蘇打鹽堿脅迫對漢麻生長發(fā)育的影響

張曉艷，邊境，趙越，王曉楠，孫宇峰

（黑龍江省科學院大慶分院，黑龍江大慶 163319）

0 引言

鹽堿化已是全球性的環(huán)境難題，也是制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的最大障礙性因子。據(jù)不完全統(tǒng)計，全世界鹽堿地的面積達10億hm2，其中中國約為9913萬hm2，居世界第3位[1]。東北松嫩平原作為國內(nèi)重要糧食產(chǎn)區(qū)，是世界三大蘇打鹽堿土集中分布區(qū)之一，蘇打鹽堿土占地393.7 萬hm2，并且每年以1.4%的速度增加[2-3]，嚴重影響植物的正常生長發(fā)育[4-6]。鹽堿脅迫處理下，植物的生長發(fā)育狀況一般表現(xiàn)為生長發(fā)育緩慢，植株矮小，葉片發(fā)黃、干枯或脫落，甚至死亡[7]。大麻(Cannabis sativa)是大麻科大麻屬一年生草本植物，通常為雌雄異株，偶爾有雌雄同株，是人類最早種植的經(jīng)濟作物之一[8]。20 世紀90 年代以來，國際上將四氫大麻酚(THC)含量低于0.3%（雌株花穗干物質(zhì)百分比），不具備毒品利用價值的大麻品種類型稱為漢麻（工業(yè)大麻）[9]，其根、莖、葉、花、韌皮、籽粒等均具有較好的開發(fā)和利用價值[10-14]。

中國麻類產(chǎn)業(yè)技術體系已將漢麻作為鹽堿地的改良作物，這樣處理不僅具有經(jīng)濟價值，還具有生態(tài)修復價值。國內(nèi)外漢麻的研究主要集中在纖維、種子和化學分析等方面[15-18]。關于鹽堿脅迫方面僅研究了種子萌發(fā)、苗期的生長發(fā)育及生理特性等[19-21]。研究已證實在鹽脅迫下，漢麻的葉片呈現(xiàn)不同程度萎蔫癥狀，隨時間延長有加重趨勢，同時葉片周邊有發(fā)黃癥狀[22]，隨著鹽脅迫程度及鹽脅迫時間的增加，漢麻生長減緩、株高下降，甚至停止生長發(fā)育。而不同漢麻品種的株高、莖粗、根長、根體積、葉面積及干物質(zhì)量隨著土壤鹽堿濃度的提高呈降低的變化趨勢，輕度鹽堿土高于中度鹽堿土，差異顯著[23]。然而不同生育時期鹽堿脅迫對工業(yè)大麻光合及生長發(fā)育特性的研究資料尚未發(fā)現(xiàn)，阻礙了大麻在鹽堿地上的推廣。本試驗在前人研究的基礎上進一步分析不同漢麻品種在不同蘇打鹽堿脅迫下不同生育時期的出苗率株高、莖粗、葉面積指數(shù)、干物質(zhì)量及麻皮產(chǎn)量，以期為漢麻在蘇打鹽堿的推廣種植提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

漢麻品種為2015 年從烏克蘭引進的‘格列西亞’(V1)和‘金刀15’(V2)。供試蘇打鹽堿化土壤取自黑龍江省大慶市東風農(nóng)場，對照土取自安達市，其中，pH 7.5～8.5 為輕度蘇打鹽堿化土壤(LS)，pH 8.5～9.0 為中度蘇打鹽堿化土壤(MS)，pH 9.0 以上為重度蘇打鹽堿化土壤(SS)，主要理化性狀如表1。

表1 不同蘇打鹽堿土的化學性質(zhì)

1.2 試驗設計

試驗于2020年5—9月進行，二因素試驗，8個處理，3次重復，每個重復種6盆，共144盆，每盆裝土15 kg，隨機區(qū)組排列。每盆施基肥3.2 g，將60粒漢麻種子均勻擺在盆內(nèi)，覆土1 cm左右，出苗前后用水澆灌，出苗后逐漸間苗，在苗高20 cm時每盆定株20株，其他管理同大田。

