不同稻草還田技術(shù)對(duì)煙-稻輪作系統(tǒng)土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳及微生物多樣性的影響

黃錦文 李日坤 陳志誠(chéng) 張汴泓 雷涵 潘睿欣 楊銘榆 潘美清 唐莉娜

不同稻草還田技術(shù)對(duì)煙-稻輪作系統(tǒng)土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳及微生物多樣性的影響

黃錦文1, 2李日坤1, 2陳志誠(chéng)3張汴泓1, 2雷涵1, 2潘睿欣1, 2楊銘榆1, 2潘美清1, 2唐莉娜3, *

(1福建農(nóng)林大學(xué)農(nóng)學(xué)院/作物遺傳育種與綜合利用教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350002;2作物生態(tài)與分子生理學(xué)福建省高校重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 福州 350002;3福建省煙草專賣局煙草科學(xué)研究所, 福州 350003;*通信聯(lián)系人, email: 704142780@qq.com)

【目的】探討不同稻草還田技術(shù)措施對(duì)土壤特性的影響及根際微生物修復(fù)和改良土壤的內(nèi)在機(jī)制，探索適合福建煙-稻輪作區(qū)的稻草高效還田技術(shù)，以期為煙-稻輪作區(qū)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培提供依據(jù)。【方法】以烤煙“云煙87”和晚稻“甬優(yōu)1540”為材料，通過(guò)不同的稻草還田配施技術(shù)處理，進(jìn)行了2年的田間定位試驗(yàn)，分析比較了煙-稻輪作系統(tǒng)耕層土壤養(yǎng)分、根際微生物和作物產(chǎn)量的變化規(guī)律以及根際微生物與土壤環(huán)境因子間的內(nèi)在關(guān)系?！窘Y(jié)果】產(chǎn)量分析表明，連續(xù)2年稻草還田后，各處理產(chǎn)量均比對(duì)照顯著增加，其中配施石灰和尿素的T2處理最顯著，其煙草和水稻產(chǎn)量分別比對(duì)照提高25.67%、11.49%；其次是配施腐稈靈和尿素的T3處理，純稻草T1還田處理效果最差；T1處理第1年稻草還田后煙草產(chǎn)量與對(duì)照差異不顯著，第2年煙草和水稻產(chǎn)量分別比對(duì)照提高3.77%和5.90%。耕層土壤養(yǎng)分特性分析表明，經(jīng)連續(xù)2年的稻草還田處理后，耕層土壤養(yǎng)分與有機(jī)碳含量均顯著增加，其中T2處理效果最好，其次是T3處理。T2處理堿解氮、有效磷、速效鉀、有機(jī)碳和可溶性有機(jī)碳含量分別比對(duì)照提高了7.09%、5.97%、3.01%、11.32%和5.47%。根際微生物群落分析表明，與對(duì)照相比，T2、T3處理下碳源代謝相關(guān)的、自毒物質(zhì)降解有關(guān)的節(jié)桿菌屬（）和纖維素分解有關(guān)的假散囊菌屬（）豐度均顯著上升，而與發(fā)病相關(guān)的腐質(zhì)霉屬（）和青霉菌屬（）相對(duì)豐度則顯著下降。相關(guān)分析表明，根際有益菌豐度與土壤養(yǎng)分因子多為正相關(guān)，而致病菌的豐度則與土壤養(yǎng)分因子負(fù)相關(guān)?！窘Y(jié)論】稻草還田配施石灰或腐稈靈和適量速效氮肥，有利于提高耕層養(yǎng)分含量，促進(jìn)固氮等有益微生物生長(zhǎng)，抑制病原菌，為煙-稻輪作提供良好的土壤環(huán)境，進(jìn)而提高作物產(chǎn)量。

稻草還田；煙-稻輪作；土壤養(yǎng)分；根際微生物；群落多樣性

福建是中國(guó)優(yōu)質(zhì)煙區(qū)之一，有適宜煙草種植的優(yōu)越生態(tài)條件和悠久種煙史。長(zhǎng)期以煙-稻復(fù)種連作為主。前人研究表明，合理的煙-稻輪作通過(guò)干濕交替引起的土壤氧化和還原作用的交替，有利于調(diào)節(jié)土壤有機(jī)質(zhì)的積累和分解，改善土壤結(jié)構(gòu)，從而保持和提高土壤肥力[1]。然而，20世紀(jì)80年代以來(lái)，隨著作物高產(chǎn)品種的推廣，化肥用量日益增長(zhǎng)，煙區(qū)長(zhǎng)期單一的煙-稻復(fù)種連作耕作制度，導(dǎo)致了土壤物理結(jié)構(gòu)逐漸變差，土壤中微生物區(qū)系平衡被破壞，養(yǎng)分失衡，大量氮肥的投入直接加快了土壤酸化進(jìn)程[2]。土壤質(zhì)量問(wèn)題已經(jīng)成為限制福建煙-稻輪作區(qū)作物生產(chǎn)持續(xù)健康發(fā)展的瓶頸。

