中國(guó)麗金龜亞科昆蟲分類學(xué)研究進(jìn)展

路園園,丁 強(qiáng),2,楊星科,3,白 明,2*

(1. 中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所,動(dòng)物進(jìn)化與系統(tǒng)學(xué)院重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,北京 100101;2. 中國(guó)科學(xué)院大學(xué),北京 100049;3. 廣東省科學(xué)院動(dòng)物研究所,廣州 510260)

1 引言

麗金龜亞科Rutelinae隸屬于鞘翅目Coleoptera多食亞目Polyphaga金龜總科Scarabaeoidea金龜科Scarabaeidae(Bouchardetal., 2011),是一類中型甲蟲。其成蟲體色通常絢麗,以綠色居多,英文俗稱Shining leaf chafers,也源自于其體色的特點(diǎn)。該亞科主要鑒別特征為:各足跗節(jié)有2個(gè)大小不對(duì)稱的爪,大多數(shù)種類前、中足大爪2裂,少數(shù)簡(jiǎn)單,小爪和后爪簡(jiǎn)單(圖1)。麗金龜世界性分布,種類繁多,植食性,且部分種類有群集性特點(diǎn),因此不乏農(nóng)林業(yè)害蟲,如著名的日本金龜子Popilliajaponica,是我國(guó)重要的檢疫害蟲(Potter and Held, 2002; 日本金龜子檢疫鑒定方法(SN/T 1370-2016))。本文通過全面核查文獻(xiàn)及統(tǒng)計(jì)分析,回顧和總結(jié)了麗金龜亞科分類學(xué)研究歷史,并重點(diǎn)介紹了我國(guó)的研究現(xiàn)狀。結(jié)合作者的研究認(rèn)知,總結(jié)了目前研究存在的問題,提出了相關(guān)研究建議。

2 世界研究現(xiàn)狀及問題分析

麗金龜已記錄化石種27種,屬于3個(gè)已知屬和6個(gè)絕滅屬,均發(fā)現(xiàn)在新生代,其中最早的化石記錄為PelidnotitesatavusCockerell, 1920,來(lái)自于英國(guó)的伯恩茅斯,大約48.6到40.4個(gè)百萬(wàn)年前(Krell, 2000)。值得注意的是,中國(guó)學(xué)者張俊峰等發(fā)表了16個(gè)麗金龜絕滅種,均來(lái)自我國(guó)山東山旺中新世地層(Zhang, 1989; Zhangetal., 1994)。

2.1 世界研究歷史

通過統(tǒng)計(jì)1758-2020這263年來(lái)麗金龜亞科有效種類的發(fā)表情況(數(shù)據(jù)來(lái)源Catalogue of life 網(wǎng)站,共4 850種(5)該數(shù)據(jù)僅用于分析新物種發(fā)表情況)(Schoolmeesters, 2021),可知新物種的描記有過4個(gè)每十年超過200個(gè)種的區(qū)間,分別是1838-1847,1888-1927,1968-1977,1988-2020年,其中在1908-1917這十年達(dá)到855種的峰值(圖2),這一規(guī)律與重要的研究學(xué)者活躍時(shí)間相關(guān)。其中前10名命名人如下:Ohaus(1897-1943:1 217種),Soula(1998-2012:350種),Arrow(1899-1946:261種),Burmeister(1844-1855:175種),Lin(1965-2008:171種),Bates(1866-1904:147種),Blanchard(1846-1851:128種),Zorn(1997-至今:119種),Limbourg(1997-至今:118種)(注:括號(hào)內(nèi)日期為發(fā)表新物種年份)。值得注意的是,我國(guó)研究學(xué)者林平在新種發(fā)表數(shù)量上也位居前列(圖3)。

圖2 麗金龜新種發(fā)表統(tǒng)計(jì)及分類發(fā)展階段Fig.2 Statistical line chart of new species published and development of taxonomy study on Rutelinae

圖3 1758-2020年麗金龜亞科有效新物種命名人詞云Fig.3 A word cloud for the name of authors of the valid new species of Rutelinae from 1758 to 2020注:該圖制作于微詞云網(wǎng)站(https://www.weiciyun.com/)。Note: The picture was made on the Weiciyun website(https://www.weiciyun.com/).

