外源海藻糖對粳稻品系W1844籽粒灌漿特性及產(chǎn)量形成的影響

黃亞茹 徐鵬 王樂樂 賀一哲 王輝 柯健 何海兵 武立權(quán),2 尤翠翠,*

外源海藻糖對粳稻品系W1844籽粒灌漿特性及產(chǎn)量形成的影響

黃亞茹1徐鵬1王樂樂1賀一哲1王輝1柯健1何海兵1武立權(quán)1,2尤翠翠1,*

(1安徽農(nóng)業(yè)大學, 合肥 230036；2江蘇省現(xiàn)代作物生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心, 南京 210095；*通信聯(lián)系人，email: youcuicui516@126.com)

【目的】明確外源海藻糖對大穗型粳稻籽粒灌漿結(jié)實的影響?！痉椒ā恳源笏胄途酒废礧1844為試驗材料，在孕穗末期葉面噴施濃度分別為0、15、30、50、70、100 mmol/L的海藻糖，分別標記為T0、T15、T30、T50、T70、T100。研究不同濃度海藻糖對大穗型粳稻W(wǎng)1844光合特性、莖鞘物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運、籽粒灌漿特性和產(chǎn)量的影響。【結(jié)果】1）噴施不同濃度海藻糖均能提高水稻產(chǎn)量，以T50處理的水稻產(chǎn)量最高。與T0相比，T50處理下的產(chǎn)量平均增加7.71%，強勢粒的結(jié)實率與千粒重分別提高4.36%和5.92%，弱勢粒的結(jié)實率與千粒重分別提高11.98%和10.01%。由此可見，海藻糖對弱勢粒灌漿結(jié)實的改善效果更好。2）海藻糖處理改變了籽粒灌漿特性。與T0相比，T50處理下強、弱勢粒達到最大灌漿速率的時間分別縮短了3.70 d與3.93 d；灌漿前期強、弱勢粒的平均灌漿速率分別提高了16.57%、28.03%；灌漿中期強、弱勢粒平均灌漿速率分別提高了20.74%、24.54%。此外，T50處理下，強、弱勢粒達到最大灌漿速率時的粒重分別比T0增加了6.74%和7.36%。3）海藻糖處理顯著提高水稻劍葉的光合特性。T50處理下水稻葉片的凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率分別比T0平均提高了31.08%、42.58%和10.42%。4）海藻糖處理促進了抽穗期莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)的積累與轉(zhuǎn)運。與T0處理相比，T50處理下抽穗期莖鞘NSC含量平均增加11.63%，莖鞘物質(zhì)轉(zhuǎn)運量平均提升28.52%，且對籽粒貢獻率增加18.18%。這可能是由于莖鞘蔗糖轉(zhuǎn)運基因和上調(diào)表達，促進了莖鞘的物質(zhì)轉(zhuǎn)運?！窘Y(jié)論】外源海藻糖可有效地改善大穗型粳稻的灌漿結(jié)實，這可能是由于海藻糖處理能提高劍葉凈光合速率，上調(diào)蔗糖轉(zhuǎn)運基因的表達，促進莖鞘NSC的積累與轉(zhuǎn)運，從而加快了強、弱勢粒的灌漿，提高了其結(jié)實率和粒重。在本研究條件下，50 mmol/L海藻糖處理對大穗型水稻W(wǎng)1844籽粒灌漿結(jié)實的改善效果最好。

大穗型粳稻；外源海藻糖；灌漿特性；NSC的積累與轉(zhuǎn)運；產(chǎn)量形成

水稻(L)是世界上最重要的糧食作物之一，隨著人口的增加和耕地面積的減少，只有通過挖掘單位面積水稻的產(chǎn)量潛力，才能實現(xiàn)在有限的土地上生產(chǎn)更多的水稻[1]。灌漿期是決定水稻產(chǎn)量的關(guān)鍵時期，水稻的灌漿結(jié)實與籽粒在穗上的著粒位置密切相關(guān)。一般來說，著生在稻穗中上部的籽粒開花早，稱為強勢粒；著生在稻穗下部的籽粒開花遲，稱為弱勢粒[2-4]。前人[5-7]研究發(fā)現(xiàn)水稻(特別是大穗型品種)強、弱勢粒的灌漿速率差異明顯，存在“兩段灌漿”現(xiàn)象，強勢粒灌漿速率較快、充實好和粒重高；而弱勢粒則相反，灌漿慢、充實差、粒重低且不足以產(chǎn)生優(yōu)質(zhì)籽粒。因此，找尋改善水稻灌漿結(jié)實的措施，對挖掘大穗型水稻高產(chǎn)潛力具有十分重要的意義。

海藻糖是一種非還原性雙糖，在植物體內(nèi)廣泛存在[8]。海藻糖主要參與植物對非生物脅迫的響應(yīng)，對提高植物在低溫[9]、干旱[10]、高溫[11]等脅迫條件下植株的生物量，增強抗逆能力有重要作用。李金花等[12]的研究表明，通過添加外源海藻糖，可以保護脅迫條件下生物體中蛋白質(zhì)等大分子結(jié)構(gòu)和功能的穩(wěn)定，維持生物體的正常生命活動。此外，海藻糖還能作為信號物質(zhì)影響植物光合作用，調(diào)控碳代謝。Wingler等[13]發(fā)現(xiàn)外源海藻糖強烈誘導(dǎo)擬南芥中淀粉合成基因的表達，導(dǎo)致子葉中淀粉積累過多，分配到根中的碳水化合物少，從而抑制根的伸長。在擬南芥中，外源海藻糖還可通過還原活化二磷酸腺苷葡萄糖焦磷酸酶(AGPase)，進而調(diào)節(jié)淀粉合成[14]。Iturriaga等[15]的研究表明，海藻糖在植物開花和種子形成的過程中，參與調(diào)節(jié)碳代謝和光合作用。然而，目前關(guān)于海藻糖調(diào)控水稻籽粒灌漿結(jié)實方面的研究并不多。

本研究以大穗型粳稻品系W1844為試驗材料，于孕穗末期葉面噴施不同濃度的海藻糖，探究外源海藻糖對水稻產(chǎn)量、灌漿特性、光合生理及莖鞘物質(zhì)積累與轉(zhuǎn)運的影響，明確外源海藻糖與水稻籽粒灌漿特性及產(chǎn)量形成的關(guān)系，旨在為采用適宜栽培措施促進水稻籽粒灌漿，進而提高大穗型水稻產(chǎn)量提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

