海拔和秈粳細胞質(zhì)背景對水稻F2代群體雜種優(yōu)勢和自交衰退的影響

摘要：【目的】分析海拔引起的環(huán)境溫度變化對秈粳稻細胞質(zhì)背景下的F1代配子基因型的選擇效應(yīng)及其對后代分離群體優(yōu)勢和衰退的影響，為水稻育種及全球氣溫變化對水稻遺傳變異的效應(yīng)研究提供理論參考?！痉椒ā恳跃哂卸i稻細胞質(zhì)背景的改良粳稻品種南34與耐冷性極強的粳稻老品種小麻谷為親本，將正反交F1代種植在3個海拔條件下產(chǎn)生6個F2代群體，對其11個生物學(xué)性狀的雜種優(yōu)勢及自交衰退進行分析?！窘Y(jié)果】株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、穗頸長、實粒數(shù)和結(jié)實率8個性狀的自交衰退在6個F2代群體中均達顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）水平，播始歷期、1～2穗節(jié)長和著粒密度等3個性狀的自交衰退在部分F2代群體中達顯著或極顯著水平。正反交組合F2代群體中播始歷期、株高、劍葉寬、有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率6個性狀的雜種優(yōu)勢和自交衰退均隨海拔的升高而減小，劍葉長、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長和著粒密度5個性狀的雜種優(yōu)勢和自交衰退在正反交組合中具有明顯的差異。F2代群體生物學(xué)性狀的中親優(yōu)勢率、超親優(yōu)勢率和自交衰退率明顯受到產(chǎn)生F2群體的海拔和細胞質(zhì)背景的影響?！窘Y(jié)論】海拔和細胞質(zhì)背景對水稻F2代群體雜種優(yōu)勢及自交衰退產(chǎn)生的效應(yīng)，分別是由于海拔導(dǎo)致的環(huán)境溫度變化對雜種F1代的雄配子選擇以及不同細胞質(zhì)背景下由雄配子和雌配子共同選擇造成。此外，海拔對F2代群體當(dāng)代的孢子體同樣具有非常明顯的效應(yīng)。

關(guān)鍵詞：秈粳稻細胞質(zhì)；海拔變異；F2代群體；雜種優(yōu)勢；自交衰退

中圖分類號：S511.035.1? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼：A 文章編號：2095-1191（2023）02-0434-10

Abstract：【Objective】To study influence of environmental temperature changes due to different altitudes on selection effect of F1 generation gamete genotype under indica-japonica rice cytoplasmic background and advantage and depression of progeny separation population， in order to provide theoretical reference for rice breeding and study on effects of global temperature change on rice genetic variation. 【Method】N34， an improved japonica variety with indica-japonica cytoplasmic background， and XMG， an old typical japonica rice variety of strong cold tolerance， were taken as parents. Six F2 populations were generated from reciprocal hybrid of F1 generations at 3 different altitudes， and 11 biological traits of hete-rosis and inbreeding depression were analyzed. 【Result】Inbreeding depression of 8 traits such as plant height，flag-leaf length，flag-leaf width，effective panicle number，main panicle length，panicle neck length，filled grain number and seed setting rate were significant （P<0.05， the same below） or extremely significant （P<0.01， the same below） in 6 F2 populations. Inbreeding depression of 3 traits such as duration from sowing to heading， 1st-2nd panicle node length and grain density were significant or extremely significant in some F2 populations. In reciprocal hybrid combinations of F2 populations， heterosis rates and inbreeding depression of 6 traits in F2 population，such as duration from sowing to heading，plant height，flag-leaf width，effective panicle number，filled grain number and seed setting rate，decreased as altitude of F2 population generation increased. Variation trend of heterosis performance and inbreeding depression rate? of other 5 traits including flag-leaf length，main panicle length，1th-2nd panicle node length，panicle neck length and grain density with altitude were greatly different in reciprocal hybrid combinations. Among biological traits of the F2 population， mid-parent hete-rosis rate，super-parent heterosis rate and inbreeding depression were greatly affected by altitude and cytoplasmic background of F2 population. 【Conclusion】Effects of altitude and cytoplasmic background on heterosis and inbreeding depression of F2 population in rice are caused by hybrid F1 male gamete selection due to environmental temperature change at different altitudes，and co-selection of male and female gametes under different cytoplasmic backgrounds，respectively. In addition，altitude also greatly affects contemporary sporophytes of F2 population.

Key words： Indica-japonica rice cytoplasm； altitude variation； F2 population； heterosis； inbreeding depression

