馬鈴薯干物質(zhì)含量、增長(zhǎng)率不同年度隨收斂式有效積溫變化的趨勢(shì)分析

徐寧，張洪亮，張榮華，許亞坤，王維峰

(黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所，黑龍江哈爾濱 150030)

馬鈴薯富含膳食纖維、維生素、礦物質(zhì)、蛋白質(zhì)和其它營(yíng)養(yǎng)素，是重要的糧食和蔬菜作物。 馬鈴薯在世界和中國(guó)均為第四大作物，具有抗旱、適應(yīng)性廣、高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)、產(chǎn)業(yè)鏈長(zhǎng)等優(yōu)點(diǎn)，在國(guó)內(nèi)起到保證糧食安全的重要作用。 隨著主糧化進(jìn)程的深入，未來(lái)馬鈴薯將逐步成為小麥、玉米、水稻之后重要的主糧作物[1，2]。

溫度是作物生長(zhǎng)發(fā)育最重要的驅(qū)動(dòng)因子，不僅直接作用于作物，還對(duì)光、水、土壤等的利用效率產(chǎn)生間接影響[3]。 一般情況，溫度、光照、降水等因子的數(shù)量變化被稱為農(nóng)作物的氣候適宜度，可通過(guò)數(shù)學(xué)函數(shù)轉(zhuǎn)化為作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量的適宜程度[4]。 但由于多因素互作中可變因子多、系統(tǒng)復(fù)雜，現(xiàn)階段研究單因素影響的可行性和實(shí)用性更高。 同溫度相比，在水分、營(yíng)養(yǎng)充足和種植管理合理前提下，其它環(huán)境因素的影響相對(duì)較小[5]，因此積溫因素的重要性更加明顯。 以干物質(zhì)變化為基礎(chǔ)，用數(shù)學(xué)方程定量模擬馬鈴薯各個(gè)器官干物質(zhì)的變化趨勢(shì)，對(duì)干物質(zhì)積累進(jìn)行系統(tǒng)分析，實(shí)現(xiàn)對(duì)其植株生長(zhǎng)發(fā)育和品質(zhì)的預(yù)測(cè)，可用來(lái)指導(dǎo)大田生產(chǎn)[6]。

馬鈴薯生長(zhǎng)與溫度的相關(guān)度高，不同溫度對(duì)馬鈴薯生長(zhǎng)的影響呈現(xiàn)類似高斯函數(shù)分布的規(guī)律，溫度過(guò)低過(guò)高都不利于其生長(zhǎng)。 研究表明，決定馬鈴薯生長(zhǎng)的主要溫度參數(shù)有3 個(gè)，其中最低生長(zhǎng)溫度(Tb)取值在5 ～7℃，最適宜生長(zhǎng)溫度(T0)取值在18～20℃，最高生長(zhǎng)溫度(Tm)取值在29～30℃[7，8]。 有效積溫(非收斂式)，指的是作物某生育時(shí)期內(nèi)有效溫度的總和[9]，能作為分析作物所需熱量的依據(jù)，可用于確定一定氣候條件下作物的適宜播期、生育期以及對(duì)應(yīng)的生理生長(zhǎng)特征[10－14]。 采用非收斂性函數(shù)是現(xiàn)今最為普遍的有效積溫計(jì)算方法，即排除低溫對(duì)數(shù)據(jù)的影響，具體計(jì)算公式為:Et＝∑(Tx－Tb)，其中Et代表有效積溫，Tx代表日平均溫度，Tb代表作物生長(zhǎng)最低溫度。 有效積溫(非收斂式)和相應(yīng)關(guān)鍵生物物理參數(shù)不會(huì)因地理位置的差異而產(chǎn)生變化，所以通過(guò)了解馬鈴薯生長(zhǎng)起始溫度及有效積溫值(非收斂式)便可基本預(yù)判作物物候期。 然而，對(duì)馬鈴薯而言該計(jì)算方法存在明顯缺陷，即溫度越高有效積溫值就越大。 這顯然與其實(shí)際需求不符，馬鈴薯是喜冷涼作物，生長(zhǎng)過(guò)程中并非溫度越高越好。 收斂式有效積溫正好彌補(bǔ)這一缺陷，它是在剔除生物學(xué)下限溫度以下和上限溫度以上溫度的基礎(chǔ)上，某個(gè)特定作物生育期內(nèi)逐日溫度累加之和，與有效積溫(非收斂式)相比較有效排除了高溫的影響。 為此，本研究在黑龍江哈爾濱市阿城試驗(yàn)基地進(jìn)行馬鈴薯種植，測(cè)定不同時(shí)期的馬鈴薯物質(zhì)含量，對(duì)年度間收斂式有效積溫與馬鈴薯干物質(zhì)變化的相關(guān)性進(jìn)行比較分析，尋找馬鈴薯干物質(zhì)的轉(zhuǎn)換規(guī)律和積累的關(guān)鍵時(shí)期，以期為馬鈴薯科學(xué)養(yǎng)分管理提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況與材料

