玉米行向配置對帶狀套作大豆光合特性、葉片結構及產量的影響*

寧自力,王貝貝,譚先明,滕一鳴,楊文鈺,楊峰

(四川農業(yè)大學農學院/農業(yè)農村部西南作物生理生態(tài)與耕作重點實驗室/四川省作物帶狀復合種植工程技術研究中心 成都 611130)

在中國耕地資源緊缺與大豆(Glycine maxL.)供需矛盾突出的背景下,玉米(Zea maysL.)?大豆帶狀復合種植有利于提高土地利用率,擴大大豆生產面積,提高大豆產量[1-2]。這種模式下,大豆受高位作物玉米的蔭蔽脅迫是限制大豆產量的主要原因[3];但輕微的蔭蔽脅迫會提高大豆對弱光利用能力和轉化效率,實現了光能高效利用[4]。研究表明,緊湊型玉米?耐蔭性大豆組合套作,大豆帶的通風透光條件較好[5];合理的玉米?大豆寬窄行配置以及適當的田間管理技術對系統產量形成有重要作用[6-8]。

適宜的行向種植可以減緩光照不足對作物生長發(fā)育的影響[9]。早期研究指出,東-西行向種植作物較南-北行向好[10]。小麥(Triticum aestivumL.)與棉花(Gossypiumspp.)套作的共生期間,與南-北行向種植相比,東-西行向種植棉花的日均輻射量和累計光照時間分別顯著高出42.8%和43.2%[11]。馮永祥等[12]證明東-西行向種植的小麥株高高于南-北行向。在玉米-大豆間作模式下,東-西行向種植的大豆較南-北行向株高顯著更高,分枝數平均增加1～2 個,更有利于大豆冠層結構及光形態(tài)的建成[13]。與南-北行向種植相比,東-西行向種植水稻(Oryza sativaL.)能顯著增加一次枝梗實粒數,提高結實率[14]。東-西行向處理的玉米[15]、花生(Arachis hypogaeaL.)[16]莢果和大豆[13]產量分別比南-北行向處理提高4.5%、8.4%和52.77%。但目前也有研究證明,南-北行向種植烤煙(Nicotiana tabacumL.)株間光照和土壤溫度優(yōu)于東-西行向[17]。山東省南-北行向種植葡萄(Vitis viniferaL.)維持了植株兩側光合性能與溫度的平衡[18]。在云南香格里拉地區(qū),低海拔南-北行向、中高海拔東-西行向更有利于葡萄還原糖含量的提高[19]。因此,作物種類、種植模式以及種植地區(qū)不同,最優(yōu)種植行向不同,但大多數研究指出東-西行向種植有利于改善作物的光環(huán)境、優(yōu)化作物的形態(tài)建成和提高作物的最終產量。

目前,作物種植的最佳行向研究集中在東-西及南-北行向,對作物其他種植行向的研究不夠深入。此外,先前作物最佳行向的研究以其形態(tài)特征、營養(yǎng)物質和最終產量為主,對作物不同行向的葉片結構、光合特性研究較少。本研究在玉米?大豆帶狀套作種植模式下,設置東-西、南-北、西北-東南及東北-西南4 種行向處理,以期揭示兩種作物共生期蔭蔽及玉米收獲后復光的環(huán)境轉變時,大豆形態(tài)、生理特性及物質積累與分配的響應,最終探明種植行向與大豆產量的關系,為中國南方地區(qū)玉米?大豆帶狀復合套作種植模式的推廣提供理論依據和參考資料。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

玉米品種選用‘登海605’ (緊湊型玉米品種),大豆品種選用‘南豆12’ (西南地區(qū)農業(yè)生產中適宜與其他作物間套作的大豆主栽品種)。

1.2 試驗設計

試驗采用單因素隨機區(qū)組設計,共6 個處理:凈作玉米西北-東南行向(四川省崇州市傳統種植行向)種植(CKm)、凈作大豆西北-東南行向種植(CKs)以及4 種玉米?大豆帶狀套作處理[東-西(A1)、南-北(A2)、西北-東南(A3)、東北-西南(A4)行向]。套作帶寬2 m,寬行1.6 m,窄行0.4 m,每帶種植2 行玉米2 行大豆(圖1)。套作模式每個小區(qū)面積為12 m×6 m;凈作玉米、大豆每個小區(qū)面積為10 m×5 m。每個處理3 次重復,共計18 個小區(qū)。