大穗型粳稻W(wǎng)1844作為供試水稻材料，由南京農(nóng)業(yè)大學水稻遺傳與種質(zhì)創(chuàng)新國家重點實驗室提供。W1844是育種中間材料，具有穩(wěn)定的遺傳特性。其每穗粒數(shù)超過250粒，屬于典型的大穗型水稻品系，具有強、弱勢粒灌漿差異顯著的特點。

1.2 試驗設(shè)計

試驗于2021和2022年在安徽農(nóng)業(yè)大學皖中試驗站(31°28′55″N,117°13′55″E)進行。2021年于5月23日播種育秧，6月19日移栽；2022年于5月22日播種育秧，6月15日移栽。大田種植，每穴3苗，行株距為30 cm × 13.3 cm。小區(qū)規(guī)格為10 m × 7 m，三個小區(qū)作為重復(fù)，按照隨機區(qū)組設(shè)計。試驗地為砂壤土，全生育期施尿素330 kg/hm2、過磷酸鈣250 kg/hm2、氯化鉀300 kg/hm2。尿素按基肥∶分蘗肥∶穗肥=3∶3∶4施用，過磷酸鈣全部作基肥，氯化鉀按基肥∶穗肥=5∶5施用?；试谝圃郧笆┯?，分蘗肥在移栽后7 d施用，穗肥在葉齡余數(shù)3.5時施用。栽培管理措施按當?shù)卮筇锷a(chǎn)技術(shù)要求進行。

海藻糖處理：在水稻孕穗末期(花粉母細胞減數(shù)分裂期，此時幼穗伸長至10 cm以上，穎花長度達最終長度的一半，花藥變?yōu)辄S綠色)開展海藻糖葉面噴施試驗。2021年的海藻糖濃度分別為0、15、30、50、70、100 mmol/L，分別記為T0、T15、T30、T50、T70、T100。2022年的海藻糖濃度分別為0、30、50 mmol/L，分別記為T0、T30、T50。加入吐溫20作為展布劑，噴施量為200 mL/m2。2021和2022年水稻灌漿期間的溫度及降雨量，由試驗點附近的氣象站提供(圖1)。

圖1 2021與2022年水稻籽粒灌漿期間的溫度和降水量

1.3 取樣與測定

1.3.1 籽粒灌漿速率

于水稻抽穗開花期，選取在同一天開花且穗大小一致的主莖穗掛牌標記。自開花至花后50 d，每隔5 d取50個標記穗，區(qū)分強勢粒與弱勢粒。定義穗頂部3個一次枝梗上的籽粒為強勢粒；穗基部3個一次枝梗上的二次枝梗上著生的籽粒為弱勢粒[16]。將籽粒樣品放入烘箱內(nèi)，105 ℃下殺青0.5 h后80 ℃下烘干至恒重，用于籽粒干質(zhì)量的測定。用Richards[17]生長方程對籽粒灌漿過程進行擬合，計算灌漿速率及灌漿特征參數(shù)。Richards方程為=/(1+?kt)1/N1)

式中，為各期粒重(mg)，為終極生長量(mg)，為開花后的時間(d)，B、K、N 為方程參數(shù)。

對方程1)求導(dǎo)，得灌漿速率=?kt/(1+?kt)(N+1)/N2)

起始生長勢0=K/N 3)

最大灌漿速率GRmax=AK/(1+N)N+1/N4)

平均灌漿速率GRmean=AK/2(N+2) 5)

達到最大灌漿速率的時間：

max=(lnB?lnN)/K 6)

活躍灌漿期：=[2(N+2)]/K 7)

灌漿階段前期(0–1)、中期(2–1)和后期(3–2)灌漿參數(shù)計算公式如下：

設(shè)1、2和3時的粒重分別為1、2和3，則前、中、后期的生長速率(MGR1、MGR2、MGR3)計算如下：

MGR1=1/111)

MGR2=(2?1)/(2?1) 12)

MGR3=(3?2)/(3?2) 13)

前、中、后期的貢獻率RGC1、RGC2、RGC3按以下公式計算：

RGC1=1/A×100% 14)

RGC2=(2?1)/A×100% 15)

RGC3=(3?2)/A×100% 16)

1.3.2 劍葉光合參數(shù)

于水稻抽穗期，利用LI-6400便攜式光合儀(美國，LI-COR公司)，選擇上午9:00?11:30測定水稻劍葉的凈光合速率(n)、胞間二氧化碳濃度(i)、氣孔導(dǎo)度(s)和蒸騰速率(r)[18]。采用內(nèi)置紅藍光源，參數(shù)設(shè)定：光照強度1200 μmol/(m2·s)，CO2濃度400 μmol/mol，氣流為400 μmol/s，每個處理隨機選擇5片劍葉測定。

1.3.3 莖鞘NSC含量

抽穗期每小區(qū)取30個掛牌標記的主莖，將莖鞘、葉片以及穗分開，105 ℃下殺青30 min，80 ℃下恒溫烘干至恒重。將莖鞘干樣磨碎過100目篩。莖鞘中NSC含量參照 Yoshida 等[19]方法測定。稱100 mg樣品放入15 mL離心管中，加入10 mL 80%甲醇，在80 ℃下水浴提取30 min后6000 r/min下離心15 min并收集上清液，重復(fù)提取3次，合并所有上清液置于50 mL容量瓶并定容，用于可溶性糖含量測定。將殘渣烘干，加入2 mL的蒸餾水，沸水浴20 min，冷卻后加入2 mL 9.2 mol/LHClO4震蕩20 min，加入6 mL蒸餾水，6000 r/min下離心15 min并收集上清液，重復(fù)提取3次，合并上清液并用蒸餾水定容至50 mL，用于測定淀粉含量。莖鞘NSC含量為可溶性糖和淀粉之和。并計算抽穗期的糖花比，抽穗期與成熟期的莖鞘NSC積累量、莖鞘NSC轉(zhuǎn)運量、轉(zhuǎn)運率及對籽粒的貢獻率，計算公式如下：