1.3 測定項目及方法

苗期（出苗至第7～9 對真葉期）考察出苗狀況，計算出苗率。于苗期、快速生長期（幼苗生長期結束至開花始期）、現(xiàn)蕾期（全田10%麻株主莖頂端葉腋中出現(xiàn)花蕾時為始蕾期，50%雄株現(xiàn)蕾為盛蕾期）、開花期（全田10%麻株主莖頂端花序出現(xiàn)爆裂散粉的花藥時為始花期，50%雄株開花散粉時為盛花期）及工藝成熟期（田間雄株50%～75%已過花期，花粉大量散落，麻葉黃綠色，下部1/3 麻葉脫落時為纖維收獲期），每一處理內(nèi)選取有代表性植株10株，測量株高并將根、莖、葉分開，105℃殺青30 min，之后在60℃恒溫烘干至恒重，稱量并計算干物質(zhì)量。

葉面積采用打孔稱重法測定，葉面積指數(shù)是指單位土地面積上植物葉片總面積占土地面積的倍數(shù)。

有研究結果顯示,教師參加臨床實踐后課堂教學質(zhì)量評價總分高于臨床實踐前總分,差異具有統(tǒng)計學意義,說明護理專任教師參加臨床實踐有利于課堂教學質(zhì)量的提高[4]。通過臨床實踐,教師對書本理論知識有了更加直觀、深刻的認識,在授課過程中能合理組織教材、避免了照本宣科的情況。在實踐中教師可以更清楚地了解臨床護理崗位需求,更好地把握教學中的重難點。與此同時,教師能夠收集典型教學病例并及時了解臨床新進展。教師將臨床實踐中遇到的情境、問題和病例作為課堂教學的素材,可以激發(fā)學生的學習興趣和積極性,提高學生主動發(fā)現(xiàn)問題,并應用所學理論知識分析、解決臨床實際問題的能力,有助與學生臨床思維的形成。

1.4 數(shù)據(jù)處理

如圖8 所示，不同品種的根干重隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且根干重隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的提高逐漸降低。V1 根干物質(zhì)量比CK 降低了18.57%、57.35%、85.71，V2的根干物質(zhì)量比CK降低了34.76%、60.93%、90.00%。快速生長期至工藝成熟期LS 和MS 脅迫下，V1 的根干物質(zhì)量比CK 降低了9.84%～38.43%，V2的根干物質(zhì)量比CK降低了12.07%～59.26%。由此進一步證明，苗期蘇打鹽堿脅迫對葉干重的傷害程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1 的葉干物質(zhì)量明顯高于V2，且V2 的葉干重的下降幅度高于V1。

2 結果與分析

2.1 出苗率

如圖7 所示，不同品種的葉干重隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且葉干重隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的提高逐漸降低。苗期LS、MS和SS脅迫下，V1的葉干物質(zhì)量比CK降低了29.23%、52.31%、80.00%，V2的葉干物質(zhì)量比CK 降低了44.29%、63.37%、85.00%。快速生長期至工藝成熟期LS和MS脅迫下，V1的葉干物質(zhì)量比CK 降低了9.52%～28.47%和20.83%～42.42%，V2 的葉干物質(zhì)量比CK 降低了15.46%～30.12%和36.84%～47.79%。由以上分析可知，蘇打鹽堿土的脅迫濃度越大，對漢麻葉干重的影響越大，在苗期尤其明顯。

圖1 蘇打鹽堿脅迫對出苗率的影響

2.2 株高

干物質(zhì)量是作物光合作用的產(chǎn)物及經(jīng)濟產(chǎn)量的基礎。苗期至工藝成熟期，參試漢麻品種的莖干重隨著蘇打鹽堿土脅迫濃度的增加呈逐漸降低的趨勢，處理間差異顯著（圖6）。苗期LS、MS 和SS 脅迫下，V1 的莖干物質(zhì)量比CK降低了36.54%、53.85%、86.54%，V2的莖干物質(zhì)量比CK 降低了38.64% 、64.09% 、88.64%?？焖偕L期至工藝成熟期LS和MS脅迫下，V1 的莖干物質(zhì)量比CK 降低了7.62%～50.37%，V2 的莖干物質(zhì)量比CK降低了15.58%～52.49%，由此進一步證明，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻植株的傷害程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1 的莖干物質(zhì)量明顯高于V2，且V2 莖的干物質(zhì)量的下降幅度高于V1。