圖1 玉米?大豆帶狀復合種植體系田間配置圖Fig.1 Field configuration diagram of maize?soybean relay strip intercropping system

試驗于2019 年和2020 年在四川農業(yè)大學現代研發(fā)基地崇州示范基地進行。玉米播種密度為6 萬株?hm?2,大豆播種密度為10 萬株?hm?2,行向依靠指南針確定。2020 年玉米4 月7 日播種,7 月30 日收獲;大豆于6 月11 日播種(此時玉米處于抽雄期),10 月30 日收獲。大豆從出苗到第5 片復葉展開期(V5 期)為玉米和大豆共生期。玉米施用氮肥種類為尿素(含氮量46%),全生育期共計施純氮240 kg?hm?2,按底肥、拔節(jié)肥、攻苞肥為3∶2∶5 的比例施肥;底肥每公頃另配施過磷酸鈣600 kg (含12% P2O5),氯化鉀150 kg (含60% K2O)。大豆基肥分別為尿素、過磷酸鈣、氯化鉀,施用量依次為75 kg?hm?2、600 kg?hm?2、60 kg?hm?2,在大豆的初花 期追施尿素75 kg?hm?2。各處理播種的時間、施肥水平及其余田間日常管理均保持一致。

1.3 試驗指標與方法

1.3.1 大豆光環(huán)境測定

在大豆V5 時期(大豆第5 片復葉展開期,玉米大豆共生期),選擇晴朗的一天,在9:00、11:00、13:00、15:00 和17:00 進行光合有效輻射(PAR)分布的測定。在水平方向,寬行大豆種植帶上方每隔16 cm 定一個位點,每個玉米種植帶間共11 個位點;垂直方向共4 個位點:平行于大豆冠層的玉米高度(A)、玉米穗位部(B)、距離玉米穗位部20 cm (C)、距離玉米穗位部40 cm (D),如圖2 所示。測定時使用HR-350 手持式光譜計(中國臺灣HiPoint 公司),在每個小區(qū)逐個記錄每個位點的PAR 值,每個位點測定3 次,取平均值作為PAR。為消除時間誤差,每次均采用往返觀測法。

圖2 玉米?大豆帶狀復合種植體系光合有效輻射(PAR)的測量位點示意圖Fig.2 Diagrammatic map for measuring the photosynthetically active radiation (PAR) of maize?soybean relay strip intercropping system

1.3.2 大豆形態(tài)特征測定

各小區(qū)隨機選取長勢均勻的大豆植株,定點定株掛牌(保證植物樣本生育期一致),于大豆V5 (大豆第5 片復葉展開期)、R1 (始花期,套作大豆復光初期)和R5 (始粒期,套作大豆復光期)取樣,測定株高,每個小區(qū)5 次重復;將莖、葉、柄分裝在牛皮紙袋,在105 ℃下殺青30 min 后,于80 ℃烘至恒重,測定干物質量[20]。葉面積的測定采用打孔稱重法[21],再據此公式計算葉面積指數(LAI):

式中:Al為測定點內植株的總葉面積,As為測定點所占土地面積。

1.3.3 大豆光合特性測定

在大豆的V5 (第5 片復葉展開期)、R1 (始花期)和R5 (始粒期)時期,每個小區(qū)挑選5 株長勢均勻的大豆植株,選取功能葉(倒二復葉的中間小葉),避開葉片主脈,用打孔器打2 孔,剪成細條狀放入10 mL 裝有80%丙酮溶液試管中,置于室溫環(huán)境中完全黑暗浸提24 h 至葉片發(fā)白。雙光束紫外分光光度計設置波長分別為663 nm、645 nm、470 nm,測定溶液各波長下吸光值,然后通過公式計算光合色素含量(葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、葉綠素總含量、光合色素總含量以及葉綠素a/b 值)[22]。

