梨小食心蟲天敵資源及應(yīng)用研究進展*

王雪麗，何莉梅，孫小旭，張金勇

（1 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院鄭州果樹研究所，河南450009）（2 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院都市農(nóng)業(yè)研究所）

梨小食心蟲（Grapholita molestaBusck）屬鱗翅目卷蛾科小食心蟲屬，別名梨小蛀果蛾、桃折梢蟲。梨小食心蟲是一種世界性害蟲，廣泛分布于亞洲、歐洲、非洲、北美洲、南美洲、大洋洲等果樹種植區(qū)[1]，其主要通過幼蟲蛀梢或蛀果，對蘋果、桃、梨、李、山楂、木瓜、杏、櫻桃、枇杷、楊梅等薔薇科果樹造成危害，幼蟲蛀梢后，嫩梢逐漸凋萎下垂，形成明顯的“折梢”癥狀，蛀果后，蛀果孔周圍變黑腐爛、凹陷，形成明顯的“黑膏藥”癥狀，影響果實品質(zhì)和產(chǎn)量。在我國，除西藏自治區(qū)外各地均有發(fā)生[2]，部分地區(qū)梨小食心蟲常年蛀果率為20%～30%，大發(fā)生年份高達70%～80%，嚴(yán)重影響水果產(chǎn)業(yè)的發(fā)展[3-4]。目前，梨小食心蟲的防治主要以果實套袋、性信息素誘殺以及化學(xué)防治為主。果實套袋技術(shù)的普及應(yīng)用對提高我國果品外觀品質(zhì)、市場競爭力以及增加果農(nóng)收入發(fā)揮了重要作用，但經(jīng)過多年生產(chǎn)實踐后發(fā)現(xiàn)，雖然套袋能顯著降低果實病蟲害的發(fā)生，但也有很多不足之處，用工量大、成本高且不利于生態(tài)環(huán)境建設(shè)，另外，果實的生理病害（日灼、斑點、裂口、苦痘?。┘又?，果實口感和風(fēng)味變差。因此，果實不套袋將是今后果樹栽培發(fā)展的方向[5]。性信息素誘殺技術(shù)只能誘集并殺死雄蟲，但梨小食心蟲雌蟲繁殖能力強，性信息素控制效果隨著梨小食心蟲種群規(guī)模的增加而降低[6-7]。另外，由于梨小食心蟲的鉆蛀特性、年發(fā)生代數(shù)多、世代重疊嚴(yán)重及轉(zhuǎn)主為害習(xí)性等特點，給化學(xué)防治帶來了眾多困難，且大量施用化學(xué)農(nóng)藥不僅造成環(huán)境污染、害蟲抗藥性增強、天敵和傳粉昆蟲減少，亦可能危及食品安全。早在21 世紀(jì)初，已有梨小食心蟲對有機磷、擬除蟲菊酯、氨基甲酸酯類化學(xué)殺蟲劑產(chǎn)生抗藥性的報道[8-10]。隨著綠色可持續(xù)現(xiàn)代農(nóng)業(yè)的發(fā)展，生物防治越來越被廣大農(nóng)民所接受，只有加強生物防治在農(nóng)業(yè)害蟲防治中應(yīng)用研究的力度，才能推動我國綠色農(nóng)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展。

生物防治是秉承著生態(tài)系統(tǒng)的平衡而展開的，能夠可持續(xù)解決農(nóng)業(yè)害蟲的問題，避免了化學(xué)殺蟲劑帶來的3R 效應(yīng)、天敵等有益生物被殺傷、農(nóng)產(chǎn)品及環(huán)境被污染等副作用。作為害蟲綜合治理體系的一部分，生物防治在農(nóng)業(yè)害蟲防控中發(fā)揮著重要作用。傳統(tǒng)的生物防治種類包括天敵昆蟲、病原微生物、線蟲等，大致可通過以蟲治蟲、以鳥治蟲或以菌治蟲的方式對農(nóng)業(yè)害蟲進行防控[11]。早在2 000多年以前，我國南方就有應(yīng)用捕食性天敵黃猄蟻Oecophylla smaragdina防治柑橘害蟲的記錄，這是國際上以蟲治蟲的最早記錄。近年來，無論在基礎(chǔ)研究還是田間應(yīng)用方面，利用天敵進行害蟲生物防治的成功案例最多[12]。在過去的幾年里，國內(nèi)發(fā)表了許多關(guān)于生物防治的研究論文，其中大多數(shù)研究涉及寄生性天敵寄生蜂[13]，寄生蜂是重要的害蟲天敵資源。在果園生態(tài)系統(tǒng)中，天敵被認(rèn)為是具有開發(fā)潛力、可持續(xù)控制梨小食心蟲的替代或補充策略。利用天敵昆蟲防治梨小食心蟲已在美國、新西蘭、澳大利亞等國家取得明顯成效[14-16]。本文綜述了國內(nèi)外梨小食心蟲天敵資源的研究進展，以寄生性天敵為主，旨在為梨小食心蟲的生物防治提供參考。