稻草是可被直接利用的可再生纖維素資源，含有大量的有機(jī)碳、纖維素、氨基酸和豐富的礦質(zhì)元素。稻草還田是土壤改良的主要措施之一。前人研究表明，稻草還田對(duì)于提高土壤微生物功能多樣性和群落代謝能力[3-5]，改善土壤的理化性狀[6-8]，增加土壤肥力[9-11]，提高作物產(chǎn)量[12-14]等方面均產(chǎn)生積極影響。但在福建煙-稻輪作區(qū)，由于烤煙大田移栽早，導(dǎo)致前茬水稻的稻草還田后溶田時(shí)間縮短，傳統(tǒng)的簡(jiǎn)易稻草還田技術(shù)往往使稻草難以完全腐爛分解，影響到煙株的早生快發(fā)，若遇到爛冬天氣，還嚴(yán)重影響耕作，因此，近幾年福建煙-稻輪作區(qū)稻草還田面積在不斷縮減。隨著分子生物學(xué)技術(shù)在土壤環(huán)境領(lǐng)域的應(yīng)用，根際微生物的研究越來(lái)越受到重視。研究發(fā)現(xiàn)根際微生物中一些重要的功能微生物作為主要的共生功能體參與植物根系養(yǎng)分轉(zhuǎn)化，對(duì)調(diào)節(jié)有機(jī)質(zhì)、生產(chǎn)力、土壤碳動(dòng)態(tài)和養(yǎng)分循環(huán)起著關(guān)鍵作用[15]。據(jù)此，本研究通過(guò)連續(xù)2年的不同稻草還田配施處理，結(jié)合根際土壤微生物群落特征分析，考查土壤養(yǎng)分及有機(jī)碳的變化規(guī)律，探討不同稻草還田技術(shù)對(duì)土壤特性的影響及根際微生物修復(fù)和改良土壤的內(nèi)在機(jī)制，探索適合福建煙-稻輪作區(qū)的稻草高效還田技術(shù)，以期為煙-稻輪作區(qū)作物優(yōu)質(zhì)高效栽培提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)域概況

選用福建主栽烤煙品種云煙87及晚季水稻甬優(yōu)1540為供試材料，于2019年10月―2021年10月在福建省煙草科學(xué)研究所宦溪基地（119°36′86″E，26°17′33″N）進(jìn)行2年連續(xù)跟蹤試驗(yàn)。該區(qū)域?qū)儆趤啛釒ШＱ笮约撅L(fēng)氣候，參試土壤為黏壤質(zhì)水稻土，土壤基本理化性狀態(tài)如下：pH值為4.96，有機(jī)質(zhì)含量27.65 g/kg，全氮含量1.68 /kg，全磷含量0.62 g/kg，全鉀含量21.58 g/kg，堿解氮含量96.37 mg/kg，速效磷含量51.10 mg/kg，速效鉀含量190.06 mg/kg。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

田間定位試驗(yàn)共設(shè)置4個(gè)處理：T0，無(wú)稻草還田（對(duì)照）；T1，純稻草還田（即傳統(tǒng)稻草還田方式）；T2，稻草還田+石灰（1500 kg/hm2）+尿素（75 kg/hm2）；T3，稻草還田+腐稈靈（30 kg/hm2)+尿素（75 kg/hm2）。每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù)，共12個(gè)小區(qū)，隨機(jī)區(qū)組排列。每個(gè)小區(qū)的面積為120 m2，烤煙種植密度為1.2 m×0.5 m；晚季水稻種植密度0.2 m×0.2 m。小區(qū)之間筑田埂并用塑料薄膜包埋隔開。腐稈靈由廣東高明金葵子科技有限公司生產(chǎn)（有效活菌數(shù)≥5×107／g）。

稻草還田方法：水稻收獲后，將稻草切成3～5段，均勻撒在田間，T2處理在稻草面上撒施石灰和尿素，T3處理撒施腐稈靈和尿素。然后灌水浸泡3～5 d后，用旋耕機(jī)打田，將稻草打爛，田間保持7～10 cm水層，淹漚35 d左右。整地前15～20 d，開好排水溝讓水分自然落干，耕翻起壟用于種植煙草。2020年2月25日煙苗移栽，7月3日終采，采收結(jié)束后種水稻。晚稻于2020年7月16日插秧，10月23日成熟收割，割后按照試驗(yàn)要求進(jìn)行第2輪的稻草還田處理，2021年重復(fù)上一年的試驗(yàn)?？緹熂八揪串?dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)、高產(chǎn)栽培要求進(jìn)行水肥管理，除試驗(yàn)處理外，其他施肥量和管理方式一致。

1.3 測(cè)定項(xiàng)目與方法

1.3.1 作物產(chǎn)量測(cè)定

煙葉成熟分期采收、烘烤，烤后煙葉按小區(qū)分別測(cè)產(chǎn)，計(jì)算各小區(qū)產(chǎn)量及上等煙比例。

水稻成熟期，每個(gè)小區(qū)根據(jù)平均有效穗數(shù)取有代表性水稻5株，考查有效穗數(shù)、每穗總粒數(shù)及實(shí)粒數(shù)、千粒重，計(jì)算結(jié)實(shí)率，各小區(qū)田塊進(jìn)行人工收割測(cè)產(chǎn)。