在大豆的V5 (第5 片復葉展開期)、R1 (始花期)、R5 (始粒期)時期,選擇天氣晴朗無風少云的上午9:00?11:00,使用便攜式光合儀LI-COR 公司生產的Li-6400 (美國Li-COR 公司)在每個小區(qū)中選取5株葉片長勢一致,無病蟲害的健壯植株,測定功能葉(倒二復葉的中間小葉)的凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)、胞間二氧化碳濃度(Ci)和蒸騰速率(Tr)[23]。

1.3.4 大豆葉片結構測定

氣孔特征測定參考戰(zhàn)吉宬等[24]方法,在大豆V5(第5 片復葉展開期)和R1 (始花期)時期,每個小區(qū)挑選5 株具有代表性大豆植株,選取功能葉(倒二復葉的中間小葉),在靠近主脈基部的1/3 處取材(2 mm×2 mm 左右),用甲醛-乙酸-乙醇固定液(FAA)固定保存,經乙醇系列梯度脫水脫色,使用番紅染色并制作成臨時玻片,使用尼康公司生產的倒置熒光顯微鏡(日本Nikon 公司)觀察10 倍、20 倍和40 倍視野照相并使用ACT-2U 成像系統拍照,測定氣孔密度、氣孔開度、氣孔長和寬、氣孔周長和氣孔面積。

在大豆V5 (第5 片復葉展開期)和R1 (始花期)時期,每個小區(qū)挑選5 株長勢均勻的大豆植株,在晴天上午9:00?11:00,選取功能葉(倒二復葉的中間小葉),在靠近主脈基部的1/3 處避開葉脈剪取5 mm×3 mm 大小的葉片,放在預先配置的FAA 標準固定液(70%無水乙醇90 mL、38%甲醛5 mL、冰醋酸5 mL)固定保存于4 ℃冰箱24 h 以上且不超過1 個月。用酒精和正丁醇系列逐級脫水,石蠟包埋,使用Leica 切片機切片,橫切片厚度為 10 μm,用松節(jié)油脫蠟、乙醇復水后進行番紅溶液和固綠溶液染色，2步正丁醇透明。中性樹膠封片后待自然晾干，放置于尼康公司生產的倒置熒光顯微鏡(日本Nikon 公司)觀察切片組織和細胞排列情況，并用 ACT-2U成像系統顯微照相及分析葉片解剖結構，每個小區(qū)觀察20 個視野[25]。

1.3.5 大豆粒葉比測定

測定參考張偉等[26]的方法,在大豆R7 (葉片保持綠色的成熟期)時期每小區(qū)取6 株,用打孔法測定主莖每節(jié)位葉片的葉面積;在大豆R8 (結莢變黃的完熟期)時期每小區(qū)取6 株,分枝和主莖不同節(jié)位分開考種,得到各主莖節(jié)位的籽粒重量，并根據此公式計算主莖節(jié)位粒葉比：

1.3.6 玉米、大豆產量及土地當量比測定

在玉米成熟期,收獲前記錄每個小區(qū)的有效穗數,收獲后計算實際產量。各處理每個小區(qū)連續(xù)選20 株玉米,自然風干后考種。在大豆成熟期,收獲前記錄各個小區(qū)的有效株數,收獲后計算實際產量。每個小區(qū)連續(xù)取10 株大豆,自然風干后考種。

土地當量比(LER)參照蔡承智等[27]的方法計算。

式中:LER(s)、LER(m)分別為大豆和玉米的相對土地當量比,YP(s) 為套作大豆產量(kg?hm?2),YM(s)為凈作大豆產量(kg?hm?2),YP(m) 為套作玉米產量(kg?hm?2),YM(m)為凈作玉米產量(kg?hm?2)。LER>1,表明套作具有優(yōu)勢。

1.4 數據處理與分析

試驗數據采用IBM SPSS 25.0 軟件進行單因素方差分析,處理之間的差異顯著性通過LSD 在0.05水平下進行分析。圖表采用Microsoft Excel 2016、Origin 2018 軟件處理。