1 國內(nèi)外梨小食心蟲天敵的研究進展

近年來，隨著人們對水果的高消費及對水果品質(zhì)的高要求，我國果樹主產(chǎn)區(qū)的害蟲防治也正在從傳統(tǒng)的化學(xué)防治依賴型向采用生物防治的現(xiàn)代果園管理措施轉(zhuǎn)變。用于梨小食心蟲的生物防治種類主要包括生物類殺蟲劑（昆蟲病原真菌、細菌、病毒及昆蟲病原線蟲）[17-19]、捕食性和寄生性天敵[20-21]、性信息素和昆蟲生長調(diào)節(jié)劑[22-24]。以上梨小食心蟲的各種生物防治中，研究較為廣泛的是寄生性天敵。寄生蜂是目前生物防治中以蟲治蟲應(yīng)用較廣、效果較為顯著的重要天敵。目前已記錄的梨小食心蟲天敵約255 種，其中寄生性252 種、捕食性3 種，分屬昆蟲綱膜翅目、雙翅目、纓翅目、鞘翅目和蛛形綱蜱螨目，共5 目20 科[25]。國內(nèi)外果園中梨小食心蟲的寄生性天敵優(yōu)勢種類差異很大。

1.1 國外梨小食心蟲天敵的研究進展

在日本，田間調(diào)查表明丹溶腔繭蜂Lytopylus rufipes可能是梨小食心蟲最主要的自然天敵，在桃園中對梨小食心蟲的寄生率高達91.5%[16]。該蜂可以寄生梨小食心蟲幼蟲的各個齡期，1 齡寄生率最高，達24%，但目前該蜂還沒有成熟的飼養(yǎng)技術(shù)[26]。L.rufipes曾被引入到美國用于梨小食心蟲的防治，且能夠成功定殖。除了日本，美國從韓國、澳大利亞及歐洲也引進過幾種寄生蜂用于梨小食心蟲的防控[14]。另外，美國還有130 多種本土的寄生蜂可以寄生梨小食心蟲，繭蜂Macrocentrus ancylivorus即為一種優(yōu)勢天敵，且具有成熟的大規(guī)模飼養(yǎng)技術(shù)，已成為大規(guī)模釋放的主要物種。M.ancylivorus是巴西果園最豐富的天敵之一，但是該物種不能在日本和澳大利亞定殖[27-29]。姬蜂科寄生蜂Glabridorsum stokesii原產(chǎn)于澳大利亞，長期以來被認(rèn)為是梨小食心蟲的天敵，擴散至新西蘭后，已成為新西蘭梨小食心蟲最重要的天敵[15]。歐洲特有的寄生于梨小食心蟲和蘋果蠹蛾的外寄生蜂Hyssopus pallidus，繁殖速度快，生殖能力強，釋放該蜂可以將食心蟲控制在一定閾值之下，且該蜂可以通過梨小食心蟲和蘋果蠹蛾的任何一個寄主進行大規(guī)模飼養(yǎng)[30]。