Foundation items： Yunnan Key New Products Development Plan Project（2015BB015）

0 引言

【研究意義】生物的整個生活史均處于自然條件的選擇壓力中，由于全球氣候的變異加劇，生物正面臨著以氣溫變化為主要特征的氣候條件變化的新選擇。氣溫對植物孢子體世代具有非常明顯的影響（Tanto and Demissie，2000；趙利鋒等，2001；馬丹煒等，2006；嚴(yán)學(xué)兵等，2006；張錦文等，2017）。高海拔極端環(huán)境的強選擇壓力能夠極大地促進物種表型和遺傳適應(yīng)發(fā)生變化（郝艷和雷富民，2022），然而生物對環(huán)境的遺傳反應(yīng)仍知之甚少。水稻作為我國第一大糧食作物，其雜種優(yōu)勢利用最為成功，對世界糧食增產(chǎn)貢獻巨大。然而，由于水稻的生長、遺傳分化、種質(zhì)資源分布等均受到以氣溫為主的生態(tài)環(huán)境的嚴(yán)重影響，故氣候變化對其產(chǎn)生的影響直接關(guān)系我國的糧食安全。從水稻的分布和前人研究結(jié)果可推斷出由海拔引起的溫度變化是導(dǎo)致水稻秈粳分化的一個重要因素（Nagamine et al.，1992；李自超等，2001；曾亞文等，2001）。盡管Rood等（1988）研究認為雜種優(yōu)勢與環(huán)境溫度無關(guān)，但后續(xù)的研究表明不同生態(tài)環(huán)境條件下F1代產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢或生活力表現(xiàn)程度有明顯的差異（徐美蘭，2011；姜高偉等，2021）。因此，研究海拔引起的環(huán)境溫度變化對秈粳稻細胞質(zhì)背景下的F1代配子基因型的選擇效應(yīng)及其對后代群體優(yōu)勢的影響，對水稻育種研究和全球氣溫變化對水稻遺傳變異的效應(yīng)探討具有參考意義?！厩叭搜芯窟M展】在高等植物的生活史中，二倍體的孢子體世代和單倍體的配子體世代均處于自然條件的選擇壓力中。在配子產(chǎn)生過程中及配子與配子結(jié)合之前，適者生存的法則就對配子發(fā)揮著選擇作用，只有最適于環(huán)境條件的配子才能通過競爭性受精從而產(chǎn)生合子，具有完整遺傳信息的配子體經(jīng)選擇后可影響新一代孢子體的表現(xiàn)（Mulcahy，1979；Wang et al.，2009）。海拔環(huán)境差異對水稻雜合體雌配子和雄配子發(fā)生的選擇，會使其后代基因型頻率、遺傳分化、生物學(xué)性狀表現(xiàn)等方面發(fā)生明顯變化（Wang et al.，2009；雷偉等，2015）。秈型和粳型2個亞種無論在形態(tài)和生理上還是對環(huán)境的適應(yīng)性方面均存在巨大的差異，由于秈稻和粳稻基因型在不同生態(tài)條件下的繁殖速度和死亡率的差異以及由于花粉傳播特性不同，秈粳雜種半不育造成的配子選擇致使秈粳在遺傳上發(fā)生明顯的分化（楊忠義等，2007）。海拔與云南稻種的秈粳分化密切相關(guān)，是秈粳分化的驅(qū)動力（曾亞文等，2001；邰麗梅等，2006）。自袁隆平（1987）提出秈粳雜種優(yōu)勢利用的戰(zhàn)略構(gòu)想以來，我國水稻遺傳學(xué)家長期致力于秈粳雜種不育、廣親和、雜種優(yōu)勢利用等方面的研究（米甲明和歐陽亦聃，2022）。秈粳雜交水稻品種的雜種優(yōu)勢很明顯（劉杰和黃學(xué)輝，2021），秈粳雜交組合的雙親形態(tài)學(xué)與基因組的秈粳分化差異均是產(chǎn)生秈粳雜種優(yōu)勢的基礎(chǔ)（孫傳清等，2000）。然而，秈粳雜種F1代存在明顯的不育現(xiàn)象，在F2代及其后代表現(xiàn)有雜種衰敗現(xiàn)象，即生殖隔離限制了秈粳雜交后代雜種優(yōu)勢的直接利用（李榮德，2016）。水稻細胞質(zhì)對F1代存在明顯的效應(yīng)（康公平等，2017），秈型或粳型細胞核中帶入的細胞質(zhì)在進化程度中越低級細胞質(zhì)效應(yīng)就越明顯（湯述翥等，2003）。前人對水稻（唐雪松和劉平，2013）、玉米（宋方威等，2011；Fan et al.，2014）、菊花（奧妮等，2020）等植物也進行相關(guān)研究，結(jié)果顯示一些性狀的雜種優(yōu)勢在正反交組合間存在顯著差異，表明細胞質(zhì)背景對雜種優(yōu)勢有影響。【本研究切入點】雜種優(yōu)勢或自交衰退均是在孢子體世代進行環(huán)境脅迫或改變遺傳背景所產(chǎn)生，目前未見海拔變化和細胞質(zhì)背景所產(chǎn)生的配子體選擇對后代生物學(xué)性狀雜種優(yōu)勢及自交衰退影響的研究報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】利用秈粳不同細胞質(zhì)背景的材料進行正反交，并將其F1代種植在高、中、低3個不同海拔條件下得到6個F2代群體，以親本、F1代和6個F2代群體為材料，種植在中等海拔的同一環(huán)境條件，對生物學(xué)性狀的雜種優(yōu)勢和自交衰退進行比較分析，以明確海拔和細胞質(zhì)背景對水稻F2代群體雜種優(yōu)勢及自交衰退的影響，進而探究海拔導(dǎo)致的環(huán)境溫度變化以及不同細胞質(zhì)背景對雜種F1的雌雄配子選擇效應(yīng)，為水稻育種和探討全球氣溫變化對水稻遺傳變異的效應(yīng)提供參考。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

試驗材料包括小麻谷、南34、小麻谷與南34正反交F1代及其在元江（海拔400 m）、昆明（海拔1860 m）、西山團結(jié)（海拔2200 m）3個不同海拔產(chǎn)生的6個F2代群體。小麻谷為云南省寧蒗縣永寧鄉(xiāng)海拔2650 m高寒稻區(qū)種植的地方粳稻老品種，南34為秈粳復(fù)合雜交選育出的具有秈稻細胞質(zhì)背景的偏粳改良品系（洪汝科等，2004）。3個試驗點海拔最大相差1800 m，緯度最大相差1°31'，經(jīng)度最大相差0°57'，年均溫最大相差10.6 ℃，極端最高氣溫最大相差16.1 ℃；水稻抽穗期的平均溫度相差10.1 ℃，平均最高溫相差13.9 ℃（Wang et al.，2009）。

1. 2 種植管理

3月13日在云南農(nóng)業(yè)大學(xué)稻作研究所試驗田（昆明）播種不同海拔下產(chǎn)生的6個F2代群體，5月4日移栽，種植于昆明試點的同一塊試驗田中，全部材料單本插，株行距為15 cm×20 cm，每行10株，管理條件同大田。