1.3.2 土壤養(yǎng)分及有機(jī)碳測(cè)定

耕層土壤樣本采集，于烤煙旺長(zhǎng)期及水稻成熟收獲后每個(gè)小區(qū)按照S型均勻取10個(gè)點(diǎn)，將各點(diǎn)土壤充分混合后，做好標(biāo)記，帶回實(shí)驗(yàn)室風(fēng)干，用于土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳及可溶性有機(jī)碳的測(cè)定。

土壤堿解氮、有效磷、速效鉀含量測(cè)定[16]：堿解氮的測(cè)定采用堿解擴(kuò)散法；速效磷采用碳酸氫鈉浸提-鉬銻抗比色法測(cè)定；速效鉀含量的測(cè)定采用醋酸銨浸提的火焰光度計(jì)法。

土壤有機(jī)碳（soil organic carbon，SOC）、可溶性有機(jī)碳（dissolved organic carbon，DOC）含量測(cè)定：土壤有機(jī)碳的測(cè)定采用重鉻酸鉀-濃硫酸外加熱法[16]；可溶性有機(jī)碳參照占新華方法進(jìn)行測(cè)定[17]。

DOC有效率[18-19]=（DOC/SOC）×100%。

1.3.3 煙草根際土壤微生物群落調(diào)查

樣品采集：于第2年烤煙旺長(zhǎng)期，每個(gè)小區(qū)隨機(jī)取3棵煙株，連根拔起，先將根系周圍土樣輕微抖動(dòng)剝離，留下根系周圍1 mm的土壤，然后在磷酸鹽緩沖液（PBS）中浸泡5 min，用鑷子輕微攪動(dòng)便于根土分離，然后將根系取出，余下土壤溶液置于4℃、10 000離心機(jī)中離心30 s，沉淀土壤作為根際樣品。

土壤總DNA的提取和高通量測(cè)序分析：土壤總DNA采用土壤總DNA提取試劑盒（PowerSoil DNA Isolation Kit）進(jìn)行提取，采用1%凝膠電泳檢測(cè)后，經(jīng)Nanodrop 2000C測(cè)定總DNA濃度。將檢測(cè)合格的土壤總DNA樣品送至北京奧維森基因科技有限公司進(jìn)行高通量測(cè)序分析，每組樣品包含3個(gè)重復(fù)。細(xì)菌測(cè)序引物338F/806R擴(kuò)增可變區(qū)V3-V4區(qū)，真菌使用引物ITS1F-ITS2F擴(kuò)增內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS1）。采用Illumina Miseq 2500對(duì)純化后的PCR產(chǎn)物進(jìn)行測(cè)序，并進(jìn)行相應(yīng)生物信息學(xué)分析。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

測(cè)序數(shù)據(jù)分析：原始數(shù)據(jù)先去除Barcode、Primer序列后使用FLASH軟件進(jìn)行拼接，得到原始Tags數(shù)據(jù)（raw_tags），對(duì)Tags數(shù)據(jù)進(jìn)行過(guò)濾，得到高質(zhì)量Tags數(shù)據(jù)（clean_tags）。使用usearch軟件按照97%相似性序列進(jìn)行操作分類單元(OUT)聚類（不含單序列），并選取OTU的代表性序列，采用RDP Classifier算法和Silva數(shù)據(jù)庫(kù)Release 119對(duì)OTU代表序列進(jìn)行比對(duì)分析，并在各個(gè)水平（Phylum，Class，Order，F(xiàn)amily，Genus，Species）注釋其群落的物種信息。對(duì)各樣本中的OTU豐度進(jìn)行均一化處理，使用Qiime 1.8計(jì)算observed- species，Chao1，Shannon，goods-coverage，PD_whole_tree指數(shù)，使用R語(yǔ)言2.15.3繪制稀釋曲線并進(jìn)行Alpha多樣性指數(shù)組間差異分析。使用R語(yǔ)言進(jìn)行PCoA統(tǒng)計(jì)分析和作圖。

采用Excel 2016和SPSS 20.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，最小顯著差異法（LSD）比較不同數(shù)據(jù)組間的差異，Origin 2021b SR2、R語(yǔ)言作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 煙-稻輪作系統(tǒng)作物產(chǎn)量與產(chǎn)值變化

2.1.1 烤煙經(jīng)濟(jì)性狀表現(xiàn)

由表1可知，烤煙2年產(chǎn)量均表現(xiàn)為T2＞T3＞T1＞T0，年度間差異顯著。第1年傳統(tǒng)純稻草還田T1處理產(chǎn)量與對(duì)照T0差異不顯著，其他處理顯著高于T0；第2年各處理產(chǎn)量差異均達(dá)顯著水平。連續(xù)2年的稻草還田后，配施石灰的T2處理和配施腐稈靈的T3處理分別比對(duì)照T0增產(chǎn)25.67%和9.48%，比T1分別增產(chǎn)21.10%和5.50%，T1處理比對(duì)照增產(chǎn)3.77%。各處理產(chǎn)值表現(xiàn)與產(chǎn)量一致，也是T2處理最高，其次是T3處理。均價(jià)和上中等煙比例方面，連續(xù)2年稻草還田后，T2與T3處理顯著高于T1和T0處理，T1處理顯著高于對(duì)照T0。

表1 煙-稻輪作系統(tǒng)中烤煙經(jīng)濟(jì)性狀的變化

表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)差；同列數(shù)字后不同字母表示同一年份的處理間在0.05水平差異顯著。*< 0.05；**< 0.01；NS,>0.05。下同。

Values are means ± standard deviation. Different lowercase letters in each column indicate significant difference between different treatments in the same year at 0.05 level. *< 0.05；**< 0.01；NS，>0.05. The same below.