試驗(yàn)于2019—2020 年在黑龍江省農(nóng)墾科學(xué)院經(jīng)濟(jì)作物研究所阿城試驗(yàn)基地(東經(jīng)126°58′16″，北緯46°31′37″)進(jìn)行。 該地屬寒溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均日照2 442.1 h，年均活動(dòng)積溫2 946℃，年均降水量553.2 mm，無(wú)霜期162 天。試驗(yàn)地土壤為暗棕壤。 供試馬鈴薯品種延薯4 號(hào)由北大荒薯業(yè)集團(tuán)有限公司供種。

1.2 試驗(yàn)方法與田間管理

馬鈴薯常規(guī)種植管理，壟長(zhǎng)5 m，壟寬65 cm，每壟20 株，株距25 cm，5 壟區(qū)，小區(qū)面積16.25 m2。 待齊苗后，每隔7 天在不同小區(qū)按順序依次采樣，每次采樣20 株，分別測(cè)定全株各器官干物質(zhì)含量。

“單位收斂式有效積溫條件下干物質(zhì)增長(zhǎng)率”(以下稱干物質(zhì)增長(zhǎng)率)是指在單位時(shí)間內(nèi)干物質(zhì)變化值與收斂式有效積溫增加值的比值，用來(lái)判斷該時(shí)期干物質(zhì)增加的速率，從而判定干物質(zhì)增加的關(guān)鍵時(shí)期。 計(jì)算公式為:ST＝(Da－Db)/(Eta－Etb)，式中，Da:原始干物質(zhì)含量；Db:變化后干物質(zhì)含量；Eta:原始收斂式有效積溫；Etb:變化后收斂式有效積溫。 記錄當(dāng)?shù)孛咳兆罡邷囟群妥畹蜏囟取?計(jì)算收斂式有效積溫，具體計(jì)算公式如下:

式中，ET:收斂式有效積溫；Tx:日平均溫度；Tb:生長(zhǎng)最低溫度；T0:生長(zhǎng)最佳溫度；Tm:生長(zhǎng)最高溫度。 根據(jù)何英彬[7]、Jefferies[8]等的研究把馬鈴薯生長(zhǎng)的最低溫度、最佳溫度和最高溫度設(shè)定為5℃、19℃和30℃。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

使用Microsoft Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理、做圖。 使用DPS 7.05 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析，采用Duncan’s 新復(fù)極差法進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 生育期積溫隨日期的變化趨勢(shì)

由圖1 可看出，在馬鈴薯整個(gè)生育中期，因春季升溫較快，溫度變化幅度較大，導(dǎo)致積溫、收斂式有效積溫和非收斂式有效積溫的數(shù)值在前期波動(dòng)性均較大，生育后期因氣溫變化較小，波動(dòng)趨于穩(wěn)定，三者表現(xiàn)出相近的變化趨勢(shì)。 兩年度的變化趨同。 其中收斂式有效積溫、非收斂式有效積溫與積溫相比較，計(jì)算所得數(shù)值更集中在馬鈴薯適宜生長(zhǎng)的溫度區(qū)間(20℃左右)[5]，說(shuō)明二者與馬鈴薯的實(shí)際生長(zhǎng)情況較為一致，其數(shù)值更符合馬鈴薯生理與環(huán)境的互動(dòng)特征。

圖1 2019(上圖)、2020(下圖)年積溫隨日期的變化趨勢(shì)