1. 3 調(diào)查性狀

成熟時，按單株取樣調(diào)查播始歷期（播種至開始抽穗所用天數(shù)，d）、株高（cm）、劍葉長（cm）、劍葉寬（cm）、有效穗數(shù)（穗/株）、主穗長（cm）、1～2穗節(jié)長（cm）、穗頸長（cm）、總粒數(shù)（粒/穗）、結(jié)實率（%）、著粒密度等11個生物學(xué)性狀。親本小麻谷調(diào)查了9株，親本南34和正反交F1代各調(diào)查了10株，F(xiàn)2代群體調(diào)查全部單株（表1）。

1. 4 統(tǒng)計分析

以中親優(yōu)勢率和超親優(yōu)勢率進行F1代和F2代雜種優(yōu)勢分析，以自交衰退率進行F2代群體自交衰退分析。F1代群體和F2代群體的中親優(yōu)勢率和超親優(yōu)勢率，以及F2代群體的中親優(yōu)勢自交衰退率和超親優(yōu)勢自交衰退率按以下公式計算：

F1代中親優(yōu)勢率（MHF1，%）= [F1-MPMP][×]100

F1代超親優(yōu)勢率（HbF1，%）= [F1-BPBP][×]100

F2代中親優(yōu)勢率（MHF2，%）= [F2-MPMP][×]100

F2代超親優(yōu)勢率（HbF2，%）= [F2-BPBP][×]100

F2代中親優(yōu)勢自交衰退率（MIDF2，%）= [F2-F1MP][×]100

F2代超親優(yōu)勢自交衰退率（HbIDF2，%）= [F2-F1BP][×]100

式中，[F1]、[MP]、[BP]和[F2]分別代表雜交F1代群體性狀均值、雙親性狀均值、超高親本性狀均值及F2代群體性狀均值。

以雜種優(yōu)勢或自交衰退的絕對值進行顯著性測驗（Soehenei and Srinives，2005）。例如，F(xiàn)1代中親優(yōu)勢的顯著性測驗如下：

式中，S、V、P1、P2分別表示標(biāo)準(zhǔn)差、方差、親本1測定值和親本2測定值。當(dāng)t≥t0.05或t≥t0.01時，優(yōu)勢達顯著或極顯著水平。顯著性測驗的自由度分別為（n1-1）+（n2-1）+（n3-1），其中n1、n2和n3分別代表雜交組合取樣數(shù)量、親本1取樣數(shù)量及親本2取樣數(shù)量。其他類型優(yōu)勢均按此方法更換公式進行估算。

2 結(jié)果與分析

2. 1 正反交F1代生物學(xué)性狀的雜交優(yōu)勢率分析結(jié)果

各生物學(xué)性狀在南34與小麻谷F1代正反交群體之間表現(xiàn)出不同程度的雜種優(yōu)勢或雜種劣勢（表2）。在正交組合（南34×小麻谷）中，F(xiàn)1代的株高、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長和實粒數(shù)5個性狀均顯著（P<0.05，下同）或極顯著（P<0.01，下同）超過雙親均值；株高、劍葉寬、1～2穗節(jié)長、穗頸長、實粒數(shù)和結(jié)實率6個性狀與超高親本存在達顯著或極顯著差異，其中，劍葉寬和實粒數(shù)顯著高于超高親本，其余4個性狀極顯著低于超高親本；播始歷期、劍葉長和著粒密度等性狀與雙親均值和超高親本均無顯著差異（P>0.05，下同）。在反交組合（小麻谷×南34）中，F(xiàn)1代的播始歷期、株高、劍葉寬、主穗長、實粒數(shù)和結(jié)實率6個性狀與雙親均值存在達顯著或極顯著差異，其中播始歷期極顯著低于雙親均值，其余5個性狀均顯著或極顯著高于雙親均值；播始歷期、株高、劍葉長、1～2穗節(jié)長、穗頸長和實粒數(shù)6個性狀與超高親本均達顯著或極顯著差異，其中劍葉長和實粒數(shù)顯著高于超高親本，其余4個性狀顯著或極顯著低于超高親本；有效穗數(shù)和著粒密度等性狀與雙親均值和超高親本均無顯著差異。正反交組合表現(xiàn)一致的是，F(xiàn)1代的株高、1～2穗節(jié)長、穗頸長顯著或極顯著低于超高親本，實粒數(shù)則顯著高于超高親本，有效穗數(shù)、主穗長和著粒密度等性狀與超高親本無顯著差異。綜上所述，南34與小麻谷雜交F1代各生物學(xué)性狀的優(yōu)勢表現(xiàn)具有明顯差異，并且受到細胞質(zhì)背景的影響。

2. 2 不同海拔產(chǎn)生的正反交F2代群體生物學(xué)性狀中親優(yōu)勢分析結(jié)果

相同組合在不同海拔產(chǎn)生的F2代群體表現(xiàn)出具有明顯差異的中親優(yōu)勢，正反交組合在相同海拔產(chǎn)生的F2群體同樣表現(xiàn)出具有明顯差異的中親優(yōu)勢（表3）。

在正交組合（南34×小麻谷）中，3個海拔條件下產(chǎn)生的F2代群體播始歷期、株高、劍葉長、有效穗數(shù)、主穗長、穗頸長、實粒數(shù)和結(jié)實率8個性狀均表現(xiàn)出負向的中親優(yōu)勢，劍葉寬和1～2穗節(jié)長均表現(xiàn)出正向的中親優(yōu)勢，著粒密度在400和1860 m海拔下產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出負向的中親優(yōu)勢，在2200 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出正向的中親優(yōu)勢。3個海拔條件下，播始歷期、劍葉長、劍葉寬、1～2穗節(jié)長和著粒密度5個性狀的中親優(yōu)勢均未達顯著水平，主穗長、穗頸長、實粒數(shù)和結(jié)實率4個性狀的中親優(yōu)勢均達顯著或極顯著水平；然而，株高和有效穗數(shù)在不同海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢明顯不同，株高僅在400 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中所表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢達顯著水平，在1860和2200 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢未達顯著水平，有效穗數(shù)在400和1860 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢分別達極顯著和顯著水平，在2200 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中所表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢未達顯著水平。