1.2 國內(nèi)梨小食心蟲天敵的研究進展

在我國，早在20 世紀(jì)80 年代，時振亞在對河南省采集的果蟲寄生蜂標(biāo)本進行整理時就發(fā)現(xiàn)了多種梨小食心蟲的天敵，包括鈍唇姬蜂Eriborussp.、黃眶離緣姬蜂Trathala flavo-orbitalis、食心蟲白繭蜂Phanerotoma planifrons、食心蟲縱條小繭蜂Microdussp.[31]。2012 年，張純等在山西太谷地區(qū)采集的梨小食心蟲中發(fā)現(xiàn)了姬蜂、繭蜂、赤眼蜂、寄蠅類等，其優(yōu)勢天敵為舞毒蛾黑瘤姬蜂Coccygomimus disparis和亮黑伊樂寄蠅Elodia morio[32]。2019 年，冉紅凡等在河北保定地區(qū)發(fā)現(xiàn)了梨小食心蟲的另一種天敵麗下腔繭蜂Therophilus festivus，且寄生率最高可達43%[33]。以上研究發(fā)現(xiàn)的梨小食心蟲天敵優(yōu)勢種均源于田間采樣而獲得，并沒有對這些優(yōu)勢種進行深入的研究，尤其是人工擴繁技術(shù)和田間應(yīng)用釋放技術(shù)。在我國，田間釋放天敵防治梨小食心蟲的研究大多關(guān)于寄主較為廣泛的赤眼蜂類，包括松毛蟲赤眼蜂Trichogramma dendrolimi、玉米螟赤眼蜂Trichogramma ostriniae、螟黃赤眼蜂Trichogramma chilonis和暗黑赤眼蜂Trichogramma pintoi等，其中研究較為廣泛的為松毛蟲赤眼蜂，且松毛蟲赤眼蜂對梨小食心蟲的寄生能力最強，在梨小食心蟲發(fā)生的每一代每公頃梨園釋放90 萬頭松毛蟲赤眼蜂，可顯著降低50%的蛀果率[21,34]。赤眼蜂是一類重要的卵寄生性天敵，已廣泛應(yīng)用于農(nóng)林害蟲的綜合治理中。早在20 世紀(jì)80 年代初，我國已有利用松毛蟲赤眼蜂防治梨小食心蟲的報道[35]。但是赤眼蜂專一性不強且體積小，極易受到不良天氣及殺蟲劑、殺菌劑、除草劑的威脅[36]，所以赤眼蜂防控食心蟲的實際效果在經(jīng)常使用殺蟲劑的果園中與較少使用殺蟲劑的果園中存在很大的差異。迄今為止，尚未有可替代赤眼蜂類天敵進行梨小食心蟲生物防治的其他蜂種。我國報道的梨小食心蟲寄生性天敵種類雖多，但對天敵昆蟲的充分利用仍面臨著巨大挑戰(zhàn)。這些寄生蜂的生物學(xué)特性、對梨小食心蟲的防控能力、室內(nèi)大規(guī)模繁育技術(shù)以及田間釋放應(yīng)用技術(shù)等都有待于進一步研究。因此，摸清本地天敵資源，合理進行保護與利用，必要時進行人工繁殖和釋放，對天敵昆蟲資源的充分利用以及實現(xiàn)害蟲可持續(xù)控制具有十分重要的意義。

2 影響天敵寄生蜂防治效果的因素

2.1 天敵寄生蜂的飛行和擴散能力

寄生蜂在田間控制害蟲的效果在很大程度上取決于它們的擴散能力，即是否能夠迅速到達寄主身邊。Zhang 等在梨園釋放松毛蟲赤眼蜂防治梨小食心蟲時，距離中心釋放點4、8、12、16 m 分別設(shè)置了寄主卵卡，分析松毛蟲赤眼蜂在梨園的自然寄生率與擴散能力，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，隨著卵卡位點距離的增加，寄主卵的被寄生率呈降低趨勢，并以距離釋放點10 m 左右內(nèi)寄生水平較高，在微風(fēng)條件下松毛蟲赤眼蜂在梨園內(nèi)表現(xiàn)出逆風(fēng)擴散的趨勢[21]。因此，寄生蜂的飛行能力和田間擴散行為與寄生蜂的寄生效率具有相關(guān)性，飛行距離越遠，越有利于寄生[37]。