表1 實時熒光定量PCR引物

糖花比(mg/spikelet)=抽穗期莖和葉鞘中NSC積累量/總穎花量；

莖鞘NSC轉(zhuǎn)運量(g/m2)=抽穗期莖鞘NSC積累量?成熟期莖鞘NSC殘留量；

莖鞘NSC轉(zhuǎn)運率(%)=莖鞘NSC轉(zhuǎn)運量/抽穗期莖鞘NSC積累量×100；

莖鞘NSC對籽粒的貢獻率(%)=莖鞘NSC轉(zhuǎn)運量/籽粒干質(zhì)量×100。

1.3.4 RNA的提取及半定量分析

蔗糖轉(zhuǎn)運基因主要包括、、、。基因轉(zhuǎn)錄水平的檢測主要包括RNA提取、cDNA的制備及qRT-PCR。使用試劑盒(DP432)對莖鞘中總RNA進行抽提。隨后使用cDNA合成試劑盒(TaKaRa, Code No.RR037A)進行RNA的反轉(zhuǎn)錄。再用實時熒光定量PCR系統(tǒng)(ABI 7300)及核酸染液(SYBR Green, TaKaRa, Code No. RR420A)對基因的轉(zhuǎn)錄水平進行測定?；蛞锏男蛄刑柤靶蛄幸姳?，由通用生物(安徽)股份有限公司合成。

1.3.5 產(chǎn)量及其構(gòu)成因素測定

成熟期每小區(qū)隨機選取掛牌標記的300穗，將穗子取下裝入網(wǎng)袋中，風干后分強勢粒與弱勢粒，分別考查其千粒重與結(jié)實率。每小區(qū)選擇相同面積對水稻進行收割，單獨晾曬、揚凈、稱重，測定實產(chǎn)。結(jié)實率計算公式如下：結(jié)實率＝實粒數(shù)/總粒數(shù)×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2019整理數(shù)據(jù)和作圖，用SPSS 22.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析，處理間平均數(shù)差異的顯著性檢驗用Duncan法。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源海藻糖對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

由表2可知，不同濃度海藻糖處理均能顯著提高水稻產(chǎn)量，且外源海藻糖處理下，每穗粒數(shù)以及強、弱勢粒的結(jié)實率和千粒重均有不同程度提高。其中，以T50處理效果最為顯著。與T0相比，2021年T50處理下產(chǎn)量顯著提升8.55%；2022年T50處理下產(chǎn)量顯著提高6.86%。通過產(chǎn)量構(gòu)成因素的分析可知，與T0相比，2021年T50處理下強、弱勢粒結(jié)實率分別提高5.21%和11.72%，強、弱勢粒千粒重分別增加5.05%、7.81%；2022年T50處理下強、弱勢粒結(jié)實率分別提高3.43%、12.20%；強、弱勢粒千粒重分別增加6.64%、12.21%，且差異均達顯著水平，年度間具有相同趨勢。各處理之間每穗粒數(shù)無顯著差異，與T0相比差異顯著。其中，T50處理兩年的每穗粒數(shù)較T0平均增加約11粒/穗。粒位間比較發(fā)現(xiàn)，外源海藻糖對弱勢粒結(jié)實率和千粒重的提升幅度較強勢粒大。

SS－強勢粒; IS－弱勢粒; T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示海藻糖噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L。

表2 外源海藻糖對水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的影響

SS－強勢粒; IS－弱勢粒; T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示海藻糖噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L。平均數(shù)±標準差 (=3)，同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示在0.05水平上差異顯著。

SS, Superior spikelets; IS, Inferior spikelets; T0, T15, T30, T50, T70and T100represent that the spraying concentrations of trehalose are 0, 15, 30, 50, 70, and 100 mmol/L. The data are means ± SD of three biological replicates. Different lowercase letters after the data in the same column indicate significant difference between treatments at the 0.05 level.

2.2 外源海藻糖對水稻粒重動態(tài)及灌漿速率的影響

以開花后天數(shù)為自變量，各自對應(yīng)的粒重為因變量，對各處理強、弱勢粒的灌漿過程用Richards方程擬合，兩年的粒重動態(tài)以及灌漿速率變化如圖2、圖3所示。由圖2-A和圖3-A可知，整個灌漿過程強﹑弱勢粒粒重差異顯著，強勢粒的粒重在整個灌漿期間始終高于弱勢粒，且粒重在開花后迅速增加，在花后35 d左右達到最大值，之后趨于穩(wěn)定。而弱勢粒在花后較長時間內(nèi)基本呈現(xiàn)緩慢增加的趨勢，在花后50 d左右才達到峰值。而外源海藻糖能顯著改變灌漿期間粒重，各處理強、弱勢粒粒重曲線均位于T0上方，其中以T50處理表現(xiàn)最為顯著，曲線位于最上方，其弱勢粒較T0在花后20 d便已進入粒重迅速增大期，2021和2022年度不同處理下的粒重變化趨勢一致。

外源海藻糖處理下籽粒灌漿速率如圖2-B和3-B所示，隨著灌漿進程的推進，強、弱勢粒灌漿速率均呈先升后降的趨勢。W1844為明顯的異步灌漿，強勢粒灌漿速率在花后15～20 d快速達到灌漿速率峰值，而后迅速下降，而弱勢粒灌漿速率增加緩慢，在花后25～30 d灌漿速率達到峰值，且到達峰值后灌漿速率下降比強勢粒緩慢。各海藻糖濃度處理下籽粒灌漿速率較T0均有提高。其中，T50處理下強、弱勢粒的灌漿速率曲線在達峰值前均位于其他處理及T0之上，其最大灌漿速率顯著高于T0。且兩年間W1844籽粒灌漿速率曲線趨勢一致。據(jù)灌漿速率曲線，推斷T50處理灌漿啟動快。

2.3 外源海藻糖對水稻籽粒灌漿特征參數(shù)的影響

根據(jù)Richards方程計算得出的大穗型粳稻品系W1844在2021－2022年間不同濃度海藻糖處理下強、弱勢粒灌漿特征參數(shù)(表3)。由表3可知，外源海藻糖處理對各特征參數(shù)均有不同程度的影響。海藻糖處理下強、弱勢粒的起始生長勢 (0)、最大灌漿速率(GRmax)、平均灌漿速率(GRmean)以及達到最大灌漿速率時的粒重(max)均高于T0，且海藻糖處理均縮短了強、弱勢?；钴S灌漿期()，強、弱勢粒達到最大灌漿速率的時間(max)也有縮短，即實際灌漿時間縮短。與T0相比，2021年T50處理下強勢粒的GRmax和GRmean分別提高了21.53%和22.97%，弱勢粒GRmax和GRmean分別提高23.49%和24.29%；2022年強勢粒GRmax和GRmean分別提高21.43%和24.79%，弱勢粒GRmax和GRmean分別提高20.13%和24.79%。與T0相比，2021年T50處理下強、弱勢粒max分別縮短3.02 d和3.34 d左右；2022年T50處理下強、弱勢粒max較T0分別縮短4.37 d和4.52 d。T50處理下兩年間的強、弱勢籽粒的max較T0分別增加5.91%～10.67%和4.05%～7.56%；兩年強、弱勢粒平均縮短3.23～3.89 d、4.18～4.20 d。綜上所述，海藻糖處理下活躍灌漿期縮短，但在灌漿起始具有較高的潛勢，且在整個灌漿過程中均能保持較高的灌漿速率，故與T0相比，仍能獲得較高的粒重；且年度間規(guī)律一致。