在反交組合（小麻谷×南34）中，3個海拔條件產(chǎn)生的F2代群體其播始歷期、劍葉長、有效穗數(shù)、穗頸長、實粒數(shù)、結(jié)實率和著粒密度等7個性狀均表現(xiàn)出負向的中親優(yōu)勢，劍葉寬和1～2穗節(jié)長均表現(xiàn)出正向的中親優(yōu)勢，株高和主穗長在400和1860 m海拔產(chǎn)生的F2群體中表現(xiàn)出負向的中親優(yōu)勢，在2200 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出正向的中親優(yōu)勢。其中，株高、劍葉長、劍葉寬、1～2穗節(jié)長和著粒密度等5個性狀的中親優(yōu)勢均未達顯著水平，播始歷期和穗頸長的中親優(yōu)勢均達顯著或極顯著水平；然而，有效穗數(shù)、主穗長、實粒數(shù)和結(jié)實率4個性狀在不同海拔產(chǎn)生的F2群體中所表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢明顯不同，有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率僅在400 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中所表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢達顯著水平，在1860和2200 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢未達顯著水平，主穗長在400和1860 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢均達顯著水平，在2200 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中表現(xiàn)出的中親優(yōu)勢未達顯著水平。

在正反交組合之間，F(xiàn)2代群體播始歷期、株高、劍葉寬、有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率6個性狀中親優(yōu)勢率絕對值的變化趨勢比較一致，即播始歷期、株高、有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率5個性狀的中親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而逐漸減??；劍葉寬的中親優(yōu)勢率隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢。然而，劍葉長、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長和著粒密度5個性狀中親優(yōu)勢率的變化趨勢在正反交組合之間具有明顯差異。例如，在正交組合（南34×小麻谷）中，F(xiàn)2代群體劍葉長、主穗長、穗頸長和著粒密度4個性狀的中親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而逐漸減小，1～2穗節(jié)長的中親優(yōu)勢率隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢；但在反交組合（小麻谷×南34）中，F(xiàn)2代群體劍葉長和穗頸長的中親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而逐漸增大，主穗長的中親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢，1～2穗節(jié)長和著粒密度的中親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢。

綜上所述，F(xiàn)2代群體中生物學(xué)性狀的中親優(yōu)勢率明顯受到產(chǎn)生F2代群體的海拔和細胞質(zhì)背景的影響，其中細胞質(zhì)背景對劍葉長、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長和著粒密度等5個性狀的影響非常突出。

2. 3 不同海拔產(chǎn)生的正反交F2代群體生物學(xué)性狀超親優(yōu)勢分析結(jié)果

相同組合在不同海拔產(chǎn)生的F2代群體表現(xiàn)出具有明顯差異的超親優(yōu)勢，正反交組合在相同海拔產(chǎn)生的F2代群體同樣表現(xiàn)出具有明顯差異的超親優(yōu)勢（表4）。

6個F2代群體中，11個性狀幾乎均表現(xiàn)出負向的超親優(yōu)勢，僅在1860 m海拔產(chǎn)生的F2群體中1～2穗節(jié)長表現(xiàn)出正向的超親優(yōu)勢。播始歷期、株高、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、穗頸長、實粒數(shù)和結(jié)實率8個性狀的超親優(yōu)勢均達顯著或極顯著水平；然而，劍葉長、1～2穗節(jié)長和著粒密度3個性狀的超親優(yōu)勢顯著性水平在不同F(xiàn)2代群體中存在明顯差異。例如，在正交組合（南34×小麻谷）中劍葉長和1～2穗節(jié)長未達顯著水平，著粒密度在400和1860 m海拔產(chǎn)生的F2群體中超親優(yōu)勢分別達極顯著和顯著水平；但在反交組合（小麻谷×南34）中，劍葉長在1860和2200 m海拔產(chǎn)生的F2群體中超親優(yōu)勢均達顯著水平，1～2穗節(jié)長在1860 m海拔產(chǎn)生的F2代群體中超親優(yōu)勢達顯著水平，著粒密度在400和2200 m海拔產(chǎn)生的F2群體中超親優(yōu)勢分別達極顯著和顯著水平。

在正反交組合之間，F(xiàn)2代群體播始歷期、株高、劍葉寬、有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率6個性狀超親優(yōu)勢率絕對值的變化趨勢比較一致，即播始歷期、株高、有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率5個性狀的超親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而逐漸減??；劍葉寬的中親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而減小，在1860 m海拔以上隨海拔的升高而明顯增大。然而，劍葉長、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長和著粒密度5個性狀超親優(yōu)勢率的變化趨勢在正反交組合之間具有明顯差異。例如，在正交組合（南34×小麻谷）的雜交組合中，F(xiàn)2代群體劍葉長、主穗長、穗頸長和著粒密度4個性狀的超親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而逐漸減小，1～2穗節(jié)長的超親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢；但在反交組合（小麻谷×南34）中，F(xiàn)2代群體劍葉長和穗頸長的超親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高而逐漸增大，主穗長和1～2穗節(jié)長的超親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢，著粒密度的超親優(yōu)勢率絕對值隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢。

綜上所述，F(xiàn)2代群體中生物學(xué)性狀的超親優(yōu)勢率同樣明顯受到產(chǎn)生F2代群體的海拔和細胞質(zhì)背景的影響，其中細胞質(zhì)背景對劍葉長、主穗長、1～2穗節(jié)長、穗頸長和著粒密度5個性狀的影響非常突出。