根據(jù)麗金龜相關(guān)文獻(xiàn)的全面梳理,總結(jié)麗金龜亞科分類研究歷史可大致劃分為三個(gè)階段(圖2):起始階段為分類系統(tǒng)初步形成時(shí)期(1758-1855),其中1802年,Latreille根據(jù)觸角和口器特征建立了麗金龜屬Rutela。MacLeay在1819年首次提出麗金龜科Rutelidae,與現(xiàn)在的麗金龜范圍不同,主要包括了分布于美洲的部分屬種等。Burmeister(1842-1855)的昆蟲學(xué)手冊(cè)HandbuchderEntomologie,對(duì)鰓角類進(jìn)行了全面的論述,并明確了麗金龜?shù)姆秶０l(fā)展階段以新種描記為主(1856-1972),主要以Arrow、Ohaus和Machatschke為代表。Arrow(1917)的印度動(dòng)物志(第二卷),描述了麗金龜共31屬395種,對(duì)我國(guó)麗金龜研究具有重要參考價(jià)值(Lu, 2018)。Ohaus(1897-1943)為迄今為止新種發(fā)表數(shù)量最多的作者,占已知種類的1/4,其建立的麗金龜分類體系沿用至今(Ohaus, 1918; 1934)。Machatschke(1957; 1965)出版了多本麗金龜專著,對(duì)1918年Ohaus的世界名錄進(jìn)行了修訂(1972),記錄麗金龜約4 100種。

近年來(lái),麗金龜分類學(xué)研究層次更加豐富,從新種描記、種類修訂到系統(tǒng)發(fā)育研究均有涉及(Jameson, 1997; Zorn, 2011b; Mooreetal., 2017),特征研究從形態(tài)表征到遺傳特征擴(kuò)展(Smithetal., 2006)。各個(gè)地理區(qū)系的研究也越加深入,其中Jameson、Smith主要研究美洲的麗金龜(Smith and Paucar, 2000; Jameson and Hawkins, 2005)。Morón主要關(guān)注幼蟲(Morón and Nogueira, 2000; 2002)。Zorn、Sabatinelli主要研究東洋區(qū)和古北區(qū)的麗金龜(Sabatinelli, 1993; 1997; Zorn, 2004; 2011a)。Limbourg更關(guān)注非洲區(qū)系(Limbourg, 2014; 2016; 2017)。

2.2 麗金龜亞科的系統(tǒng)發(fā)育研究

麗金龜過去根據(jù)少量形態(tài)特征被認(rèn)為是一個(gè)較明確的亞科(Brown and Scholtz, 1998),其與金龜科下其它亞科主要的區(qū)分特征為具有可活動(dòng)且不對(duì)稱的爪,大爪通常兩裂(Arrow, 1917)?；谀壳暗男螒B(tài)學(xué)和分子證據(jù),通常認(rèn)為麗金龜和犀金龜共同構(gòu)成一支,但各自的單系性有待明確。1982年Howden結(jié)合成蟲和幼蟲特征構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹中,根據(jù)觸角基節(jié)具發(fā)達(dá)剛毛,爪基部不具齒、大小不等,腹部氣門4～7節(jié)近平行等特征將麗金龜和犀金龜歸為一支,而與犀金龜?shù)膮^(qū)分特征較不明確。1998年Browne和Scholtz基于翅基形態(tài)的研究,證明犀金龜和麗金龜有5個(gè)共有衍征,但通過翅基特征無(wú)法區(qū)分兩個(gè)亞科。多個(gè)基于分子證據(jù)的研究,得出了相似的結(jié)果(Smithetal., 2006; Ahrens, 2014; McKennaetal., 2015)。目前尚缺乏主要基于麗金龜種類開展的系統(tǒng)關(guān)系研究。