2.1.2 水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素變化

水稻產(chǎn)量分析表明（表2），各處理產(chǎn)量存在年度間差異，第2年各稻草還田處理產(chǎn)量比第1年均有所增加。2年試驗(yàn)均表現(xiàn)為配施石灰的T2處理及配施腐稈靈的T3處理實(shí)際產(chǎn)量都顯著高于對(duì)照T0和傳統(tǒng)的純稻草還田T1處理，T1處理也顯著高于對(duì)照。連續(xù)2年稻草還田后，T1、T2與T3處理實(shí)際產(chǎn)量分別比對(duì)照T0增產(chǎn)5.90%、11.49%和10.40%。從產(chǎn)量構(gòu)成因素分析，稻草還田主要是增加了單位面積的有效穗數(shù)，其次是穗粒數(shù)的增加。

表2 煙-稻輪作系統(tǒng)中水稻產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的變化

2.2 煙-稻輪作系統(tǒng)耕層土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳含量及其有效率變化

2.2.1 耕層土壤速效養(yǎng)分含量

表3表明，連續(xù)2年稻草還田后，各季作物收獲后土壤堿解氮均表現(xiàn)為T2>T3>T1>T0，各處理均顯著高于對(duì)照T0，但T2與T3處理間差異不顯著；有效磷方面，各處理均顯著高于對(duì)照T0，T2處理有效磷增加最多，其次是T1和T3，T1、T2和T3處理分別比對(duì)照T0提高3.68%、5.97%和3.82%。速效鉀方面，經(jīng)2年4茬作物種植后各處理均顯著高于對(duì)照T0，但各稻草還田處理間差異不顯著。

表3 耕層土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳含量及其有效率變化(2021年)

DOC有效率=可溶性有機(jī)碳/土壤有機(jī)碳×100%。下同。

DOC-SOC ratio, Dissolved organic carbon/Soil organic carbon×100%. The same below.

2.2.2 耕層土壤有機(jī)碳、可溶性有機(jī)碳含量及其有效率變化

秸稈中含有豐富的碳源，還田后有利于促進(jìn)土壤礦化作用。表3表明，連續(xù)2年稻草還田及4茬作物的種植后，各處理SOC含量均比對(duì)照有顯著提高，T1、T2、T3處理分別比對(duì)照T0提高了4.64%、11.32%、10.48%。

各稻草還田處理均有助于增加土壤DOC含量（表3），以T2處理效果最顯著，T2處理分別比對(duì)照T0和T1處理提高5.47%、2.08%，其次是T1和T3處理，分別比對(duì)照T0提高3.32%和3.14%。

DOC有效率即土壤中可溶性有機(jī)碳占土壤總有機(jī)碳的百分比，它反映了土壤有機(jī)碳質(zhì)量[18-19]。表3表明，與各處理DOC含量變化不同的是，各處理DOC有效率均顯著低于對(duì)照T0，T1、T2、T3處理DOC有效率分別比對(duì)照T0下降2.44%、7.31%和7.31%。

2.3 根際土壤微生物群落變化及其與環(huán)境因子的關(guān)系

2.3.1 根際土壤微生物群落Alpha多樣性分析

煙草旺長(zhǎng)期根際微生物群落稀釋曲線（圖1）是采用97%相似度的操作分類單元(OUT)對(duì)所測(cè)定土壤樣本進(jìn)行稀釋，當(dāng)曲線趨向平坦時(shí)，說(shuō)明測(cè)序數(shù)據(jù)量足夠大，可以反映樣品中絕大多數(shù)的微生物信息[20]。圖1-A（細(xì)菌）和圖1-B（真菌）均表明，隨著測(cè)序深度的增加，各處理的OTU數(shù)逐漸增長(zhǎng)，隨后趨于平緩，說(shuō)明測(cè)序數(shù)據(jù)合理。

測(cè)序深度指數(shù)（Coverage）為樣本文庫(kù)覆蓋度。表4表明，細(xì)菌和真菌各樣本測(cè)序覆蓋度均大于95%，樣本測(cè)序結(jié)果已經(jīng)包含樣本中絕大部分的物種，可進(jìn)行后續(xù)分析。從細(xì)菌指數(shù)多樣性看，各處理辛普森指數(shù)差異不顯著，豐富度指數(shù)Chao1、多樣性指數(shù)Observed species和香農(nóng)指數(shù)(Shannon index)均是T2處理最高，其次是T1處理；真菌指數(shù)多樣性分析表明（表4），各處理間豐富度指數(shù)Chao1和多樣性指數(shù)Observed species差異不顯著；香農(nóng)指數(shù)均是T1處理最高，其次是T2處理。