2. 4 不同海拔產(chǎn)生的正反交F2代群體生物學(xué)性狀自交衰退率分析結(jié)果

在不同海拔產(chǎn)生的正反交組合F2代群體中除了1～2穗節(jié)長外，其余各性狀均表現(xiàn)出一定程度的自交衰退現(xiàn)象（表5）。6個F2代群體中，株高、劍葉長、劍葉寬、有效穗數(shù)、主穗長、穗頸長、實粒數(shù)和結(jié)實率8個性狀的自交衰退均達顯著或極顯著水平；1～2穗節(jié)長均大于F1代群體，甚至在400和2200 m海拔產(chǎn)生的正交組合（南34×小麻谷）F2代群體中差異達極顯著水平，表明1～2穗節(jié)長在F2代群體中不僅沒有衰退反而還產(chǎn)生了優(yōu)勢；著粒密度均表現(xiàn)出不同程度的自交衰退，在400和1860 m海拔產(chǎn)生的正交組合（南34×小麻谷）F2代群體以及在400和2200 m海拔產(chǎn)生的反交組合（小麻谷×南34）F2群體中自交衰退達極顯著水平。播始歷期在400 m海拔產(chǎn)生的正交組合（南34×小麻谷）F2代群體中表現(xiàn)值小于F1代群體，但差異不顯著；然而，在其余5個F2代群體中均大于F1代群體，并且在2200 m海拔產(chǎn)生的正交組合（南34×小麻谷）F2群體以及在1860和2200 m海拔產(chǎn)生的反交組合（小麻谷×南34）F2群體中差異達顯著或極顯著水平。在正反交組合之間產(chǎn)生的F2代群體中，播始歷期、株高、有效穗數(shù)、實粒數(shù)和結(jié)實率等5個性狀的自交衰退率均隨海拔的升高而減?。粍θ~寬的自交衰退率隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢。然而，劍葉長、主穗長、穗頸長和著粒密度4個性狀的自交衰退率變化趨勢在正反交組合之間具有非常明顯的差異，例如，在正交組合（南34×小麻谷）中這4個性狀的自交衰退率均隨海拔的升高而減小；然而，在反交組合（小麻谷×南34）中劍葉長和穗頸長的自交衰退率卻隨海拔的升高而增大，主穗長的自交衰退率隨海拔的升高呈先增大后減小的趨勢，著粒密度的自交衰退率隨海拔的升高呈先減小后增大的趨勢。

綜上所述，F(xiàn)2代群體中生物學(xué)性狀的自交衰退率也明顯受到產(chǎn)生F2代群體的海拔和細胞質(zhì)背景的影響，其中細胞質(zhì)背景對劍葉長、主穗長、穗頸長和著粒密度等4個性狀的影響非常突出。

3 討論

作物雜種優(yōu)勢除了受到遺傳基因的影響外，還明顯受到外在的環(huán)境條件以及兩者相互作用的影響（楊成明等，2009），本研究也得出相同結(jié)論。F2代群體中有6個性狀的雜種優(yōu)勢和自交衰退在正反交組合中均隨產(chǎn)生F2代群體海拔的升高而減小，說明海拔明顯影響F2代群體生物學(xué)性狀的雜種優(yōu)勢和自交衰退表現(xiàn)。由于海拔極顯著影響F1代的花粉育性，而對其小穗育性的影響不明顯（呂川根等，2002；Wang et al.，2009），因此，這種影響可以判定主要是由于海拔導(dǎo)致的環(huán)境溫度變化對雜種F1代的雄配子選擇造成，而不存在明顯的雌配子選擇。但本研究發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2代群體中另外5個性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)和自交衰退在正反交組合中具有明顯的差異，說明秈粳細胞質(zhì)也同樣明顯影響著生物學(xué)性狀的雜種優(yōu)勢和自交衰退表現(xiàn)。由于在3個海拔條件下秈粳細胞質(zhì)均顯著或極顯著影響著花粉育性和小穗育性（Wang et al.，2009），故推測正反交組合F2代群體間生物學(xué)性狀的雜種優(yōu)勢表現(xiàn)和自交衰退差異除了由雄配子選擇引起外，應(yīng)該還有雌配子的選擇所造成，當(dāng)然由于F1代的小穗育性均在78%以上，雌配子選擇程度相對較小。

植物群體的遺傳變異在地理分布和海拔差異下明顯不相同，海拔引起的以溫度為主的生態(tài)因子變化對生物遺傳多樣和遺傳分化起著重要作用（馮富娟等，2004；李珊等，2004；姜志磊等，2005；高麗和楊波，2006）。海拔對水稻的遺傳分化同樣有著非常明顯的影響（曾亞文等，2001），由于海拔的不同，稻種資源植株的形態(tài)性狀發(fā)生極為明顯的變異。本研究將水稻雜合體置于不同海拔條件下僅繁殖了一代，即可導(dǎo)致不同海拔產(chǎn)生的F2代群體間雜種優(yōu)勢和自交衰退情況有較大變異。當(dāng)然，若將這6個F2群體體種植在2200 m的高海拔低溫條件下（王石華和譚學(xué)林，2015），各性狀的優(yōu)勢和衰退表現(xiàn)與本研究種植在中海拔較適溫度條件下也有非常明顯的差異，例如種植在高海拔低溫條件下F2代群體株高、有效穗數(shù)、主穗長等性狀的自交衰退率隨海拔的升高而增大，但種植在中海拔較適溫度條件下這些性狀的自交衰退率卻隨產(chǎn)生F2代群體海拔的升高而減小。由此可見，海拔差異引起的溫度差異除了對產(chǎn)生F2代群體的雌雄配子體世代有非常明顯的選擇以外，對F2代群體孢子體世代同樣具有非常明顯的影響。然而，由于本研究僅使用F2代群體進行研究，故難以明確海拔和秈粳細胞質(zhì)背景對雌雄配子體各自的選擇程度，也難以明確海拔對孢子體世代的選擇程度。今后可同時選擇親本、F1、F2以及回交群體來進行研究，為探討全球氣溫變化對水稻遺傳變異的效應(yīng)提供更有價值的參考。