目前沿用的麗金龜族級(jí)分類系統(tǒng)主要根據(jù)口器特征進(jìn)行分類,其中根據(jù)上唇和唇基頂部平行或垂直,首先分為了Rutelinae homalochilidae和Rutelinae orthochilidae兩類(Ohaus, 1914),進(jìn)一步結(jié)合口器、鞘翅及足上的特征分為6個(gè)族,包括除阿麗金龜族Alvarengiini外的6族(Ohaus, 1934; Machatschke, 1957; 1972; Bouchardetal., 2011)。阿麗金龜族Alvarengiini發(fā)表之初在鰓金龜亞科,后被組合至麗金龜亞科,地位存疑。其它族級(jí)分類系統(tǒng)也有不少爭(zhēng)議,主要表現(xiàn)在:喙麗金龜族Adoretini被認(rèn)為和犀金龜?shù)年P(guān)系更近(Smithetal., 2006; Ahrensetal., 2014);麗金龜族Rutelini是并系的(Jameson, 1997);異麗金龜族Anomalini族種類眾多,占已知麗金龜種類的一半以上,目前系統(tǒng)發(fā)育地位并不清楚。

2.3 麗金龜分類學(xué)研究問題分析

在過去的研究中,涌現(xiàn)出一大批優(yōu)秀的學(xué)者,為麗金龜亞科的分類研究做出了卓越貢獻(xiàn)。但與甲蟲其它更成熟的類群相比,當(dāng)前的研究尚存在問題?？偨Y(jié)來(lái)看,主要包括以下幾個(gè)方面:1)形態(tài)特征研究不足。早期的新物種研究工作主要以外形和體色描記為主,缺少外生殖器特征記述,后續(xù)的補(bǔ)充工作不足;除了個(gè)別種類的詳細(xì)形態(tài)特征研究工作外,對(duì)麗金龜?shù)膩喛铺卣骷案骷?jí)階元的形態(tài)特征缺乏全面的梳理。2)高質(zhì)量分類修訂工作欠缺。近年來(lái)的研究依然以種類記述和地方區(qū)系研究為主,缺乏屬級(jí)及更高級(jí)階元的修訂工作,尤其是大屬和特大屬的研究工作;雖有世界性的名錄,但缺乏世界性的系統(tǒng)研究專著。3)系統(tǒng)發(fā)育研究基礎(chǔ)薄弱。過去的研究集中在種級(jí),缺乏更高級(jí)階元的研究工作,麗金龜亞科本身的單系性及近緣亞科的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系尚不明確;目前麗金龜相關(guān)系統(tǒng)發(fā)育研究主要包含在金龜科和金龜總科的研究中,針對(duì)麗金龜亞科的研究較少。4)研究方法相對(duì)單一。現(xiàn)代形態(tài)學(xué)研究方法(包括三維形態(tài)學(xué)及幾何形態(tài)學(xué)等)運(yùn)用較少;線粒體基因組、核基因組分析方法的應(yīng)用與其他類群差距較大。

3 中國(guó)麗金龜亞科研究歷史

我國(guó)麗金龜亞科昆蟲記錄3族25屬(亞屬),共526種(亞種)(作者統(tǒng)計(jì),截至2020年)。其中異麗金龜族20屬(亞屬)471種(亞種),占中國(guó)已知種類的90%。麗金龜亞科最大的屬:異麗金龜屬Anomala,占我國(guó)已知種類的一半以上。該亞科昆蟲廣布于我國(guó)各個(gè)省份,以東洋區(qū)種類為主。

3.1 成蟲研究工作

早期涉及中國(guó)麗金龜亞科成蟲的分類研究工作主要由國(guó)外學(xué)者完成。包括Fairmaire(1820-1906)、White、Reitter、Hope、Heyden等(Hope, 1843; White, 1844; Heyden, 1886; Fairmaire, 1886; 1887; 1888; 1896; 1900; Reitter, 1895)。目前對(duì)中國(guó)及周邊地區(qū)研究較為深入為Zorn(2004; 2006; 2007; 2011a; 2011b)。我國(guó)學(xué)者對(duì)麗金龜成蟲的分類研究始于1935年,主要是對(duì)名錄的整理(Wu, 1935-1941; Huang, 1952)。林平先生(廣東省昆蟲研究所)長(zhǎng)期致力于麗金龜成蟲的分類研究工作,主要工作為新種描記和屬級(jí)修訂,共發(fā)表麗金龜有效新種171種,提出2新屬,出版兩本重要專著,還參與了多本麗金龜科地方區(qū)系的編寫工作,為我國(guó)麗金龜本底種類研究做出了貢獻(xiàn)(Lin, 1981; 1987; 1988; 1993; Lu, 2018)。