2 結果與分析

2.1 不同行向處理對大豆光環(huán)境的影響

如圖3 所示,帶狀套作大豆光空間分布在11:00?13:00 時間段PAR 高,受光面積大。水平方向上,隨著向右移動(遠離左側的玉米行) PAR 呈先快速升高后迅速降低趨勢,其中40～140 cm 處PAR最大,0～40 cm 和140～160 cm 處的PAR 較小;垂直方向上,PAR 隨玉米高度的增加呈先增加后趨于平緩的趨勢,高度越高,PAR 越高,靠近玉米葉片一側PAR 降低。各處理的PAR 在水平方向40～140 cm、垂直方向在60 cm 以上,達到最大值。其中東-西行向處理(A1)一天5 個時間點光照強度均高于其他處理。

圖3 行向對與玉米帶狀套作的大豆的光分布的影響Fig.3 Effect of row orientation on the photosynthetically active radiation (PAR) distribution of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

2.2 不同行向處理對大豆形態(tài)特征的影響

如圖4 所示,在前期蔭蔽和大豆復光初期環(huán)境下(V5 和R1),大豆株高緩慢增長,處理間差異顯著(P<0.05);大豆復光后期(R5),株高迅速增高,處理間差異減小。株高總體趨勢表現為東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4)>凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)。V5、R1 及R5 時期,株高最大值均出現在東-西行向處理,分別為41.25 cm、65.43 cm 及110.60 cm。

圖4 行向對與玉米帶狀套作的大豆形態(tài)特征的影響Fig.4 Effect of row orientation on morphological characteristics of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比,帶狀套作顯著降低了大豆LAI;且前期受到玉米蔭蔽而緩慢增加,后期復光后明顯提高。在R5 時期,各處理LAI 均達到最大,且各處理間差異顯著(P<0.05);LAI 總體趨勢表現為凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)>東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4);套作處理中LAI 最大值出現在東-西行向處理(A1),值為5.31;最小出現在東北-西南行向處理(A4)。

帶狀套作大豆莖、葉、柄、單株地上部生物量在大豆蔭蔽前期和復光初期緩慢增加,在R5 時期迅速增加,且均顯著低于凈作處理,各處理間差異顯著(P<0.05)。在不同生育時期,大豆單株地上部生物量變化趨勢為凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)>東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4)。在R5 時期,帶狀套作處理單株地上部生物量達到最高值,其中東-西行向處理(A1)大豆單株地上部生物量最大,達到90.44 g?株?1。

2.3 不同行向處理對大豆光合特性的影響

大豆葉片葉綠素a、葉綠素b 及類胡蘿卜素含量在大豆前期蔭蔽(V5)到復光初期(R1)緩慢增加;在R5 迅速增加。在大豆3 個生育時期,葉片光合色素含量變化趨勢均為凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)>東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4),且在V5 時期達到顯著(P<0.05)水平。在大豆V5 時期,與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比,東-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)和東北-西南行向處理(A4)葉綠素總含量[Chl(a+b)]分別降低4.99%、18.28%、12.19%和24.65%,光合色素總含量[Chl(a+b)+Car]分別降低7.14%、20.20%、14.04%和27.34% (表1)。隨著大豆的生長發(fā)育,帶狀套作大豆類胡蘿卜素含量逐漸增加。在R1 和R5時期,帶狀套作大豆處理中東西行向處理(A1)類胡蘿卜素含量最高,分別為0.48 mg·dm?2和0.82 mg·dm?2。

表1 行向對與玉米帶狀套作的大豆光合色素含量的影響Table 1 Effects of row orientation on the photosynthetic pigment content of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

由圖5 可知,與玉米套作導致大豆葉片凈光合速率(Pn)、氣孔導度(Gs)和蒸騰速率(Tr)降低,胞間二氧化碳濃度(Ci)增加。在V5 時期,各套作處理間Pn差異不顯著。在R1 和R5 時期,套作處理間大豆葉片Pn差異顯著(P<0.05),趨勢為東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4);在R1 和R5 時期，各套作處理間大豆Pn最大值均在東-西行向處理(A1),分別為21.22 (μmol·m?2·s?1)和21.97 (μmol·m?2·s?1)。