4 結(jié)論

海拔與細胞質(zhì)背景對水稻F2代群體雜種優(yōu)勢及自交衰退產(chǎn)生的效應(yīng)，分別是由于海拔導(dǎo)致的環(huán)境溫度變化對雜種F1的雄配子選擇以及不同細胞質(zhì)背景下由雄配子和雌配子共同選擇造成。此外，海拔對F2群體當(dāng)代的孢子體同樣具有非常明顯的效應(yīng)。

參考文獻：

奧妮，仰小東，李晨曦，于瑞寧，房偉民，陳發(fā)棣，張飛. 2020. 菊花正反交F1代株高和葉形相關(guān)性狀的遺傳差異［J］. 分子植物育種，18（17）：5852-5859. ［Ao N，Yang X D，Li C X，Yu R N，F(xiàn)ang W M，Chen F D，Zhang F. 2020. Genetic divergence of plant height and leaf shape related traits in reciprocal F1 progenies of chrysanthemum［J］. Molecular Plant Breeding，18（17）：5852-5859.］ doi：10. 13271/j.mpb.018.005852.

馮富娟，王鳳友，李長松. 2004. 長白山不同海拔條件下紅松的遺傳分化［J］. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報，32（3）：1-3. ［Feng F J，Wang F Y，Li C S. 2004. Genetic differentiation of Pinus koraiensis under different altitude conditions in Changbai Mountains［J］. Journal of Northeast Forestry University，32（3）：1-3.］ doi：10.3969/j.issn.1000-5382.2004. 03.001.

高麗，楊波. 2006. 湖北野生春蘭資源遺傳多樣性的ISSR分析［J］. 生物多樣性，14（3）：250-257. ［Gao L，Yang B. 2006. Genetic diversity of wild Cymbidium goeringii （Orchidaeae） populations from Hubei based on ISSR analysis［J］. Biodiversity Science，14（3）：250-257.］ doi：10. 3321/j.issn：1005-0094.2006.03.008.

郝艷，雷富民. 2022. 適應(yīng)性演化的分子遺傳機制：以高海拔適應(yīng)為例［J］. 遺傳，44（8）：635-654. ［Hao Y，Lei F M. 2022. Genetic mechanism of adaptive evolution：The example of adaptation to high altitudes［J］. Hereditas，44（8）：635-654.］ doi：10.16288/j.yczz.22-108.

洪汝科，李錚友，王樨，師?？。S大軍，譚學(xué)林. 2004. 抗病優(yōu)質(zhì)滇型粳稻恢復(fù)系南34的選育及應(yīng)用［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，17（S）：85-87. ［Hong R K，Li Z Y，Wang X，Shi C J，Huang D J，Tan X L. 2004. Breeding and application of Dian type restorer Nan 34 with good quality and disease-resistance［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，17（S）：85-87.］ doi：10.3969/j.issn.1001-4829. 2004.z1.020.

姜高偉，李琪，徐成勛，劉士凱. 2021. 溫度對長牡蠣和葡萄牙牡蠣及其雜交稚貝生長和存活的影響［J］. 中國水產(chǎn)科學(xué)，28（1）：29-36. ［Jiang G W，Li Q，Xu C X，Liu S K. 2021. Effects of temperature on the growth and survival of reciprocal hybrids of two oyster species，Crassostrea gigas and Crassostrea angulata［J］. Journal of Fishery Sciences of China，28（1）：29-36.］

姜志磊，楊欣明，王瑞，高愛農(nóng)，李立會. 2005. 基于SSR的梭羅草遺傳多樣性分析［J］. 植物遺傳資源學(xué)報，6（3）：315-318. ［Jiang Z L，Yang X M，Wang R，Gao A N，Li L H. 2005. Genetic diversity of Roegneria thoroldiana （Oliv.） Keng populations based on SSR analyses［J］. Journal of Plant Genetic Resources，6（3）：315-318.］ doi：10.13430/j.cnki.jpgr.2005.03.015.

康公平，戴小軍，歐立軍，梁滿中，陳良碧. 2017. 同核異質(zhì)兩系雜交水稻主要農(nóng)藝性狀的細胞質(zhì)效應(yīng)研究［J］. 雜交水稻，32（4）：63-66. ［Kang G P，Dai X J，Ou L J，Liang M Z，Chen L B. 2017. Cytoplasmic effects on major agronomic traits of isonuclear alloplasmic two-line rice hybrids［J］. Hybrid Rice，32（4）：63-66.］

雷偉，文建成，普世皇，王昌江，劉華萍，孫朝華，蘇家秀，李振，徐津，譚亞玲，金壽林，譚學(xué)林. 2015. 海拔差異對水稻雌配子體基因型選擇及其后代表型遺傳分化的影響［J］. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，48（7）：1249-1261. ［Lei W，Wen J C，Pu S H，Wang C J，Liu H P，Sun C H，Su J X，Li Z，Xu J，Tan Y L，Jin S L，Tan X L. 2015. Female gametophyte genotype selection and its progeny phenotypic genetic differentiation in rice at different altitude condition［J］. Scientia Agricultura Sinica，48（7）：1249-1261.］ doi：10.3864/j.issn.0578-1752.2015.07.01.