SS－強勢粒; IS－弱勢粒; T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示海藻糖噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L。

表3 水稻籽粒灌漿過程的Richards方程參數(shù)

SS－強勢粒；IS－弱勢粒；T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示海藻糖噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L。

SS, Superior spikelets; IS, Inferior spikelets; T0,T15, T30, T50, T70and T100, represent that the spraying concentrations of trehalose are 0, 15, 30, 50, 70, and 100 mmol/L;0, Initial grain filling potential; GRmax, Maximum grain filling rate;max, Time reaching the maximum grain filling rate; GRmean, Mean grain filling rate;max, Weight of a grain at maximum grain filling rate;, Time of grain filling reaching 99%.

2.4 外源海藻糖對水稻籽粒階段性灌漿特征參數(shù)的影響

根據(jù)灌漿速率曲線的2個拐點，將籽粒灌漿過程劃分為前期、中期和后期3個階段。由表4可知，各處理強勢粒的灌漿前、中、后期天數(shù)均短于弱勢粒，平均灌漿速率(MGR)和貢獻率(RGC)均表現(xiàn)為中期>前期>后期，且前、中、后期強勢粒的MGR均顯著大于弱勢粒。外源海藻糖對水稻強、弱勢粒灌漿各階段持續(xù)天數(shù)、MGR和RGC有較大影響。T50影響最為顯著，與T0相比，2021年T50處理下強、弱勢粒灌漿歷時縮短，在灌漿前期分別縮短了2.55 d、2.79 d，中期分別縮短了0.92 d、1.10 d；2022年灌漿前期天數(shù)分別縮短0.58 d、1.86 d，中期分別縮短1.31 d、1.27 d；而在灌漿后期，2021年強勢粒灌漿延長了1.95 d，弱勢粒灌漿天數(shù)與T0無較大差別。2021年T50處理下，灌漿前期、弱勢粒的MGR較T0分別提高了15.94%、 26.32%，灌漿中期強、弱勢粒的MGR較T0分別提高21.05%、23.21%；而對灌漿前期的RGC，強勢粒影響較弱勢粒大，較T0降低了24.79%，而灌漿中期強、弱勢粒的RGC分別提升3.49%、2.16%；在灌漿后期，MGR和RCG對強、弱勢粒灌漿影響較小。2022年T50處理下，灌漿前期強、弱勢粒的MGR較T0分別提高了17.19%、29.73%，灌漿中期強、弱勢粒的MGR較T0分別提高20.43%、25.86%；而在灌漿后期，MGR和RCG對強、弱勢粒灌漿影響較小。此外，各處理灌漿前、中、后期強勢粒灌漿持續(xù)時間呈增加趨勢，平均灌漿速率前、中、后期呈下降趨勢，RGC總體以灌漿中期最大，貢獻率主要在前、中期，后期顯著下降，且年度間規(guī)律一致。

表4 外源海藻糖處理下水稻籽粒灌漿前期、中期和后期特征參數(shù)

SS－強勢粒; IS－弱勢粒；T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示海藻糖噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L。

SS, Superior spikelets; IS, Inferior spikelets; T0, T15, T30, T50, T70and T100represent that the spraying concentrations of trehalose are 0, 15, 30, 50, 70, and 100 mmol·/L. MGR, Mean grain filling rate; RGC, Ratio of the grain filling contributed to the final grain weight.

2.5 外源海藻糖對水稻劍葉光合特性的影響

對外源海藻糖處理下水稻抽穗期劍葉進行光合指標測定，結(jié)果如圖4所示。外源海藻糖處理下水稻劍葉凈光合速率(n)、氣孔導(dǎo)度(s)較T0均顯著提高，r和i在處理間表現(xiàn)不一。其中T50處理下n顯著高于其他處理。與T0相比，2021－2022年T50處理下n提升幅度在28.66%～33.49%，s提高了25.15%～60%，且均達顯著差異水平。2021年T50處理下r相較于T0提高了9.76%；而2022年T50處理下r較T0增加1.43%。各處理的i無明顯規(guī)律，且年度間表現(xiàn)一致。

SS－強勢粒; IS－弱勢粒; T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示海藻糖噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L; 豎線代表均值±標準誤,不同字母表示不同處理間差異顯著（P<0.05）。

2.6 外源海藻糖對水稻莖鞘NSC積累與轉(zhuǎn)運以及糖花比的影響

由表5可知，外源海藻糖處理提高了水稻的糖花比。與T0相比，2021年T50處理下糖花比提高了6.30%，2022年T50處理下糖花比提高7.06%，且均呈顯著差異。外源海藻糖處理顯著提高抽穗期莖鞘NSC的積累與轉(zhuǎn)運，積累量總體表現(xiàn)為T50>T30>T0，且年度間規(guī)律一致。與T0相比，2021年T50處理下抽穗期莖鞘NSC積累量提高12.18%， NSC轉(zhuǎn)運量增加29.62%，NSC轉(zhuǎn)運率提高15.56%，對籽粒的貢獻率提高15.57%；2022年T50處理下抽穗期莖鞘NSC積累量提高11.08%，NSC轉(zhuǎn)運量增加27.42%，NSC轉(zhuǎn)運率提高14.80%，對籽粒的貢獻率提高19.15%。

表5 外源海藻糖對水稻莖鞘NSC的積累與轉(zhuǎn)運的影響

SS－強勢粒; IS－弱勢粒; T0、T15、T30、T50、T70和T100分別表示噴施濃度為0、15、30、50、70和100 mmol/L的海藻糖。

SS, Superior spikelets; IS, Inferior spikelets; T0,T15, T30, T50, T70and T100represent the spraying concentrations of trehalose are 0, 15, 30, 50, 70, and 100 mmol/L; TMNSC, Total biomass of NSC in stems and sheaths;NSC, Translocation of NSC from stems and sheaths to grains during grain filling stage; TRNSC, Translocation rate of NSC from stems and sheaths to grains;NSC, Contribution of NSC of stems and sheath to grains.