2.2 天敵寄生蜂的繁育寄主種類

寄生蜂人工大規(guī)模擴繁體系的效率和質(zhì)量對寄生蜂的成功應(yīng)用起著至關(guān)重要的作用，擴繁寄主是影響寄生蜂寄生能力的因素之一[38]。天敵昆蟲多利用替代寄主進行人工繁殖，在應(yīng)用替代寄主繁殖的寄生蜂進行害蟲防治的實踐中，有可能對目標(biāo)害蟲的控制效果不理想。在果園，松毛蟲赤眼蜂是梨小食心蟲的天敵，同時也是蘋小卷葉蛾Adoxophyes orana的天敵。不同寄主繁育出來的松毛蟲赤眼蜂對蘋小卷葉蛾的控制效率不同，從松毛蟲中繁育出來的松毛蟲赤眼蜂對蘋小卷葉蛾的寄生能力最強，卵寄生率高達91%。相反，從玉米螟中繁育出來的松毛蟲赤眼蜂對蘋小卷葉蛾的寄生率低至5.6%[22,39]。因此，篩選擴繁效率高、寄生能力強的寄主，提高天敵對目標(biāo)害蟲的適應(yīng)性，對于充分利用天敵昆蟲，提高生物防治的效率十分關(guān)鍵。

2.3 殺蟲劑

目前，梨小食心蟲的防治仍依賴于化學(xué)殺蟲劑。在自然界中天敵和寄主相互依存，化學(xué)殺蟲劑長期、過量及不合理的使用會同時對二者產(chǎn)生影響，不僅降低了生物防治的效果，還使得害蟲種群數(shù)量反彈較快，引起3R 問題。天敵對殺蟲劑的敏感性是生物防治過程中天敵與化學(xué)殺蟲劑協(xié)調(diào)使用的科學(xué)依據(jù)[40]。常用于防控梨小食心蟲的赤眼蜂類天敵對殺蟲劑極為敏感[34]?；瘜W(xué)殺蟲劑不僅能殺死天敵，同時對天敵的寄生率、寄主搜索效率、孵化率等寄生效率和發(fā)育適合度相關(guān)指標(biāo)也存在顯著影響，進而干擾寄生蜂的正常行為、生長發(fā)育和種群繁殖[41-42]。如煙堿類殺蟲劑呋蟲胺、噻蟲嗪以及微生物源殺蟲劑蘇云金芽孢桿菌可顯著降低赤眼蜂壽命、產(chǎn)卵量及卵的發(fā)育歷期等[34,43]。因此，根據(jù)害蟲綜合治理理念，在果園生態(tài)管理系統(tǒng)中，應(yīng)合理選用對天敵低毒的殺蟲劑、減少用藥次數(shù)、錯開天敵高峰期與用藥時間、種植蜜源植物引誘天敵等，協(xié)調(diào)生物防治與化學(xué)防治等各種管理措施，充分發(fā)揮天敵的自然控害作用，更加有效且合理地進行害蟲種群的控制。

2.4 溫濕度

溫度不僅影響寄生蜂的發(fā)育、繁殖和抗逆性，對寄生蜂的行為和活動也有顯著的影響，從而間接影響天敵的生防效果。寄生蜂成蟲的壽命會隨著溫度的上升而逐漸縮短，且只有在最適宜的溫度條件下才能發(fā)揮最大的寄生能力[37]。另外，濕度也是影響天敵寄生能力的因素之一[44-45]。如主要用于防治鉆蛀性害蟲的天敵蒲螨，對小蠹蟲、天牛等具有明顯的控制效果。研究表明，在適宜的條件下，將裝有蒲螨的飼養(yǎng)管放置在石楠樹干下部進行懸掛釋放，每株石楠釋放5 管，每管內(nèi)含有新生蒲螨2 萬～3 萬頭的情況下，對梨小食心蟲幼蟲的寄生率高達79.31%。但是蒲螨活動能力受溫濕度的影響較大，這對于一種針對鉆蛀性害蟲的天敵來說是個限制因子[45]。因為在多數(shù)鉆蛀性害蟲為害的蛀道內(nèi)植物組織分泌的水分、黏液、排泄物較多，濕度較大，很容易影響天敵在蛀道內(nèi)爬行尋找寄主。