李榮德. 2016. 水稻秈粳亞種間雜種衰敗的遺傳解析及HB-12基因克?。跠］. 揚州：揚州大學(xué). ［Li R D. 2016. Genetic dissection of hybrid breakdown in an Indica/Japonica cross in rice （Oryza sativa L.） and molecular cloning of HB-12［D］. Yangzhou：Yangzhou University.］

李珊，蔡宇良，錢增強，趙桂仿. 2004. 云南金錢槭形態(tài)變異與遺傳變異的相關(guān)性研究［J］. 生態(tài)學(xué)報，24（5）：925-931. ［Li S，Cai Y L，Qian Z Q，Zhao G F. 2004. Researches on the relationship between the morphological and genetic variations of Dipteronia dyeriana Henry（Aceraceae）［J］. Acta Ecologica Sinica，24（5）：925-931.］ doi：10.3321/j.issn：1000-0933.2004.05.010.

李自超，張洪亮，曾亞文，申時全，孫傳清，王象坤. 2001. 云南稻種資源表型遺傳多樣性的研究［J］. 作物學(xué)報，27（5）：832-837. ［Li Z C，Zhang H L，Zeng Y W，Shen S Q，Sun C Q，Wang X K. 2001. Studies on phenotypic diversity of rice germplasm in Yunnan，China ［J］. Acta Agronomica Sinica，27（5）：832-837.］ doi：10.3321/j.issn：0496-3490. 2001.06.023.

劉杰，黃學(xué)輝. 2021. 作物雜種優(yōu)勢研究現(xiàn)狀與展望［J］. 中國科學(xué)：生命科學(xué)，51（10）：1396-1404. ［Liu J，Huang X H. 2021. Advances and perspectives in crop heterosis［J］. Scientia Sinica（Vitae），51（10）：1396-1404.］ doi：10.1360/SSV-2021-0171.

呂川根，王才林，宗壽余，趙凌，鄒江石. 2002. 溫度對水稻亞種間雜種育性及結(jié)實率的影響［J］. 作物學(xué)報，28（4）：499-504. ［Lü C G，Wang C L，Zong S Y，Zhao L，Zou J S. 2002. Effects of temperature on fertility and seed set in intersubspecific hybrid rice （Oryza sativa L.）［J］. Acta Agronomica Sinica，28（4）：499-504.］ doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2002.04.012.

馬丹煒，王勝華，羅通，王文國，莊國慶，陳放. 2006. 環(huán)境因子對巖生植物金發(fā)草遺傳多樣性的影響［J］. 中山大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），45（2）：73-77. ［Ma D W，Wang S H，Luo T，Wang W G，Zhuang G Q，Chen F. 2006. Effects of environmental factors on the genetic diversity of Pogonatherum paniceum［J］. Acta Scientiarum Naturalium Universitatis Sunyatseni，45（2）：73-77.］ doi：10.3321/j.issn：0529-6579.2006.02.018.

米甲明，歐陽亦聃. 2022. 水稻秈粳亞種間雜種優(yōu)勢利用的理論與實踐［J］. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報，41（1）：40-47. ［Mi J M，Ouyang Y D. 2022. Theory and practice of utilizing Xian-geng inter-subspecific heterosis in rice［J］. Journal of Huazhong Agricultural University，41（1）：40-47.］ doi：10.13300/j.cnki.hnlkxb.2022.01.004.

宋方威，彭惠茹，劉婷，張義榮，孫其信，倪中福. 2011. 利用三重測交群體剖析玉米株高與穗位高雜種優(yōu)勢的遺傳學(xué)基礎(chǔ)［J］. 作物學(xué)報，37（7）：1186-1195. ［Song F W，Peng H R，Liu T，Zhang Y R，Sun Q X，Ni Z F. 2011. Heterosis for plant height and ear position in maize revealed by quantitative trait loci analysis with triple testcross design［J］. Acta Agronomica Sinica，37（7）：1186-1195.］

孫傳清，姜廷波，陳亮，吳長明，李自超，王象坤. 2000. 水稻雜種優(yōu)勢與遺傳分化關(guān)系的研究［J］. 作物學(xué)報，26（6）：641-649. ［Sun C Q，Jiang T B，Chen L，Wu C M，Li Z C，Wang X K. 2000. Studies on the relationship between heterosis and genetic differentiation in hybrid rice （Oryza sativa L.）［J］. Acta Agronomica Sinica，26（6）：641-649.］ doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2000.06.001.

邰麗梅，杜鵑，曾亞文，李自超，張洪亮，普曉英，楊樹明，凌青. 2006. 思茅地區(qū)核心稻種秈粳特異性標(biāo)記的聚類分析［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，19（S1）：49-53. ［Tai L M，Du J，Zeng Y W，Li Z C，Zhang H L，Pu X Y，Yang S M，Ling Q. 2006. The cluster analysis of peculiarity of Indica and Japonica in Simao［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，19（S1）：49-53.］ doi：10.3969/j.issn.1001-4829.2006.z1.009.

湯述翥，張亞東，孫紅芹，葉全寶，陳秀花，顧銘洪. 2003. 水稻同核異質(zhì)廣親和不育系細胞質(zhì)效應(yīng)的研究［J］. 作物學(xué)報，29（2）：202-207. ［Tang S Z，Zhang Y D，Sun H Q，Ye Q B，Chen X H，Gu M H. 2003. Effects of CMS cytoplasm in isonuclear alloplasmic CMS lines with wide compatibility in rice［J］. Acta Agronomica Sinica，29（2）：202-207.］ doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2003.02.007.

唐雪松，劉平. 2013. 水稻細胞質(zhì)效應(yīng)對雜種優(yōu)勢的影響研究［J］. 種子，32（6）：36-42. ［Tang X S，Liu P. 2013. Study the influence of cytoplasm effects on heterosis in rice［J］. Seed，32（6）：36-42.］ doi：10.16590/j.cnki.1001-4705. 2013.06.061.

王石華，譚學(xué)林. 2015. 不同海拔產(chǎn)生的水稻F2群體雜種優(yōu)勢及自交衰退研究［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，28（1）：16-20. ［Wang S H，Tan X L. 2015. Study on heterosis and inbreeding depression in rice F2 populations generated from hybrids at different altitudes［J］. Southwest China Journal of Agricultural Science，28（1）：16-20.］ doi：10.16213/j.cnki.scjas.2015.01.004.