韋恩圖(Venn Graph)反映了處理間特有及共有操作分類單元(OUT)數(shù)量。圖2-A表明，處理T0、T1、T2和T3分別檢測(cè)到2413、2503、2599、2331個(gè)細(xì)菌OTU，其中獨(dú)有OTU分別是76、95、146、55個(gè)，共有數(shù)量為2332。圖2-B表明，T0、T1、T2、T3各處理獨(dú)有真菌OTU分別有90、84、94、68個(gè)，共有數(shù)量為365。

A―細(xì)菌稀釋曲線；B―真菌稀釋曲線。

表4 烤煙旺長(zhǎng)期根際土壤細(xì)菌和真菌的α-多樣性指數(shù)

A―細(xì)菌維恩圖; B―真菌維恩圖。

2.3.2 根際土壤微生物群落PCoA分析

采用主坐標(biāo)分析法（Principal Co-ordinates Analysis，PCoA）分析根際土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)（圖3-A），第一主坐標(biāo)（PC1）的貢獻(xiàn)率為32.20%，第二主坐標(biāo)（PC2）的貢獻(xiàn)率為18.95%，T1和T3在負(fù)半軸聚集，T0和T2在正半軸聚集，不同處理間區(qū)分明顯，說(shuō)明各處理下根際土壤細(xì)菌群落存在明顯差異。真菌群落結(jié)構(gòu)PCoA分析可知（圖3-B），第一主坐標(biāo)（PC1）的貢獻(xiàn)率為58.37%，第二主坐標(biāo)（PC2）的貢獻(xiàn)率為21.31%，T0、T3在正半軸聚集，T1、T2則在負(fù)半軸聚集，不同處理間區(qū)分明顯，說(shuō)明不同處理對(duì)真菌群落結(jié)構(gòu)有顯著影響。

2.3.3 根際微生物群落結(jié)構(gòu)變化

從圖4-A細(xì)菌門水平上變化可知，一共鑒定到47個(gè)門類，其中相對(duì)豐度占比排前10位的依次是變形菌門（Proteobacteria）、綠彎菌門（Chloroflexi）、酸桿菌門(Acidobacteriota)、放線菌門(Actinobacteriota)、髕骨菌門(Patescibacteria)、擬桿菌門(Bacteroidota)、芽單胞菌門(Gemmatimonadota）、疣微菌門(Verrucomicrobiota)、Myxococcota、WPS-2。T1和T3處理較T0處理變形菌門(Proteobacteria)相對(duì)豐度顯著提高，T2和T3處理較T0處理放線菌門(Actinobacteriota)相對(duì)豐度顯著提高。圖4-B顯示，一共鑒定到520個(gè)細(xì)菌屬類，其中相對(duì)豐度超過(guò)1%的有unidentified、uncultured、uncultured_bacterium羅河桿菌屬()、、伯克霍爾德氏菌屬()、uncultured_、節(jié)桿菌屬（）、不動(dòng)桿菌屬()、慢生根瘤菌屬()、鞘脂單胞屬（）和。其中，T2、T3處理、節(jié)桿菌屬()的相對(duì)豐度較T0和T1處理顯著提高，T2、T3處理的鞘脂單胞屬(Sphingomonas)、Candidatus_Solibacter屬較T0處理有明顯提高。根際土壤真菌結(jié)構(gòu)分析顯示（圖5-A），所有真菌共包含13個(gè)門，主要是子囊菌門(Ascomycota)、擔(dān)子菌門（Basidiomycota）、霉菌門（Mortierellomycota）、unidentified、壺菌門（Chytridiomycota）、羅茲菌門（Rozellomycota）、球囊菌門（Glomeromycota）、油壺菌門（Olpidiomycota）、梳霉門（Kickxellomycota）等。子囊菌門（Ascomycota）相對(duì)豐度占總量的80%以上，T3與T0相比，子囊菌門（Ascomycota）豐度顯著提高，而T1和T2差異不顯著。與T0相比，擔(dān)子菌門在T1、T2、T3中相對(duì)豐度均顯著上升。真菌群落在屬水平上的差異上（圖5-B），共鑒定到310個(gè)真菌屬類，其中相對(duì)豐度超過(guò)1%的有腐質(zhì)霉屬（）、、、葡萄孢屬（）、被孢霉屬（）、青霉菌屬（）、鐮刀菌屬（）、和。與對(duì)照T0相比，T1、T2、T3處理腐質(zhì)霉屬（）、青霉菌屬（）相對(duì)豐度均顯著下降，、鐮刀菌屬（）豐度均有上升，其中豐度差異達(dá)到顯著水平。