2.7 外源海藻糖處理下水稻莖鞘NSC積累量及轉(zhuǎn)運量與產(chǎn)量及結(jié)實性的關(guān)系

由圖5可知，2021年莖鞘NSC積累量(TMNSC)和表觀轉(zhuǎn)運量(NSC)與產(chǎn)量及強、弱勢粒的結(jié)實率和千粒重大多呈顯著正相關(guān)。其中，產(chǎn)量與TMNSC和NSC均呈極顯著正相關(guān)；TMNSC與強、弱勢粒的結(jié)實率、千粒重均呈極顯著正相關(guān)；NSC與強弱勢粒結(jié)實率均呈顯著相關(guān)，與弱勢粒的千粒重呈極顯著相關(guān)，而與強勢粒千粒重相關(guān)未達顯著。由此可見，莖鞘NSC積累量和表觀轉(zhuǎn)運量對大穗型粳稻弱勢粒的結(jié)實率和千粒重影響更大。

2.8 外源海藻糖處理對水稻莖鞘蔗糖轉(zhuǎn)運基因OsSUT表達水平的影響

圖6是外源海藻糖處理下W1844不同時期莖鞘蔗糖轉(zhuǎn)運基因、、、的表達水平。比較4個基因的表達量，發(fā)現(xiàn)、的表達量顯著高于和。進一步比較不同時期的和基因的表達量發(fā)現(xiàn)，和的表達水平表現(xiàn)為花后5 d最高，花后15 d次之，花后25 d最低。不同處理的和基因相對表達量總體表現(xiàn)為T50>T30>T0，其中，T50處理的基因較T0上調(diào)了1.66～6.70倍，而基因上調(diào)幅度達14.25%～54.01%。結(jié)合莖鞘NSC轉(zhuǎn)運率(表5)可知，外源海藻糖通過提高水稻莖鞘蔗糖轉(zhuǎn)運基因的表達，從而促進莖鞘物質(zhì)向籽粒轉(zhuǎn)運。

3 討論

大穗型水稻的強勢粒與弱勢粒的發(fā)育存在顯著的時空差異。一般而言，強勢粒位于頂端初級分枝上，開花早、灌漿快、粒重高；而弱勢粒位于近端下部次級分枝上，開花晚、灌漿慢、粒重低[22-23]。因此，改善弱勢粒的灌漿，對于充分發(fā)揮大穗型水稻的產(chǎn)量潛力具有重要意義。Khater等[26]研究表明，中度干旱脅迫下，葉面噴施海藻糖，可顯著提高豇豆的產(chǎn)量。本研究也發(fā)現(xiàn)這一現(xiàn)象，大穗型粳稻W(wǎng)1844弱勢粒的千粒重與結(jié)實率都比強勢粒的低，外源海藻糖處理顯著增加了W1844強勢粒及弱勢粒的千粒重、結(jié)實率及產(chǎn)量(表3)。其中，T50處理下產(chǎn)量增加最為顯著，且2021年產(chǎn)量提升幅度高于2022年，通過對兩年氣象數(shù)據(jù)(圖1)分析發(fā)現(xiàn)，2022年水稻灌漿前期溫度較高，影響灌漿啟動，降低結(jié)實率及千粒重(表2)，導(dǎo)致其產(chǎn)量低于2021年。同時，本研究還發(fā)現(xiàn)，外源海藻糖處理下，弱勢粒結(jié)實率和千粒重的提升幅度高于強勢粒。由此可見，海藻糖對弱勢粒的效果優(yōu)于強勢粒。

水稻籽粒灌漿過程影響最終的產(chǎn)量[32]。與強勢粒相比，弱勢粒的0、max和mean較低，灌漿前期持續(xù)時間長，弱勢粒進入灌漿盛期遲，灌漿緩慢[33-34]。本研究中，大穗型粳稻W(wǎng)1844弱勢粒的0、max和mean均低于強勢粒，且從階段灌漿參數(shù)來看，弱勢粒灌漿前期持續(xù)時間明顯長于強勢粒(表5)。水稻的籽粒灌漿速率和灌漿持續(xù)的時間都是影響粒重形成的重要因素[35]。李哲等[8]研究表明，在高溫脅迫下，外源海藻糖提高了小麥籽粒的灌漿速率，增加了粒重，提高了產(chǎn)量。Teng等[36]也發(fā)現(xiàn)在中度干旱下，外源海藻糖處理可顯著提高水稻弱勢粒灌漿。本研究發(fā)現(xiàn)，外源海藻糖處理下，W1844的強、弱勢粒在灌漿前、中、后期的平均灌漿速率以及最大灌漿速率均有不同程度的提高。其中，弱勢粒平均灌漿速率及最大灌漿速率的提升幅度高于強勢粒，導(dǎo)致弱勢粒的粒重的增加幅度也高于強勢粒，最終提高了W1844的產(chǎn)量。