近幾年,中國(guó)科學(xué)院動(dòng)物研究所的鞘翅目形態(tài)與進(jìn)化研究組開展了麗金龜?shù)姆诸愌芯?在全面核對(duì)超過已知種80%的模式標(biāo)本后,初步發(fā)表了包括屬級(jí)修訂、新種描記、新方法在分類中的應(yīng)用等方面的研究論文(Luetal., 2018; 2019a; 2019b),參與了相關(guān)地方志書籍等的編撰,并首次將三維重建技術(shù)應(yīng)用于麗金龜物種的分類(Luetal., 2019a; 2019b),該技術(shù)提供了更精確的形態(tài)學(xué)信息。此外,國(guó)內(nèi)研究者趙明智、王法磊也描記了部分新種(Wang, 2020; Zhao and Chen, 2020)。

3.2 幼蟲研究工作

幼蟲和蛹的研究涉及麗金龜?shù)纳L(zhǎng)發(fā)育過程,大多數(shù)情況下需要室內(nèi)人工飼養(yǎng),難度較大,因此目前國(guó)內(nèi)的相關(guān)研究主要集中于重要的農(nóng)林業(yè)害蟲,所涉及種類較少,約50種。沈陽(yáng)農(nóng)業(yè)大學(xué)的地下害蟲研究組自1974年起陸續(xù)發(fā)表了《金龜子幼蟲種類研究》及其續(xù)文,該研究團(tuán)隊(duì)對(duì)金龜科幼蟲的研究做出了重要貢獻(xiàn)(Zhang, 1982; 1984; Fangetal., 2000; Fangetal., 2018)。金龜子蛹的描述國(guó)內(nèi)外有零散報(bào)道,但主要來(lái)自發(fā)現(xiàn)新種時(shí)的描述或進(jìn)行生物學(xué)研究時(shí)的簡(jiǎn)述(Sunetal., 1995; Fangetal., 2014)。

3.3 典型地理區(qū)和生態(tài)區(qū)的多樣性研究

過去在我國(guó)開展過的麗金龜?shù)胤叫哉{(diào)查研究包括青藏高原、橫斷山區(qū)、長(zhǎng)江三峽、海南省、福建省、秦嶺地區(qū)、福建武夷山、浙江天目山等(Lin, 1981; 1992; 1997; 2002a; 2002b; Luetal., 2018; 2019),主要是本底種類的記述,缺乏區(qū)系分布格局的研究工作,物種豐富度和多樣性情況并不清楚,且研究范圍集中于我國(guó)西南地區(qū),西北部和東部地區(qū)研究相對(duì)薄弱。過去的物種分類研究工作主要側(cè)重于自然保護(hù)區(qū),對(duì)特定環(huán)境中的物種研究薄弱,例如農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)、林業(yè)生態(tài)區(qū)、草原畜牧區(qū)等關(guān)注較少,與實(shí)際生產(chǎn)存在一定的脫節(jié)現(xiàn)象。麗金龜作為典型的植食性昆蟲(圖4),其危害性研究?jī)H見于零星的記錄(Tian, 2015; Wangetal., 2015; Yangetal., 2017)。

圖4 麗金龜群聚取食行為Fig.4 Feeding aggregation behavior of Rutelinae注:A,中華弧麗金龜取食豆科植物(攝于廣西);B-D,鏡背彩麗金龜取食獼猴桃科水東哥屬植物(攝于云南)。Note: A, Popillia quadriguttata feeding on leguminous plants, photographed in Guangxi; B, Mimela laevicollis feeding on the leaves of plants belong to Saurauia, Actinidiaceae, photographed in Yunnan.