徐美蘭. 2011. 寒地粳稻產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢環(huán)境變異及遺傳機理研究［D］. 哈爾濱：東北農(nóng)業(yè)大學(xué). ［Xu M L. 2011. Study on the environmental variation and genetic mechanism of heterosis on yield traits of Japonica rice in cold region［D］. Harbin：Northeast Agricultural University.］

嚴(yán)學(xué)兵，郭玉霞，周禾，王堃. 2006. 影響披堿草屬植物遺傳分化和親緣關(guān)系的地理因素分析［J］. 植物資源與環(huán)境學(xué)報，15（4）：17-24. ［Yan X B，Guo Y X，Zhou H，Wang K. 2006. Analysis of geographical conditions affected on genetic variation and relationship among populations of Elymus［J］. Journal of Plant Resources and Environment，15（4）：17-24.］ doi：10.3969/j.issn.1674-7895.2006.04.003.

楊成明，吳孝波，劉勇強，潘琳，董紹斌，劉育生. 2009. 氣溫對雜交水稻II優(yōu)718產(chǎn)量優(yōu)勢的影響分析［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，22（5）：1232-1237. ［Yang C M，Wu X B，Liu Y Q，Pan L，Dong S B，Liu Y S. 2009. Effect of temperature on yield performance of hybrid rice II You 718［J］. Southwest China Journal of Agricultural Science，22（5）：1232-1237.］ doi：10.16213/j.cnki.scjas.2009.05.026.

楊忠義，曹永生，蘇艷，劉曉利，李華慧，盧義宣. 2007. 中國栽培稻的秈粳分化機理再論［J］. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報，20（3）：321-326. ［Yang Z Y，Cao Y S，Su Y，Liu X L，Li H H，Lu Y X. 2007. Polarization mechanism of Indica and Japonica rice in China cultivated rice［J］. Southwest China Journal of Agricultural Sciences，20（3）：321-326.］ doi：10.16213/j.cnki.scjas.2007.03.001.

曾亞文，李自超，楊忠義，申時全，張洪亮，王象坤. 2001. 云南地方稻種秈粳亞種的生態(tài)群分類及其地理生態(tài)分布［J］. 作物學(xué)報，27（1）：15-20. ［Zeng Y W，Li Z C，Yang Z Y，Shen S Q，Zhang H L，Wang X K. 2001. Geographical distribution and cline classification of Indica/Japonica subspecies of Yunnan local rice resources［J］. Acta Agronomica Sinica，27（1）：15-20.］ doi：10.3321/j.issn：0496-3490.2001.01.003.

袁隆平. 1987. 雜交水稻的育種戰(zhàn)略設(shè)想［J］. 雜交水稻，（1）：1-3. ［Yuan L P. 1987. Breeding strategy of hybrid rice［J］. Hybrid Rice，（1）：1-3.］ doi：10.16267/j.cnki.1005-3956. 1987.01.001.

張錦文，鄧偉，年偉，呂永剛，徐雨然，谷安宇，曾彪，李小林，鄧華鳳. 2017. 雜交秈稻在云南不同海拔和緯度下稻米淀粉RVA譜特征值分析［J］. 雜交水稻，32（3）：59-65. ［Zhang J W，Deng W，Nian W，Lü Y G，Xu Y R，Gu A Y，Zeng B，Li X L，Deng H F. 2017. Analysis on rice starch RVA spectrum eigenvalues of indica hybrid rice under different altitude and latitude conditions in Yunnan［J］. Hybrid Rice，32（3）：59-65.］ doi：10.16267/j.cnki. 1005-3956.201703022.

趙利鋒，李珊，潘瑩，閻桂琴，趙桂仿. 2001. 華山新麥草自然居群沿海拔梯度的遺傳分化［J］. 西北植物學(xué)報，21（3）：391-400. ［Zhao L F，Li S，Pan Y，Yan G Q，Zhao G F. 2001. Population differentiation of Psathyrostachys huashanina along an altitudinal gradient detected by random amplified polymorphic DNA［J］. Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica，21（3）：391-400.］

Fan X M，Zhang Y D，Yao W H，Bi Y Q，Liu L，Chen H M，Kang M S. 2014. Reciprocal diallel crosses impact combining ability，variance estimation，and heterotic group classification［J］. Crop Science，54（1）：89-97. doi：10.2135/cropsci2013.06.0393.

Mulcahy D L. 1979. The rise of the angiosperms：A genecological factor［J］. Science，206：20-23. doi：10.1126/science. 206.4414.20.

Nagamine T，Xiong J H，Xiao Q. 1992. Genetic variation in several isozymes of indigenous rice varieties in Yunnan Province of China［J］. Japanese Journal of Breeding，（42）：507-513. doi：10.1270/jsbbs1951.42.507.

Rood S B，Buzzell R I，MacDonald M D. 1988. Influence of temperature on heterosis for maize seedling growth［J］. Crop Science，28（2）：283-286. doi：10.2135/cropsci1988. 0011183X002800020021x.

Soehenei R，Srinives P. 2005. Significance of heterosis and heterobeltiosis in an F1 hybrid of mungbean （Vigna radiata （L.） Wilczek） for hybrid seed production［J］. Sabrar Journal of Breeding and Genetics，37（2）：97-105.

Tanto T，Demissie A. 2000. A comparative genetic diversity study for four major crops managed under Ethiopian condition［J］. American Journal of Botany，87：783-792.

Wang S H，Tan Y L，Tan X L，Zhang Z L，Wen J C，Kou S Y. 2009. Segregation distortion detected in six rice F2 populations generated from reciprocal hybrids at three altitudes［J］. Genetics Research，91（5）：345-353. doi：10.1017/S0016672309990176.

（責(zé)任編輯 陳 燕）