T0、T30、T50分別表示海藻糖噴施濃度為0、30、50 mmol/L。5d, 15d, 25d分別表示花后5d, 15d和25d。

籽粒灌漿是由復(fù)雜的庫源關(guān)系決定的[37]。葉片的光合作用和莖鞘中貯存NSC的重新分配可以決定籽粒灌漿的質(zhì)量和最終產(chǎn)量[38-41]。一般來說，弱勢粒灌漿慢和粒重低被認為受到同化物供應(yīng)的限制[7,42-43]。有效地協(xié)調(diào)“源”(光合同化產(chǎn)物)能力、碳水化合物運輸效率(“流”)和“庫活”，可以促進水稻產(chǎn)量的提高。海藻糖積累可提高水稻在應(yīng)激和無應(yīng)激條件下的光合能力[44]。Shahbaz等[45]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫下，噴施外源海藻糖提高了水稻凈光合速率。本研究中，海藻糖處理可顯著提高抽穗期水稻劍葉的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度，但對蒸騰速率和胞間CO2濃度的影響無明顯規(guī)律。這可能與測定時的溫度和光照有關(guān)。水稻灌漿物質(zhì)來自抽穗前莖鞘貯存碳水化合物和抽穗后葉片光合產(chǎn)物[38, 46]。在弱光條件下，海藻糖影響玉米干物質(zhì)在各器官中的積累與分配[47]。在高溫脅迫下，海藻糖能提高小麥花前干物質(zhì)轉(zhuǎn)運量及花后干物質(zhì)積累量[8]。本研究發(fā)現(xiàn)外源海藻糖處理下，抽穗期莖鞘NSC積累量、轉(zhuǎn)運量以及轉(zhuǎn)運率均得到顯著提高。相關(guān)性分析表明，莖鞘NSC積累量和轉(zhuǎn)運量分別與產(chǎn)量、弱勢粒的結(jié)實率及千粒重均極顯正相關(guān)。由此可見，海藻糖處理能促進莖鞘NSC的積累及其向籽粒的轉(zhuǎn)運。基因在蔗糖的感應(yīng)、“源”器官裝載、韌皮部長距離運輸和“庫”器官卸載等過程中都發(fā)揮著重要作用[48-49]。在本研究中，海藻糖處理通過提高莖鞘基因的表達，促進了莖鞘物質(zhì)的轉(zhuǎn)運。綜上所述，外源噴施海藻糖主要通過提高水稻的凈光合速率，增加抽穗期莖鞘物質(zhì)的積累和轉(zhuǎn)運，促進了強勢粒與弱勢粒的灌漿，提高其千粒重和結(jié)實率，最終達到增產(chǎn)的效果。

4 結(jié)論

大穗型粳稻品系W1844強、弱勢粒間的粒重與灌漿速率差異較大。外源噴施海藻糖可有效地提高強勢粒與弱勢粒的灌漿起始勢、平均灌漿速率和最大灌漿速率，進而提高了強、弱勢粒的結(jié)實率和千粒重。其中，海藻糖對弱勢粒灌漿結(jié)實的提升幅度高于強勢粒。在所有處理中，以50 mmol/L濃度的海藻糖處理效果最為顯著。外源海藻糖可能是通過提高水稻劍葉凈光合速率，促進莖鞘物質(zhì)的積累與轉(zhuǎn)運，改善籽粒尤其是弱勢粒的灌漿結(jié)實，從而實現(xiàn)大穗型水稻的增產(chǎn)。

[1] Khush G S. What it will take to feed 5.0 billion rice consumers in 2030[J]., 2005, 59(1): 1-6.

[2] 謝光輝, 楊建昌, 王志琴, 朱慶森. 水稻籽粒灌漿特性及其與籽粒生理活性的關(guān)系[J]. 作物學報, 2001, 27(5): 557-565.

Xie G H, Yang J C, Wang Z Q, Zhu Q S. Grain filling characteristics of rice and their relationships to physiological activities of grains[J]., 2001, 27(5): 557-565. (in Chinese with English abstract)

[3] 黃農(nóng)榮, 鐘旭華, 王豐, 鄭海波. 超級雜交稻結(jié)實期根系活力與籽粒灌漿特性研究[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學, 2006, 39(9): 1772-1779.

Huang N R, Zhong X H, Wang F, Zheng H B. Root vigor and grain-filling characteristics in super hybrid rice[J]., 2006, 39(9): 1772-1779. (in Chinese with English abstract)

[4] Tsutomu I, Toshiaki M, Ryu O, Tohru Y. Morphological development of rice caryopses located at the different positions in a panicle from early to middle stage of grain filling[J]., 2003, 30(11): 1139-1149.

[5] Mohapatra P K, Patel R, Sahu S K.Time of flowering affects grain quality and spikelet partitioning within the rice panicle[J]., 1993, 20(2): 231-241.

[6] Naik P K, Mohapatra P K. Ethylene inhibitors promote male gametophyte survival in rice[J]., 1999, 28(1): 29-39.

[7] You C C, Zhu H L, Xu B B, Huang W X, Wang S H, Ding Y F, Liu Z H, Li G H, Chen L, Ding C Q, Tang S. Effect of removing superior spikelets on grain filling of inferior spikelets in rice[J]., 2016, 7: 1161.

[8] 李哲, 姜灃益, 代夢雪, 李宇星, 張文靜, 馬尚宇, 黃正來, 樊永惠. 外源海藻糖對高溫脅迫小麥干物質(zhì)積累和籽粒灌漿的影響[J]. 麥類作物學報, 2022, 42(5): 614-622.

Li Z, Jiang F Y, Dai M X, Li Y X, Zhang W J, Ma S Y, Huang Z L, Fan Y H. Effect of exogenous trehalose on dry matter accumulation and grain filling of wheat under heat stress[J]., 2022, 42(5): 614-622. (in Chinese with English abstract)

[9] Liang Z M, Luo J, Wei B, Liao Y C, Liu Y. Trehalose can alleviate decreases in grain number per spike caused by low-temperature stress at the booting stage by promoting floret fertility in wheat[J]., 2021, 207(4): 717-732.

[10] Luo Y, Xie Y, He D, Wang W, Yuan S. Exogenous trehalose protects photosystem II by promoting cyclic electron flow under heat and drought stresses in winter wheat[J]., 2021, 23(5): 770-776.

[11] Luo Y, Gao Y M, Wang W, Zou C J. Application of trehalose ameliorates heat stress and promotes recovery of winter wheat seedlings[J]., 2014, 58(2): 395-398.

[12] 李金花, 張春艷, 劉浩, 李永春. 海藻糖的特性及其在植物抗逆性中的應(yīng)用[J]. 江西農(nóng)業(yè)學報, 2011, 23(6): 25-27.

Li J H, Zhang C Y, Liu H, Li Y C. Characteristics of trehalose and its application in improving stress tolerance of plants[J]., 2011, 23(6): 25-27. (in Chinese with English abstract)

[13] Wingler A, Fritzius T, Wiemken A, Boller T, Aeschbacher R A. Trehalose induces the ADP-glucose pyrophosphorylase gene,, and starch synthesis in[J]., 2000, 124(1): 105-114.

[14] Kolbe A, Tiessen A, Schluepmann H, Paul M, Ulrich S, Geigenberger P. Trehalose 6-phosphate regulates starch synthesis via posttranslational redox activation of ADP-glucose pyrophosphorylase[J]., 2005, 102(31): 11118-11123.