圖5 行向對與玉米帶狀套作的大豆光合參數的影響Fig.5 Effect of row orientation on photosynthetic parameters of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

2.4 不同行向處理對大豆葉片結構的影響

由圖6 及表2 可知,蔭蔽下,大豆葉片的氣孔長度、氣孔開度的變化規(guī)律與氣孔密度相同,整體趨勢呈凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)>東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4);但氣孔寬度、氣孔周長及氣孔面積的變化規(guī)律與氣孔密度大體相反。在V5 時期,與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比,東-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)及東北-西南行向(A4)處理氣孔密度分別顯著降低2.09%、4.53%、2.30%及5.34%;在R1 時期,東-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)和東北-西南行向(A4)處理氣孔密度與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比分別降低1.29%、5.57%(P<0.05)、3.05% (P<0.05)和6.36% (P<0.05)。在帶狀套作種植中,氣孔長度、氣孔開度和氣孔密度最大值均出現在東-西行向處理(A1)。

表2 行向對與玉米帶狀套作的大豆葉片氣孔參數的影響Table 2 Effects of row orientation on the stomatal parameters of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

圖6 行向對與玉米帶狀套作的大豆葉片氣孔特征的影響Fig.6 Effect of row orientation on stomatal characteristics of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

如圖7 所示,大豆葉片類型屬于異面葉,葉肉組織分化為明顯的柵欄組織和海綿組織,葉片解剖結構在凈作和套作下差異明顯。與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比,套作大豆葉片柵欄組織和海綿組織細胞排列較松散,其厚度也有所降低。根據表3可知,大豆葉片解剖結構指標總體規(guī)律均表現為凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)>東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4),套作顯著降低了大豆葉片厚度以及柵欄組織厚度(P<0.05)。

表3 行向對與玉米帶狀套作的大豆葉片解剖結構參數的影響Table 3 Effects of row orientation on the parameters of anatomical structure of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize μm

圖7 行向對與玉米帶狀套作的大豆葉片解剖結構的影響Fig.7 Effect of row orientation on the anatomical structure of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

2.5 不同行向處理對大豆粒葉比的影響

由圖8 可知,各處理大豆均表現為第2 節(jié)位葉面積最大、粒重最小;葉面積與對應節(jié)位的粒重并不成對應關系,可能是‘南豆12’品種受頂端結莢優(yōu)勢影響較大所致。與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比,東-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)、東北-西南行向(A4)處理第2 節(jié)位葉面積降低65.76%、40.65%、47.75%和34.76%。南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)和東北-西南行向(A4)處理第2 節(jié)位粒重分別降低10.72%、9.71%和16.09%;東-西行向處理(A1)粒重增加32.90%。大豆頂節(jié)位葉片粒葉比最大,第2 節(jié)位最小,說明‘南豆12’的頂端結莢優(yōu)勢十分明顯,第2 節(jié)位葉片的光合產物大部分供應給了頂端莢。

圖8 行向對與玉米帶狀套作的大豆主莖節(jié)位葉面積、粒重及粒葉比的影響Fig.8 Effect of row orientation on nodal leaf area,grain weight and grain-leaf ratio of the main stem of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

粒葉比可衡量各節(jié)位葉片的生產能力[26]。對主莖上層各節(jié)位粒葉比進行累加,求得植株上部各節(jié)位葉片生產能力的累加值(1～5 節(jié)位求和)。為了使大豆葉片生產能力的結果更具有代表性,選擇各處理下大豆的第3 和第4 節(jié)位的粒葉比之和進行計算,排除頂端優(yōu)勢、短果枝和分枝對葉片生產能力的干擾。本研究中,1～5 節(jié)位粒葉比、3～4 節(jié)位粒葉比及全株大豆粒葉比均可表現大豆整體葉片生產能力的強弱。結果均表明,3 種評價方式總體規(guī)律均為凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)>東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4)。不同評價方式下,各處理生產能力差異均達顯著水平(P<0.05) (圖9)。