如圖3 所示，不同生育時期2 個漢麻品種的莖粗均隨土壤鹽堿濃度的增大而逐漸降低。苗期LS、MS 和SS 處理下V1 的莖粗比CK 降低了1.04%、33.04%和46.88%，V2 的莖粗比CK 降低了4.94%、38.46 和57.69%?？焖偕L期至工藝成熟期，V1 的莖粗在LS 和MS 處理下比CK 降低了8.09%～12.50%和18.18%～33.04%，V2 的莖粗比CK 降低了10.42%～14.817%和20.45%～35.00%。由以上分析可知，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻莖粗的抑制程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1 的莖粗明顯高于V2，且V2 莖粗的下降幅度高于V1。

圖2 蘇打鹽堿脅迫對株高的影響

2.3 莖粗

目前，高校的C語言教學是所有以應用為目標的高等院校都要開設的基礎課程，也是本科教學中第一次涉及相關計算機編程的內(nèi)容?！癈語言程序設計”課程有著較強的綜合性和實踐性。其教學任務對學生的綜合能力有很高的要求，既要注重理論知識，又要重視實踐經(jīng)驗，導致教學中存在著難度大、效果差等突出問題。

由于高職院校的學生大多學習習慣和學習自律性較差、知識基礎較為薄弱，因此教師在正常開展課堂教學的同時，需要花費較多的精力組織課堂教學。倘若班級學生人數(shù)過多，勢必造成“顧此失彼”“按下葫蘆浮起了瓢”的局面，極大地增加了教師組織課堂教學的難度。長此以往，教師組織課堂教學的積極性也會下降。

圖3 蘇打鹽堿脅迫對莖粗的影響

2.4 葉面積指數(shù)

葉面積指數(shù)越大，光合作用強度越大，合成的有機物越多，干物質(zhì)量越大。如圖4所示，苗期至工藝成熟期，2個漢麻品種的葉面積指數(shù)隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且不同蘇打鹽堿土脅迫處理對葉面積指數(shù)的影響程度不同，CK與MS、SS之間差異顯著。苗期至工藝成熟期，V1在不同蘇打鹽堿脅迫下的葉面積指數(shù)比CK降低了2.37%～75.77%，V2比CK降低了3.70%～80.47%。由以上分析可知，蘇打鹽堿土的脅迫濃度越大對漢麻葉面積指數(shù)的影響越大，苗期尤為明顯。

工藝成熟期每個處理選3盆，每盆選長勢一致的5株剝皮后，在65℃烘干、稱重測定麻皮產(chǎn)量。

圖4 蘇打鹽堿脅迫對葉面積指數(shù)的影響

2.5 植株干重

如圖5 所示，不同品種的植株干重隨著生育進程呈逐漸增加的趨勢，并且植株干重隨著蘇打鹽堿脅迫濃度的提高逐漸降低。苗期蘇打鹽堿脅迫處理下V1的的植株干重比CK降低了11.24%、57.96%和80.26%，V2 的植株干重比CK 降低了16.4%、49.00 和81.22%?？焖偕L期至工藝成熟期，V1的植株干重在LS和MS處理下比CK降低了8.43%～47.63%，V2的植株干重比CK 降低了9.09%～48.87%。由以上分析可知，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻植株干重的抑制程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1的植株干重明顯高于V2，且V2植株干重的下降幅度高于V1。

圖5 蘇打鹽堿脅迫對植株干重的影響

2.6 莖干重

株高可以有效反映植株的生長狀況，漢麻的株高主要由其基因型決定，但同時受外部環(huán)境的影響也較大。蘇打鹽堿土脅迫對漢麻株高具有明顯的抑制作用，差異顯著（圖2）。苗期至工藝成熟期，漢麻的株高隨土壤鹽堿濃度的增大而逐漸降低，2 個品種變化趨勢基本一致。LS、MS 和SS 處理下，苗期V1 的的株高比CK 降低了7.84%、19.77%和75.77%，V2 的株高比CK 降低了8.95%、22.52%和78.52%?？焖偕L期至工藝成熟期，LS 和MS 處理下，V1 的株高比CK 降低了5.50%～13.84%和17.24%～22.86%，V2 的株高比CK 降低了7.11% ～18.96% 和20.52% ～25.00%。由以上分析可知，苗期蘇打鹽堿脅迫對漢麻株高的抑制程度高于其他時期，同時不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1 的株高明顯高于V2，且V2 株高的下降幅度高于V1。