[15] Iturriaga G, Suárez R, Nova-Franco B. Trehalose metabolism: From osmoprotection to signaling[J]., 2009, 10(9): 3793-3810.

[16] Yadav U P, Ivakov A, Feil R, Duan G Y, Walther D, Giavalisco P, Piques M, Carillo P, Hubberten H, Stitt M, Lunn J E. The sucrose–trehalose 6-phosphate (Tre6P) nexus: Specificity and mechanisms of sucrose signalling by Tre6P[J]., 2014, 65(4): 1051-1068.

[17] Richards F J. A flexible growth function for empirical use[J]., 1959, 10(2): 290-301.

[18] Zhang C X, Fu G F, Yang X Q,Yang Y J, Zhao X, Chen T T, Zhang X F, Jin Q Y, Tao L X. Heat stress effects are stronger on spikelets than on flag leaves in rice due to differences in dissipation capacity[J]., 2016, 202(5): 394-408.

[19] Yoshida S. Physiological aspects of grain yield[J]., 1972, 23(1): 437-464.

[20] Yang J C, Zhang J H. Grain filling of cereals under soil drying[J]., 2006, 169(2): 223-236.

[21] Aoki N, Hirose T, Scofield G N, Whitfeld P R, Furbank R T. The sucrose transporter gene family in rice[J]., 2003, 44(3): 223-232.

[22] Mohapatra P, Patel R, Sahu S. Time of flowering affects grain quality and spikelet partitioning within the rice panicle[J].1993, 20(2): 231-241.

[23] Ishimaru T, Matsuda T, Ohsugi R, Yamagishi T. Morphological development of rice caryopses located at the different positions in a panicle from early to middle stage of grain filling[J]., 2003, 30(11): 1139-1149.

[24] Ao H J, Wang S H, Zou Y B. Study on yield stability and dry matter characteristics of super hybrid rice[J]., 2008, 41(7): 1927-1936.

[25] Yang J C, Zhang J H. Grain-filling problem in ‘super’ rice[J]., 2010, 61(1): 1-5.

[26] Khater M A, Dawood M G, Sadak M S, Shalaby M A, El-Awadi M E, El-Din K G. Enhancement the performance of cowpea plants grown under drought conditions via trehalose application[J]., 2018, 7(3): 782-800.

[27] Luo Y, Xie Y, Li W, Wei M, Dai T, Li Z, Wang B. Physiological and transcriptomic analyses reveal exogenous trehalose is involved in the responses of wheat roots to high temperature stress[J].2021, 10(12): 2644.

[28] Luo Y, Wang Y, Xie Y, Gao Y, Li W, Lang S. Transcriptomic and metabolomic analyses of the effects of exogenous trehalose on heat tolerance in wheat[J].2022, 23(9): 5194.

[29] Zhao D Q, Li T T, Hao Z J, Cheng M L, Tao J. Exogenous trehalose confers high temperature stress tolerance to herbaceous peony by enhancing antioxidant systems, activating photosynthesis, and protecting cell structure[J]., 2019, 24(1): 247-257.

[30] Chen L, Deng Y, Zhu H L, Hu Y X, Jiang Z G,Tang S, Wang S H, Ding Y F. The initiation of inferior grain filling is affected by sugar translocation efficiency in large panicle rice[J]., 2019, 12(1): 1-13.

[31] Islam M N, Masud A A C, Alam M M, Islam M N, Rahman M L, Hasanuzzaman M. Osmolyte-induced water deficit stress mitigation during panicle initiation stage in transplanted rice (L.) [J]., 2022, 9(1): 9-20.

[32] 李敏, 羅德強, 江學海, 蔣明金, 李樹杏, 姬廣梅, 李立江, 周維佳. 高產(chǎn)氮高效型燦稻品種的籽粒灌漿特性[J]. 中國農(nóng)業(yè)科技導(dǎo)報, 2020, 22(9): 22-30.

Li M , Luo D Q, Jiang X H, Jiang M J, Li S X, Ji G M, Li L J, Zhou W J. Grain filling characteristics of the ricecultivar with high yield and high nitrogen use efficieney[J]., 2020, 22(9): 22-30. (in Chinese with English abstract)

[33] 唐益平, 李向峰, 王輝, 胡王琴, 任楚婷, 黃亞茹, 徐鵬, 尤翠翠, 柯健, 何海兵, 武立權(quán). 莖鞘非結(jié)構(gòu)性碳水化合物對大穗型粳稻強、弱勢粒灌漿與品質(zhì)的影響[J]. 華北農(nóng)學報, 2021, 36(5): 107-117.

Tang Y P, Li X F, Wang H, Hu W Q, Ren C T, Huang Y R, Xu P, You C C, Ke J, He H B, Wu L Q. Effect of non-structural carbohydrate in stem and sheath on grain filling and quality of superior and inferior spikelets in large-panicle japonica rice[J]., 2021, 36(5): 107-117. (in Chinese with English abstract)

[34] 顧俊榮, 韓立宇, 董明輝, 陳培峰, 喬中英. 不同穗型粳稻干物質(zhì)運轉(zhuǎn)與穎花形成及籽粒灌漿結(jié)實的差異研究[J]. 揚州大學學報: 農(nóng)業(yè)與生命科學版, 2017, 38(4): 68-73+88.

Gu J R, Han L Y, Dong M H, Chen P F, Qiao Z Y. Studies on the difference of dry matter accumulation and transportation, spikelets formation and the grain filling of Japonica rice varieties with different panicle types[J]., 2017, 38(4): 68-73+88. (in Chinese with English abstract)

[35] 朱慶森, 曹顯祖, 駱亦其. 水稻籽粒灌漿的生長分析[J]. 作物學報, 1988, 14(3): 182-193.

Zhu Q S, Cao X Z, Luo Y Q. Growth analysis on process of grain filling in rice[J]., 1988, 14(3): 182-193. (in Chinese with English abstract)

[36] Teng Z, Yu H, Wang G, Meng S, Liu B, Yi Y, Chen Y, Zheng Q, Liu L, Yang J, Duan M, Zhang J, Ye N. Synergistic interaction between ABA and IAA due to moderate soil drying promotes grain filling of inferior spikelets in rice[J]., 2022, 109(6): 1457-1472.

[37] Okamura M, Arai-Sanoh Y, Yoshida H, Mukouyama T, Adachia S, Yabe S, Nakagawa H, Tsutsumi K, Taniguchi Y, Kobayashia N, Kondo M. Characterization of high-yielding rice cultivars with different grain-filling properties to clarify limiting factors for improving grain yield[J].2018, 219: 139-147.