A―細(xì)菌; B―真菌。

A―門水平；B―屬水平。

2.3.4 根際土壤細(xì)菌、真菌主要菌屬功能分析

挑選相對(duì)豐度大于1%的已鑒定的根際微生物優(yōu)勢(shì)菌屬進(jìn)行功能分析(表5)，細(xì)菌菌屬8個(gè)，真菌菌屬6個(gè)。在細(xì)菌方面，相比于T0、T1處理，T2、T3處理顯著提高了具有碳源代謝功能的[21]及具有降解自毒物質(zhì)功能的節(jié)桿菌屬（）[22]豐度；相比于對(duì)照T0，T1、T2與T3處理均顯著提高了具有分解有機(jī)質(zhì)功能的[23]豐度；T1與T0處理相比，二者菌屬豐度差異不顯著，T1處理的節(jié)桿菌屬（）豐度顯著低于對(duì)照；真菌方面，與T0相比，各稻草還田處理均顯著降低了腐質(zhì)霉屬（，與秸稈腐爛及植物病害發(fā)生相關(guān)）[24]的豐度、青霉菌屬（，與植物病害發(fā)生有關(guān)）[25]的豐度，顯著提升了具有纖維素分解功能的假散囊菌（）[26]豐度。

A―門水平；B―屬水平。

2.3.5 根際土壤優(yōu)勢(shì)微生物（屬水平）與土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳相關(guān)性分析

根際土壤優(yōu)勢(shì)微生物（屬水平）與環(huán)境因子的相關(guān)性分析見表6。細(xì)菌方面，與碳源代謝相關(guān)的菌屬與有效磷（AP）極顯著正相關(guān)（0.790**）；具有降解自毒物質(zhì)功能的節(jié)桿菌屬（）與土壤堿解氮（AN）和速效鉀（AK）呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.856**和0.718**；分解有機(jī)質(zhì)有關(guān)的菌屬與堿解氮（AN）顯著負(fù)相關(guān)（?0.604*）。在真菌方面，除了和菌外，其他優(yōu)勢(shì)菌屬均與環(huán)境因子間呈顯著性相關(guān)，其中具有分解纖維素功能的菌屬與堿解氮（AN）、速效磷（AP）及有機(jī)碳（SOC）呈極顯著或顯著正相關(guān)；（葡萄孢屬）與堿解氮（AN）呈極顯著負(fù)相關(guān)（?0.702*）；與病害發(fā)生有關(guān)的（青霉菌屬）與有效磷（AP）和有機(jī)碳（SOC）呈顯著負(fù)相關(guān)；有助于纖維素分解的（鐮刀菌屬）則與堿解氮（AN）、有效磷（AP）、速效鉀（AK）、和有機(jī)碳（SOC）呈極顯著或顯著正相關(guān)。可見，土壤優(yōu)勢(shì)微生物不管是有益菌還是致病菌均與土壤速效養(yǎng)分及有機(jī)碳含量密切相關(guān)。

表5 根際土壤優(yōu)勢(shì)細(xì)菌、真菌菌屬功能分析

表6 根際優(yōu)勢(shì)微生物（屬水平）與耕層土壤養(yǎng)分、有機(jī)碳的相關(guān)性

3 討論

稻草還田能夠把水稻吸收的大部分元素歸還土壤中，從而有利作物對(duì)養(yǎng)分的吸收，提高作物產(chǎn)量。在本研究中，第1年稻草還田后，T2和T3處理均可以顯著增加煙草和水稻產(chǎn)量，而傳統(tǒng)的純稻草還田T1處理下煙草產(chǎn)量與對(duì)照差異并不顯著；但第2年稻草還田后，各處理烤煙和水稻產(chǎn)量均顯著高于T0，上下兩茬作物均為T2處理產(chǎn)量最高，其次是T3處理。王雪仁等[13]研究發(fā)現(xiàn)，稻草直接翻埋還田后反而降低了烤煙產(chǎn)量但可減輕田間青枯病發(fā)病率，而稻草堆漚發(fā)酵后還田可顯著增加烤煙產(chǎn)量。黃平娜等[14]研究表明，稻草翻壓還田效果優(yōu)于稻草覆蓋還田，對(duì)烤煙產(chǎn)量的影響以第2年、第3的效果優(yōu)于第1年?？梢?，作物生長(zhǎng)對(duì)稻草還田的響應(yīng)因還田處理技術(shù)及還田時(shí)間長(zhǎng)短而異。在本研究中，T2與T3處理效果優(yōu)于傳統(tǒng)純稻草還田T1處理，這是由于T2和T3處理分別加入了石灰和腐稈靈有利于加速稻草的腐爛分解，且這兩個(gè)處理在稻草還田時(shí)均配施了氮素以補(bǔ)充微生物對(duì)氮素的需求，因而有利微生物生長(zhǎng)，增加土壤養(yǎng)分，進(jìn)而促進(jìn)作物生長(zhǎng)[5]。而純稻草還田的T1處理由于稻草腐解緩慢，再加上煙草生長(zhǎng)過(guò)程中大量分解稻草的微生物需要消耗土壤氮源，容易出現(xiàn)與作物爭(zhēng)氮的現(xiàn)象，因而短期內(nèi)反而不利煙草生長(zhǎng)。