圖9 行向對與玉米帶狀套作的大豆生產能力的影響Fig.9 Effect of row orientation on leaf productivity of soybean in relay strip intercropping systems of soybean?maize

2.6 不同行向處理對作物產量和土地當量比的影響

如表4 所示,與凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)相比,不同行向處理大豆的單株莢數、單株粒數、單株粒重、百粒重等參數均明顯降低,其中,東-西行向(A1)、南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)與東北-西南行向(A4)處理的百粒重分別較凈作大豆西北-東南行向處理(CKs)顯著降低8.90%、10.27%、9.87%與11.29%。

表4 行向對與玉米帶狀套作的大豆產量構成因素和產量的影響Table 4 Influence of row orientation on yield components and yield of soybean in relay strip intercropping systems ofsoybean?maize

如表5 所示,東-西行向處理(A1)玉米的千粒重顯著大于其他處理;玉米的穗長、穗粗和禿尖長度在4 種套作行向處理間無顯著差異。東-西行向(A1)、南-北行向(A2)與西北-東南行向處理(A3)的千粒重分別較凈作玉米西北-東南行向處理(CKm)顯著增加19.72%、12.95%與12.79%,東北-西南行向處理(A4)千粒重與CKm 處理無顯著差異。

表5 行向對玉米產量構成因素和產量的影響Table 5 Influence of row orientation on yield components and yield of maize

如表4 所示,帶狀套作大豆實際產量呈現東-西行向處理(A1)>西北-東南行向處理(A3)>南-北行向處理(A2)>東北-西南行向處理(A4)的趨勢,但處理間差異不顯著。與凈作玉米西北-東南行向處理(CKm)相比,南-北行向(A2)、西北-東南行向(A3)和東北-西南行向(A4)處理玉米實際產量分別降低9.52%、2.20%和26.23%,東-西行向處理(A1)玉米實際產量與凈作玉米西北-東南行向處理(CKm)無顯著差異(表5)。從產量貢獻率來比較,在帶狀套作模式下,玉米在東-西行向處理(A1)表現最高,達79.44%;大豆在東北-西南行向處理(A4)表現最高,達25.12%。通過計算土地當量比,東-西行向處理(A1)系統土地當量比最高,達1.66 (表6)。

表6 行向對玉米與大豆套作系統作物產量貢獻及土地當量比的影響Table 6 Influence of row orientation on yield contribution rate of crops and land equivalent ratio of soybean?maize intercropping systems

3 討論

3.1 行向配置對帶狀復合種植系統光分布及大豆形態(tài)的影響

作物合適的行向種植可以明顯增強作物群體光照度,提高帶狀套作作物的受光面積[9]。本研究結果表明,各處理的光照強度在40～140 cm 水平方向、60 cm 以上垂直方向達到最大值,且東-西行向處理一天5 個時間點光照強度均高于其他處理(圖3)。陳舒煒等[28]研究發(fā)現,冠層內直射光合有效輻射強度與太陽高度角隨時間呈正相關,呈先升后降的單峰型曲線,在12:00 時,太陽高度角最大,冠層內直射光合有效輻射強度最大。因此,推測在本研究中,11:00?13:00 時間段大豆冠層因受到陽光直射,光照強度達到峰值,此時套作行向對大豆受光量影響較小,其余時間段太陽以不同角度照射行間大豆,帶狀套作行向對大豆受光量有顯著影響。與其他套作處理相比,在玉米大豆共生期,東-西行向帶狀套作可使大豆一天中受到的總光照量最大,高位作物玉米對大豆蔭蔽作用最弱,有利于大豆光合作用與物質積累。