[38] Cock J H, Yoshida S. Accumulation of14C-labelled carbohydrate before flowering and its subsequent redistribution and respiration in the rice plant[J]., 1972, 41(2): 226-234.

[39] Tsukaguchi T, Horie T, Ohnishi M. Filling percentage of rice spikelets as affected by availability of non-structural carbohydrates at the initial phase of grain filling[J]., 1996, 65(3): 445-452.

[40] Liang J S, Cao X Z, Zhang H Y, Song P, Zhu Q S. The changes and affecting factors of stem-sheath reserve contents of rice during grain filling[J].. 1994, 8(3): 151-156.

[41] Xie G H, Yang J C, Wang Z Q. Grain filling characteristics of rice and their relationships to physiological activities of grains[J].. 2001, 27(5): 557-565.

[42] Murty P S S, Murty K S. Spikelet sterility in relation to nitrogen and carbohydrate contents in rice[J].1982, 25: 40-48.

[43] Venkateswarlu B, Visperas R M. Source-sink relationships in crop plants: A review[J]., 1987, 125:1-19.

[44] Garg A K, Kim J K, Owens T G, Ranwala A P, Choi Y D, Kochian L V, Wu R J. Trehalose accumulation in rice plants confers high tolerance levels to different abiotic stresses[J]., 2002, 99(25): 15898-15903.

[45] Shahbaz M, Abid A, Masood A, Waraich E A. Foliar-applied trehalose modulates growth, mineral nutrition, photosynthetic ability, and oxidative defense system of rice (L.) under saline stress[J]., 2017, 40(4): 584-599.

[46] Fu J, Huang Z, Wang Z, Yang J, Zhang J. Pre-anthesis non-structural carbohydrate reserve in the stem enhances the sink strength of inferior spikelets during grain filling of rice[J]., 2011, 123(2): 170-182.

[47] Liang X G, Gao Z, Shen S, Panl M J, Zhang L, Zhao X, Lin S, Wu G, Chen X M, Zhou S L. Differential ear growth of two maize varieties to shading in the field environment: effects on whole plant carbon allocation and sugar starvation response[J]., 2020, 251: 153194.

[48] Eom J S, Cho J I, Reinders A, Lee S W, Yoo Y, Tuan P Q, Choi S B, Bang G, Park Y I, Cho M H, Bhoo S H, An G, Hahn T R, Ward J M, Jeon J S. Impaired function of the tonoplast-localized sucrose transporter in rice, OsSUT2, limits the transport of vacuolar reserve sucrose and affects plant growth[J]., 2011, 157(1): 109-119.

[49] Aoki N, Hirose T, Scofield G N, Whitfeld P R, Furbank R T. The sucrose transporter gene family in rice[J]., 2003, 44(3): 223-232

Effects of Exogenous Trehalose on Grain Filling Characteristics and Yield Formation ofRice Cultivar W1844

HUANG Yaru1, XU Peng1, WANG Lele1, HE Yizhe1, WANG Hui1, KE Jian1, HE Haibing1, WU Liquan1,2, YOU Cuicui1, *

(College of Agronomy, ; Jiangsu Collaborative Innovation Center for Modern Crop Production, Nanjing 210095, China; *Corresponding author, email: youcuicui516@126.com)

【Objective】It is very importantto clarify the effect of exogenous trehalose on grain filling and seed setting of large-paniclerice. 【Method】The effects of different concentrations of trehalose on photosynthetic characteristics, dry matter accumulation and translocation of stems and sheath, grain filling characteristics and yield of large-paniclerice W1844 were investigated by foliar spraying of various concentrations of trehalose (T0, T15, T30, T50, T70and T100, 0, 15, 30, 50, 70, 100mmol/L, respectively) at the end of booting stage. 【Result】1) Trehalose exposure increased grain yield, and the highest yield was obtained under T50treatment. Compared with T0, the yield under T50treatment increased by 7.71% on average, and the yield and thousand grain weight of superiorspikelets increased by 4.36% and 5.92%, respectively, while the yield and thousand grain weight of inferior spikelets increased by 11.98% and 10.01%, respectively. Trehalose had a better effect on the improvement of grain filling and seed-setting of the inferior spikelets. 2) Trehalose treatment changed the grain filling characteristics. Compared with T0, the time to the maximum filling rate of superior and inferior spikelets was shortened by 3.70 and 3.93 d under T50treatment; the average filling rates of superior and inferior spikelets were increased by 16.57% and 28.03% in the early stage of filling; the average filling rates of superior and inferior spikelets were increased by 20.74% and 24.54% in the middle of grain filling. In addition, compared with T0, the grain weight of superior and inferior spikelets at maximum filling rate increased by 6.74% and 7.36%, respectively. The net photosynthetic rate, stomatal conductance and transpiration rate of rice leaves under T50treatment increased by 31.08%, 42.58% and 10.42% on average, respectively as compared with T0. 4) Trehalose treatment promoted the accumulation and translocation of non-structural carbohydrates (NSC) in stem and sheath during the heading stage. Compared with T0, the NSC content in stem and sheath at the heading stage increased by 11.63% on average under T50treatment, and the translocation of dry matter in stems and sheaths increased by 28.52% on average, and the contribution rate to seeds increased by 18.18%. This might be due to the up-regulated expression level of sucrose transporter genes,andin stems and sheaths, which promoted dry matter transport in stems and sheaths.【Conclusion】Exogenous trehalose could effectively improve grain filling and seed setting of large-paniclerice, which might be due to the fact that trehalose treatment could increase the net photosynthetic rate of flag leaf, up-regulate the expression of sucrose transporter genes, and promote the accumulation and translocation of NSC in the stems and sheaths, thus increasing the grain filling rate, seed-setting rate and grain weight of superior and inferior grains. Under the present experimental conditions, 50 mmol/L is the most effective in improving grain filling and seed setting in large-panicle rice W1844.

large-paniclerice; exogenous trehalose; grain filling characteristics; stem and sheath NSC accumulation and translocation; yield formation

10.16819/j.1001-7216.2023.220712

2022-07-29；

2023-01-26。

安徽省高等學?？茖W研究項目(2022AH050902)；國家自然科學基金資助項目(31801286)；安徽省自然科學基金資助項目(1808085QC70)。