稻草還田是改良土壤質(zhì)地、提高綜合生產(chǎn)能力的重要措施。經(jīng)連續(xù)2年的稻草還田及4茬作物種植后，耕層土壤養(yǎng)分測(cè)定結(jié)果表明，速效養(yǎng)分供應(yīng)方面均顯著提升，這與前人研究一致[6]；T2、T3處理耕層土壤各速效養(yǎng)分含量均顯著高于對(duì)照，其中T2處理效果最佳，其堿解氮、有效磷和速效鉀分別比對(duì)照T0提高了7.09%、5.97%和3.01%；其次是T3處理。這可能是由于新鮮秸稈還田后，施用石灰可活化土壤中礦化態(tài)氮素、促進(jìn)秸稈有機(jī)物分解[12]，而施用腐稈靈，加速秸稈腐熟后形成的腐殖質(zhì)具有溶磷作用，則有助于堿解氮和有效磷等養(yǎng)分積累[8]。同時(shí)，T2與T3處理在稻草還田時(shí)添加適量速效氮肥，有利稻草還田前期土壤分解菌大量快速繁殖，形成優(yōu)勢(shì)菌群，進(jìn)而加快稻草的分解。

土壤有機(jī)碳（SOC）是碳庫(kù)中最活躍的組成部分，是農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育的根基，也是土壤有機(jī)質(zhì)和各種養(yǎng)分良性循環(huán)的基礎(chǔ)[30]。水稻秸稈有機(jī)碳含量豐富，秸稈還田是影響有機(jī)碳轉(zhuǎn)化和積累的重要農(nóng)田管理措施之一[31]。本研究發(fā)現(xiàn)，經(jīng)過(guò)2年稻草還田及4茬作物的種植后T1、T2、T3處理SOC分別比對(duì)照T0提高了4.64%、11.32%、10.48%?？扇苄杂袡C(jī)碳（DOC）作為碳循環(huán)中的重要組成部分，在 SOC形成中起著重要作用。本研究中，與對(duì)照相比，T1、T2與T3處理均顯著提高土壤DOC含量，表現(xiàn)為T2>T3>T1>T0。這是因?yàn)榈静葸€田后大量的營(yíng)養(yǎng)被土壤中的微生物吸收利用，尤其是加石灰或腐稈靈的處理其微生物生長(zhǎng)更快，進(jìn)而加快了秸稈的腐解，提升了土壤DOC的數(shù)量[32]。DOC有效率即土壤中DOC占SOC的百分比[18]，主要反映土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性及損失情況，分配比越高土壤有機(jī)碳的活性越大，穩(wěn)定性也越差[33]。該比例雖然很低，但其作為微生物生長(zhǎng)的主要能源，在碳素循環(huán)方面具有重要作用[34]。在本研究中，各處理DOC有效率變化與其DOC含量變化呈現(xiàn)相反趨勢(shì)，即各處理該比值均顯著低于對(duì)照T0，表現(xiàn)為T0>T1>T3>T2趨勢(shì)。這可能是因?yàn)榈静葸€田能刺激微生物生長(zhǎng)，可溶性有機(jī)物因具有較高的生物降解性，很容易被微生物作為首選基質(zhì)底物而消耗掉[35]，而加石灰或腐稈靈的稻草還田，由于土壤中微生物數(shù)量過(guò)于龐大，因此導(dǎo)致大量的可溶性有機(jī)物被消耗[36]，進(jìn)而導(dǎo)致其DOC有效率降低。

植物與環(huán)境之間的交互作用關(guān)鍵在于根際，根際微生物聚集在根系周圍，將有機(jī)物轉(zhuǎn)變?yōu)闊o(wú)機(jī)物，為植物提供養(yǎng)分，因此，根際微生物對(duì)土壤環(huán)境的調(diào)控，已成為當(dāng)前農(nóng)田土壤研究的熱點(diǎn)問(wèn)題[37, 38]。本研究表明，加石灰的T2處理不管是細(xì)菌還是真菌群落其多樣性均最突出。從群落構(gòu)成分析，在細(xì)菌門水平上一共鑒定到47個(gè)門類，其中變形菌門（Proteobacteria）相對(duì)豐度最高，為優(yōu)勢(shì)菌門，是細(xì)菌中最大的一門，包括很多病原菌，也包括很多可以進(jìn)行固氮的細(xì)菌；T2和T3處理較T0處理放線菌門（Actinobacteriota）相對(duì)豐度顯著提高，放線菌門主要促進(jìn)土壤動(dòng)植物殘?bào)w腐爛，同時(shí)對(duì)自然界的氮素循環(huán)也起著一定的作用[39]；而在真菌門水平上，共包含13個(gè)門，其中子囊菌門（Ascomycota）相對(duì)豐度占總量的80%以上，與T0相比，擔(dān)子菌門（Basidiomycota）在T1、T2、T3中相對(duì)豐度均顯著上升。Carniel等[40]研究發(fā)現(xiàn)，擔(dān)子菌門（Basidiomycota）和子囊菌門（Ascomycota）通過(guò)分泌漆酶和木質(zhì)素過(guò)氧化物酶降解秸稈中的木質(zhì)素。在細(xì)菌屬水平上，一共鑒定到520個(gè)屬類，其中，豐度占比前10位的細(xì)菌屬中，T1和T3處理的羅河桿菌屬（）的相對(duì)豐度較T0顯著提高，T2和T3處理的節(jié)桿菌屬（）較T0顯著提高。有研究表明節(jié)桿菌屬（）具有降解連作障礙產(chǎn)生的自毒物質(zhì)作用[23]。在真菌屬水平上共鑒定到310個(gè)真菌屬類，在占比前10位的真菌屬中，與T0處理相比，T1、T2、T3處理腐質(zhì)霉屬（）、青霉菌屬（）相對(duì)豐度均顯著下降，、鐮刀菌屬（）相對(duì)豐度顯著上升。主要菌屬功能分析發(fā)現(xiàn)（表5），和鐮刀菌屬（）具有較強(qiáng)的纖維素分解能力[26]；而腐質(zhì)霉屬（）是腐生菌，同時(shí)也與多種疾病的發(fā)生有關(guān)[24]；青霉菌屬（）與多種病害的產(chǎn)生有關(guān)[25]。由此可見，T2與T3處理一方面促進(jìn)了根際土壤分解秸稈和固氮有益菌群的增加，另一方面還抑制了病害相關(guān)的致病菌生長(zhǎng)。進(jìn)一步的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)，碳源代謝有關(guān)的[21]具有降解降解自毒物質(zhì)功能的（節(jié)桿菌屬）[22]分解有機(jī)質(zhì)功能的[23]分解纖維素功能的和鐮刀菌屬[26]與土壤AN、AP、AK和SOC等養(yǎng)分因子呈顯著或極顯著正相關(guān)（表6），而與病害發(fā)生有關(guān)的腐質(zhì)霉屬[24]和青霉菌屬[25]與土壤AK和SOC等因子呈顯著或極顯著負(fù)相關(guān)（表6）?？梢姡H有益菌的增加與大部分的土壤養(yǎng)分因子呈正相關(guān)關(guān)系，而致病性有害菌屬則與土壤養(yǎng)分呈負(fù)相關(guān)關(guān)系。