2.5 其他因素

影響天敵對梨小食心蟲防控效果的因素還包括天敵的釋放密度、釋放時間、釋放次數(shù)及天氣情況、果園景觀格局等，使用最佳天敵釋放技術(shù)既可以提高害蟲防控效率，又可以降低生產(chǎn)成本[46-47]。在果園釋放赤眼蜂防治梨小食心蟲時，要確保赤眼蜂的羽化時間與梨小食心蟲卵期一致，Zhang 等分別在梨園于梨小食心蟲成蟲羽化高峰期后的3、6、10 d分批釋放松毛蟲赤眼蜂，發(fā)現(xiàn)隨著釋放密度的增加，對梨小食心蟲的防控水平逐漸提高，推薦在梨小食心蟲的各代卵期以90 萬頭/hm2的釋放密度和1∶1∶1 的比例釋放松毛蟲赤眼蜂開展梨園梨小食心蟲的防控[21]。另外，在釋放寄生蜂防治梨小食心蟲時，由于赤眼蜂個體微?。ㄒ话悴怀^1 mm），極易受到環(huán)境的影響，在風(fēng)力較小的時候，赤眼蜂可以自由擴散，當(dāng)風(fēng)力較大時，赤眼蜂只能隨風(fēng)擴散，因此田間釋放赤眼蜂時應(yīng)盡量選擇無風(fēng)或微風(fēng)天氣。

3 前景與展望

大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為，生物防治應(yīng)分3 步走：第1步是結(jié)合關(guān)鍵害蟲做好天敵資源調(diào)查；第2 步采用生命表法，分析優(yōu)勢種，加強天敵控制作用的研究；第3 步研究優(yōu)勢種的生物學(xué)特性及其消長規(guī)律，加以保護利用，并找出薄弱環(huán)節(jié)，作必要的人為扶持，提高寄生率或捕食率[48]。作為重要的蛀果害蟲，梨小食心蟲的綠色防控一直是果園害蟲防控技術(shù)研究的重要內(nèi)容。我國在利用天敵防治梨小食心蟲的應(yīng)用上仍處于探索時期。松毛蟲赤眼蜂在梨小食心蟲綜合管理措施中是一種可行的策略，但專一性不強，生產(chǎn)上尚未有一種優(yōu)勢天敵可供使用。在我國，盡管梨小食心蟲的天敵種類很多，但研究較為零散，且無系統(tǒng)深入的研究，很多地區(qū)梨小食心蟲優(yōu)勢天敵的研究擱置，沒有充分利用自然天敵的生物防治優(yōu)勢。如山西太谷的兩種優(yōu)勢天敵舞毒蛾黑瘤姬蜂和亮黑伊樂寄蠅屬于跨期寄生，采集的梨小食心蟲幼蟲發(fā)育至蛹后，寄生蜂才從蛹體羽化，每個蛹體羽化1 頭寄生蜂，推測可能為幼蟲-蛹寄生方式或卵-幼蟲-蛹寄生方式；河北保定的麗下腔繭蜂寄生方式也不是十分明確，采集的梨小食心蟲幼蟲發(fā)育至老熟幼蟲后，寄生蜂從蟲體鉆出，每頭幼蟲鉆出1 頭寄生蜂，或為幼蟲寄生方式，或為卵-幼蟲跨期寄生方式；赤眼蜂類是卵寄生蜂，如果能深入研究各地梨小食心蟲優(yōu)勢天敵的生物學(xué)特性及其對梨小食心蟲的寄生能力，將為多種寄生方式的寄生蜂組合或多種類寄生蜂組合的使用奠定基礎(chǔ)，將大大提高寄生蜂對梨小食心蟲的防控能力。因此，根據(jù)各地天敵優(yōu)勢種類，展開系統(tǒng)的生物學(xué)和生理生化研究、探索其大規(guī)模繁殖技術(shù)及田間釋放應(yīng)用技術(shù)，將為梨小食心蟲的長期可持續(xù)控制奠定基礎(chǔ)。另外，應(yīng)創(chuàng)造有利于天敵生長的環(huán)境，比如果園生草、種植蜜源植物等吸引天敵，培養(yǎng)其自然種群，充分發(fā)揮天敵的自然防控作用，在保護生態(tài)環(huán)境、減少農(nóng)藥使用量、保護生物多樣性等方面具有重要意義。