3.4 我國(guó)相關(guān)研究存在的主要問題

經(jīng)過幾代研究學(xué)者的努力我國(guó)麗金龜分類研究取得了一定成果,但仍有差距,中國(guó)麗金龜種類豐富,文獻(xiàn)資料和較全面的模式標(biāo)本核對(duì)工作剛剛起步。與世界研究情況相似,我國(guó)的研究主要以新種描記為主,相關(guān)修訂工作尚有較大的差距,且缺乏系統(tǒng)發(fā)育研究。除了共有的問題外,針對(duì)我國(guó)的研究還有以下幾點(diǎn)問題:1)中國(guó)麗金龜種類家底不清。缺乏已知種類名錄,尚無(wú)動(dòng)物志對(duì)已知種類進(jìn)行梳理,仍有一定比例的新物種尚未發(fā)表,尤其是對(duì)古北區(qū)物種研究尚淺。2)典型地理區(qū)域麗金龜?shù)姆植几窬植磺?。針?duì)麗金龜?shù)膮^(qū)域研究工作剛剛開始,尚不清楚其在我國(guó)不同地理區(qū)的分布格局,以及不同氣候區(qū)影響其種類分布的主要因子。3)特定環(huán)境中與其他生物的相互關(guān)系研究仍為空白。如麗金龜在農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū)等特殊環(huán)境,主要的害蟲種類,以及與天敵及寄主植物關(guān)系尚未可知,尤其是常見害蟲種類存在一定程度的錯(cuò)誤鑒定問題,直接影響著農(nóng)林業(yè)的害蟲防治工作的開展。4)該類群在生態(tài)系統(tǒng)的作用和價(jià)值并不清楚。麗金龜作為典型的植食性昆蟲,其在食物網(wǎng)中扮演的具體角色,以及與環(huán)境之間的關(guān)系均不清楚。

4 建議及展望

通過對(duì)麗金龜亞科分類學(xué)和系統(tǒng)學(xué)研究工作的梳理,鑒于目前世界研究和我國(guó)研究中存在的問題,亟待對(duì)我國(guó)麗金龜亞科進(jìn)行系統(tǒng)整理和分類訂正,尤其是廣布種的種類界定,早日完成麗金龜動(dòng)物志的出版,為農(nóng)林業(yè)相關(guān)應(yīng)用研究提供方便有效的鑒定參考。即將出版的《中國(guó)甲蟲名錄-金龜卷》也將對(duì)我國(guó)相關(guān)種類進(jìn)行詳細(xì)全面的梳理,對(duì)了解我國(guó)麗金龜整體概況有重要意義。考慮到麗金龜種間形態(tài)差異小,種類多的問題,可以結(jié)合新的技術(shù)和方法,賦能傳統(tǒng)學(xué)科尋求新的突破。形態(tài)學(xué)方面可以應(yīng)用幾何形態(tài)學(xué)、三維重建等技術(shù),探索新的形態(tài)指標(biāo),進(jìn)行種類的界定(Baietal., 2014; Friedrichetal., 2014; MacLeod, 2017)。針對(duì)特大屬和大屬問題,可運(yùn)用人工智能等新技術(shù)方法,輔助種類鑒定工作,提高鑒定效率。運(yùn)用支序分析的方法,結(jié)合分子生物學(xué)方法,對(duì)現(xiàn)有屬級(jí)以上階元進(jìn)行系統(tǒng)發(fā)育分析,并據(jù)此探究麗金龜亞科的已有分類系統(tǒng)。

在物種厘定和分類系統(tǒng)研究基礎(chǔ)之上,結(jié)合生物地理研究中常用的物種豐富度(Species Richness,SR)、特有化(Endemism,NDM)等分析方法,開展麗金龜在我國(guó)典型地理區(qū)的分布格局研究,掌握其物種分布規(guī)律(Lietal., 2018; 2022)。作為鞘翅目中重要的植食性昆蟲之一,圍繞食性的演化對(duì)其進(jìn)行深入地生物多樣性研究,尤其關(guān)注主要害蟲,重點(diǎn)開展特定環(huán)境(如農(nóng)業(yè)生態(tài)區(qū))中的主要害蟲與其他物種互作研究,結(jié)合相關(guān)種類的適生區(qū)及和其他生物和非生物因素的相關(guān)性分析,進(jìn)一步探究該類群在生態(tài)系統(tǒng)中的作用和價(jià)值。切實(shí)提高我國(guó)麗金龜研究水平,面對(duì)國(guó)家需求,面對(duì)農(nóng)林業(yè)需求,為生產(chǎn)實(shí)踐提供準(zhǔn)確詳實(shí)的基礎(chǔ)理論資料。