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Effects of Straw Returning Techniques on Soil Nutrients, Organic Carbon and Microbial Diversity in Tobacco-rice Rotation System

HUANG Jinwen1, 2, LI Rikun1, 2, CHEN Zhicheng3, ZHANG Bianhong1, 2, LEI Han1, 2, PAN Ruixin1, 2, YANG Mingyu1, 2, PAN Meiqing1, 2, TANG Lina3, *

(Key Laboratory for Genetic Breeding and Multiple Utilization of Crops, Ministry of Education/College of Agriculture, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou 350002, China; Key Laboratory of Crop Ecology and Molecular Physiology, Fuzhou 350002, China; Fujian Provincial Tobacco Agriculture Research Institute, Fuzhou 350003, China; Corresponding author, email: 704142780@qq.com)

【Objective】It is of great significance to elucidate the effects of different rice-straw returning techniques on soil properties and the underlying mechanisms of rhizosphere microbial remediation and soil improvement, and to find an efficient straw returning technology suitable for the tobacco-rice rotation area in Fujian, so as to lay a basis for high-quality and efficient crop cultivation.【Method】Using flue-cured tobaccoYunyan 87and late riceYongyou 1540as materials, a 2-year field experimentwas carried out to reveal changes in soil nutrient properties and microbial communities in tobacco-rice rotation system and their relationships under various straw returning modes.【Results】With rice straw returning for two consecutive years, grain yield of each treatment was significantly increased, among which, T2treatment with lime and urea was the best. The yield of tobacco and rice under T2treatment increased by 25.67% and 11.49% respectively compared with T0, followed by T3treatment with Fuganlin and urea, and T1treatment with straw returning.In the first year, the yield of tobacco in T1treatment was not significantly different from that of the control, but in the second year, the yields of tobacco and rice were 3.77% and 5.90% higher than those of the control, respectively. After two consecutive years of straw returning, the nutrient and organic carbon contents of topsoil in each treatment were significantly increased, T2treatment ranked first, followed by T3treatment.The contents of alkali-hydrolyzed nitrogen, available phosphorus, available potassium, soil organic carbon and dissolved organic carbon in T2treatment increased by 7.09%, 5.97%, 3.01%, 11.32% and 5.47%, respectively compared with the control.The rhizosphere microbial community analysis showed that the relative abundance ofrelated to carbon source metabolism,related to the degradation of toxic substances andrelated to cellulolysis increased significantly in T2and T3treatments compared with the control, while the abundance ofandassociated with pathogenesis decreased significantly.Further correlation analysis found that the increase of beneficial bacteria in the rhizosphere were positively correlated with soil nutrients, while the abundance of pathogenic bacteria were negatively correlated with soil nutrients.【Conclusion】Rice-straw returning with lime or Fuganlin and appropriate amount of urea is conducive to increasing the nutrient contents in the topsoil, promoting the growth of beneficial microorganisms such as nitrogen-fixing bacteria, inhibiting pathogenic bacteria, and creating a good soil environment for tobacco-rice rotation, and thus improving crop yield.

straw returning; tobacco-rice rotation; soil nutrients; rhizosphere microbes; community diversity

10.16819/j.1001-7216.2023.220901

2022-09-01;

2022-10-09。

中國(guó)煙草總公司福建省公司科技項(xiàng)目(20193500002400143)。