在玉米?大豆帶狀套作模式下大豆為了捕獲更多的光能,通過增加株高、改變地上部生物量分配比例及LAI 來適應弱光環(huán)境[29]。在本研究中,套作大豆株高相較于凈作處理均顯著增加以捕獲套作環(huán)境中更多的光能,且各套作處理下大豆無明顯倒伏。帶狀套作大豆葉面積指數總體規(guī)律表現為東-西行向處理>西北-東南行向處理>南-北行向處理>東北-西南行向處理;這和葉面積指數與產量呈正相關的結論一致[30]。大豆莖稈、葉片、葉柄生物量所占比例與光合有效輻射密切相關。帶狀套作大豆在玉米和大豆共生時期,單株生物量較低;大豆復光后,通過快速增加LAI 和葉片生物量所占比例以獲得更多的光能,迅速恢復正常生長,這與吳雨珊等[31]試驗結果一致。在套作光照恢復期能積累更多干物質、形成較大葉面積有利于提高大豆產量[32]。在本研究中,與其他套作處理相比,東-西行向套作大豆生長前期受到蔭蔽脅迫較小,后期光照恢復后大豆葉面積指數、葉片生物量和地上部生物量顯著增加。因此,東-西行向套作大豆具有較大的生產潛力。

3.2 行向配置對帶狀套作大豆光合特性的影響

葉綠素是植物吸收與利用光能的主要色素,其含量的變化反映植物光合作用原初反應優(yōu)劣[33]。植物光合色素含量與光合能力呈正比[20],在本研究中,套作降低了大豆葉片光合色素含量,總體規(guī)律表現為東-西行向處理>西北-東南行向處理>南-北行向處理>東北-西南行向處理;東-西行向處理較其他套作處理大豆蔭蔽程度輕,光合能力較強。類胡蘿卜素是植物光合系統中的輔助天線色素和非酶類的抗氧化合物,它能捕獲和轉換光能,緩沖單線態(tài)氧對植物的損傷,還能維持捕光葉綠素a/b 蛋白復合體(LHCP)的穩(wěn)定[34]。本研究中,凈作大豆的類胡蘿卜素含量最高,帶狀套作大豆葉片類胡蘿卜素含量與蔭蔽程度呈負相關,蔭蔽下大豆通過增加類胡蘿卜素含量捕獲更多的藍紫光以適應弱光環(huán)境[35]。光合速率是作物產量和品質的決定因素之一,光照強度和光合速率直接相關[36]。蔭蔽會使大豆葉片的凈光合速率、氣孔導度和蒸騰速率降低;胞間二氧化碳濃度升高[6],凈光合速率下降的原因可能是葉肉細胞光合活性下降[37],本研究結果與前人結果一致。在玉米大豆共生期,套作大豆均受到玉米蔭蔽,凈光合速率降低;后期光照恢復以后,套作大豆迅速對光環(huán)境做出反應,光合參數指標均有所提升。同時,東-西行向種植大豆透光率較好,總光合有效輻射最大,其凈光合速率在前期蔭蔽及后期復光期均最大,而南-北行向與東北-西南行向處理由于前期遮陰嚴重,整體光環(huán)境處于劣勢,所以即便后期光照恢復,其凈光合速率仍然較弱。

3.3 行向配置對帶狀套作大豆葉片結構的影響

大豆葉片結構對其最終物質積累的影響是多樣且復雜的,包括氣孔特性、解剖特征及超微結構[38]。本研究結果表明,套作蔭蔽程度高的處理(南-北行向和東北-西南行向處理),氣孔面積、氣孔周長和氣孔寬度大,蔭蔽程度較輕的處理(東-西行向和西北-東南行向處理)氣孔密度、氣孔長度和氣孔開度均較高。有研究表明,氣孔形狀間存在顯著的異速生長關系。氣孔面積主要由氣孔長度與寬度決定,而氣孔密度也會制約氣孔面積的擴增[39]。蔭蔽程度大,大豆氣孔寬度的生長速率大于氣孔長度,氣孔趨于“圓”發(fā)展,氣孔面積增大;同時蔭蔽程度與大豆氣孔密度呈顯著的負相關關系,蔭蔽程度高,氣孔密度降低,氣孔面積愈大。本研究中蔭蔽程度較輕的處理維持著較高的氣孔密度和氣孔開度,保證了大豆葉片正常的CO2攝入和高效的光合作用。李盛藍等[40]研究結果表明,氣孔密度與大豆葉片凈光合速率呈極顯著正相關,因此,在一定的程度上,氣孔密度越大,葉片凈光合速率越大;這與本研究中東-西行向處理大豆的凈光合速率和氣孔密度顯著高于其他行向處理的結果一致。