圖6 蘇打鹽堿脅迫對莖干重的影響

2.7 葉干重

2個漢麻品種的出苗率在不同蘇打鹽堿土下均有所降低，差異不顯著。LS、MS和SS處理下，V1的出苗率比CK降低了1.83%、4.27%和6.10%，V2的出苗率比CK降低了1.25%、3.75%和6.88%（圖1）。說明蘇打鹽堿土脅迫處理對不同漢麻品種出苗率的影響不大。

圖7 蘇打鹽堿脅迫對葉干重的影響

2.8 根干重

試驗數(shù)據(jù)用Excel 2016整理后，采用SPSS 20.0統(tǒng)計分析軟件進行多重方差檢驗。

圖8 蘇打鹽堿脅迫對根干重的影響

2.9 麻皮產(chǎn)量

漢麻單株麻皮產(chǎn)量是指從漢麻稈皮從鮮莖上剝下后，完全曬干的麻皮。在蘇打鹽堿土脅迫下2 個漢麻品種的單株麻皮產(chǎn)量均降低，差異顯著（圖9）。LS 和MS處理下，V1的單株麻皮產(chǎn)量比CK降低了12.43%和22.88%，V2 的單株麻皮產(chǎn)量比CK 降低了21.46%和35.27%。不同蘇打鹽堿土脅迫下，V1單株麻皮產(chǎn)量的降低幅度均低于V2，且V1的單株麻皮產(chǎn)量在蘇打鹽堿土脅迫下均高于V2。說明蘇打鹽堿土脅迫處理對漢麻單株麻皮產(chǎn)量的影響大小因漢麻品種而異，但蘇打鹽堿的脅迫濃度越大對漢麻單株麻皮產(chǎn)量影響越大。

其實粽子未必是湖州的，杭嘉湖地區(qū)，盛產(chǎn)良米，用醬油調(diào)味，包入五花豬肉或者豬油豆沙，細火慢煨，自然飄出“肉香和糖香”，便成絕品。哪怕富貴達人，只要粽子在手，也會吃得滿嘴流油，毫無形象可言。

圖9 蘇打鹽堿脅迫對麻皮產(chǎn)量的影響

3 結論與討論

在鹽堿脅迫條件下，株高、莖粗、根長、生物積累量以及根冠比值等指標是植物耐鹽堿能力最直接的反映和表現(xiàn)[24-25]，在植物受到鹽堿脅迫條件時，植物的株高、莖粗、生物量等均隨著脅迫濃度的增加而受到不同程度的抑制[26-27]。而蘇打鹽堿土具有土壤基礎肥力低、高pH和高鹽分含量等特點，對作物生長發(fā)育及產(chǎn)量的影響更為嚴重[28]。研究已證實蘇打鹽堿脅迫對漢麻種子的萌發(fā)和幼苗生長量具有明顯的抑制作用[29]。并且堿脅迫比鹽脅迫更具破壞性，在鹽條件下，隨著鹽分的增加，出苗時間推遲，出苗率和幼苗成活率降低。然而，在堿性條件下，幼苗成活率急劇下降，但出苗時間和出苗率影響不大，此外，堿脅迫對植物生長和光合作用的破壞作用比鹽脅迫更嚴重[30]。本試驗結果與以上的研究成果基本一致，在蘇打研究脅迫處理下，漢麻的株高、莖粗、葉面積指數(shù)、葉干重、莖干重、根干重及麻皮產(chǎn)量顯著低于對照，但對出苗率的影響不大，差異不顯著。鹽堿脅迫還會導致植物離子的無效循環(huán)或離子區(qū)域化，增加植物耗能，阻礙植物生長，嚴重時會導致植物死亡[31]，本研究結果與其相似，在SS脅迫后，漢麻植株在苗期后逐漸停止發(fā)育，死亡。

老桿冷漠地朝著鏡子中的自己吐了一口口水。學生沒有課本，政治的宣傳文件卻堆得如山高。老桿教學時先在黑板上寫課文讓同學們抄在小本上，然后劃分段落、主題大意的一通念。這樣的教學方式連學生都會。最聽話的好學生——班長，能一字不差地重復老師說過的話，并引以為傲。這不能不說是偉大的深刻。

本試驗首次在黑龍江省利用鹽堿土研究纖維漢麻品種的生長發(fā)育動態(tài)及適應性，篩選出適合黑龍江省鹽堿地種植的纖維用漢麻品種。但試驗是在盆栽條件下進行的，存在一定的局限性，今后將在大田條件下繼續(xù)驗證蘇打鹽堿土脅迫對漢麻生長發(fā)育的影響。