,這一現(xiàn)象與雌蟲的懷卵能力有關(guān),因?yàn)榇葡x的懷卵能力與體型有關(guān)(Sotaetal., 2007)。幼蟲密度增加對(duì)雌蟲體型(頭幅寬度)具負(fù)面影響,進(jìn)而降低了雌蟲懷卵能力。幼蟲密度增加不僅降低了雌蟲繁殖力,對(duì)成蟲的卵直徑也產(chǎn)生了負(fù)面影響,由于卵的抗逆能力通常與其體型相關(guān)(Amirietal., 2019),因此,幼蟲密度增加對(duì)羽化后成蟲卵直徑帶來(lái)負(fù)面影響對(duì)其種群適合度可能是不利的。