本研究中,蔭蔽前期套作大豆葉片厚度、柵欄組織厚度以及海綿組織厚度均顯著降低;在套作大豆復光期,大豆葉片厚度增加。蔭蔽下套作大豆葉片厚度變薄的主要原因是柵欄組織的厚度顯著降低,這一試驗結果與前人研究葉片變薄是由于細胞層數減少的結果不一致[41]。正常光照下,大豆葉片的上表皮細胞大小均勻排列,柵欄組織細胞呈圓柱狀且排列緊密,且葉片較厚;套作蔭蔽下大豆葉片的柵欄組織細胞呈圓錐狀,分化程度降低、排列較疏松且細胞之間的間隙較大,表皮細胞的細胞壁弧形彎曲趨于凸透形,與范元芳等[38]研究結果一致;這是植物對弱光環(huán)境的一種適應,可以降低散射光的反射,增強葉肉組織對光的捕獲能力,有利于提高光合能力。葉片厚度和柵欄組織厚度與葉片光合能力密切相關[42],東-西行向處理大豆葉片厚度與柵欄組織厚度高于其他套作處理,說明東-西行向處理下套作大豆的柵欄組織更發(fā)達,有較好的葉片結構來容納更多的葉綠體,降低蔭蔽對其光合作用的影響。

3.4 行向配置對帶狀套作系統個體和群體產量的影響

粒葉比表示大豆植株上部各節(jié)位粒重與對應節(jié)位葉面積比值,常用來衡量各節(jié)位葉片的生產能力[43]。本研究結果顯示,套作大豆的粒葉比顯著低于凈作大豆,各處理下大豆的頂節(jié)位葉片生產能力最大,第2 節(jié)位最小,可能的原因是‘南豆12’頂端結莢優(yōu)勢突出,頂節(jié)位庫的活力較強,頂端葉片不能完全滿足頂端莢的營養(yǎng)需要,因此第2 節(jié)位葉片的光合產物大部分供應給了頂端莢,這與張偉等[26]對有限結莢型大豆的研究結果一致。整株大豆葉片粒葉比、1～5節(jié)位粒葉比與3～4 節(jié)位粒葉比(排除了葉片生產能力由頂端優(yōu)勢、短果枝和分枝產生的干擾)均可反映整體葉片生產能力,并且與產量呈正相關關系。3種不同評估方式均表現為東-西行向處理>西北-東南行向處理>南-北行向處理>東北-西南行向處理的顯著趨勢,因此東-西行向套作大豆葉片具有更大的生產潛能。

帶狀套作大豆實際產量表現為東-西行向處理>西北-東南行向處理>南-北行向處理>東北-西南行向處理,其產量變化是大豆產量構成因素均有顯著差異的綜合結果。玉米實際產量表現為東-西行向處理>西北-東南行向處理>南-北行向處理>東北-西南行向處理,東-西行向處理實際產量較高的主要原因是千粒重顯著增加。帶狀套作種植的土地當量比范圍為1.34～1.66,且東-西行向處理土地當量比最高,表明東-西行向帶狀套作具有明顯的優(yōu)勢,并提高了土地利用效率。

4 結論

玉米?大豆帶狀套作模式的行向配置直接影響作物的形態(tài)和產量。通過綜合比較4 種行向處理下套作大豆光環(huán)境、形態(tài)和生理參數的變化,發(fā)現東-西行向處理的大豆蔭蔽程度較輕,葉片厚度、氣孔密度、光合色素含量和葉片凈光合速率最大,光合潛力高;同樣,東-西行向處理的大豆葉面積指數、地上部生物量以及粒葉比最大,大豆植株總體生產能力強。東-西行向處理下大豆和玉米產量分別為1932.66 kg?hm?2和7467.76 kg?hm?2;土地當 量比為1.66,顯著高于其他行向配置。因此,在中國南方地區(qū),東-西行向種植能顯著發(fā)揮玉米?大豆帶狀套作種植模式的優(yōu)勢。