2.2 不同器官干物質(zhì)含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢(shì)分析

2.2.1 葉片干物質(zhì)含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢(shì) 由圖2 可知，2019 年收斂式有效積溫達(dá)1 903℃時(shí)，葉片干物質(zhì)含量最高(222.7 g/kg)，該積溫點(diǎn)與其它積溫點(diǎn)間差異達(dá)到顯著水平。 收斂式有效積溫與葉片干物質(zhì)含量變化呈三次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式為y ＝3×10－7x3－0.0008x2＋0.8191x－130.94，R2＝0.6996，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)69.96%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線變化可看出，隨收斂式有效積溫增加，葉片干物質(zhì)含量先增加后減少又快速增加。 葉片長(zhǎng)出后，干物質(zhì)含量逐漸增高；當(dāng)收斂式有效積溫達(dá)到883℃時(shí)開始減少，因此時(shí)為塊莖生長(zhǎng)期，葉片干物質(zhì)開始向塊莖轉(zhuǎn)移；收斂式有效積溫達(dá)到1 672.47℃之后，干物質(zhì)含量開始迅速增加，這與葉片干枯脫水有關(guān)。

2020 年收斂式有效積溫值為1 696.86℃時(shí)，葉片干物質(zhì)含量最高(227.4 g/kg)，除1 836.27℃外該積溫點(diǎn)與其它積溫點(diǎn)間差異達(dá)到顯著水平。收斂式有效積溫與葉片干物質(zhì)含量變化呈三次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式為y ＝10－7x3－0.0004x2＋0.4706x－50.392，R2＝0.8761，說(shuō)明y 變量(葉片干物質(zhì)含量)87.61%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線變化可看出，葉片干物質(zhì)含量一直呈增加趨勢(shì)，前期和后期增加迅速，中期增速緩慢。 從變化趨勢(shì)看出，葉片從長(zhǎng)出到成熟，干物質(zhì)含量逐漸積累增高:當(dāng)收斂式有效積溫達(dá)到852.63℃時(shí)其增加速率開始變慢，直到1 576.62℃即進(jìn)入塊莖生長(zhǎng)期，葉片產(chǎn)生的干物質(zhì)開始向塊莖轉(zhuǎn)移，干物質(zhì)含量增速變慢；之后，葉片陸續(xù)開始干枯，干物質(zhì)含量增加速率開始增大；后期由于葉片開始干枯脫水，干物質(zhì)含量增速繼續(xù)增大。

兩年度比較，2020 年變化趨勢(shì)較為平穩(wěn)，沒有出現(xiàn)2019 年塊莖生長(zhǎng)期干物質(zhì)含量下降的情況。

2.2.2 莖干物質(zhì)含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢(shì) 由圖3 可知，2019 年收斂式有效積溫為1 903℃時(shí)，莖干物質(zhì)含量最高(153.5 g/kg)，并與其它積溫點(diǎn)間差異達(dá)到顯著水平。 收斂式有效積溫與莖干物質(zhì)含量變化呈線性相關(guān)，對(duì)應(yīng)的公式為y ＝0.0498x ＋34.286，R2＝0.7566，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)75.66%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，莖干物質(zhì)含量呈線性平穩(wěn)增加，無(wú)關(guān)鍵性變化節(jié)點(diǎn)。 從變化趨勢(shì)看出，隨著莖生長(zhǎng)逐步走向成熟而產(chǎn)生木質(zhì)化和脫水，其干物質(zhì)含量一直處于積累增多的過(guò)程中。

圖3 收斂式有效積溫條件下莖干物質(zhì)含量及變化

2020 年收斂式有效積溫為1 696.86℃時(shí)，莖干物質(zhì)含量最高(125.9 g/kg)，與其它積溫點(diǎn)間差異達(dá)到顯著水平。 收斂式有效積溫與莖干物質(zhì)含量變化呈線性相關(guān)，對(duì)應(yīng)的公式為y ＝0.0494x＋29.615，R2＝0.9129，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)91.29%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，2020 年其變化趨勢(shì)與2019 年相同。

兩年度比較，莖干物質(zhì)積累變化規(guī)律相同，2019 年莖干物質(zhì)含量高于2020 年。

2.2.3 根干物質(zhì)含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢(shì) 由圖4 可知，2019 年收斂式有效積溫為1 903℃和883℃時(shí)，根干物質(zhì)含量最高(212.8 g/kg)和次高(203.1 g/kg)，并與其它積溫點(diǎn)間差異達(dá)到顯著水平。 收斂式有效積溫與根干物質(zhì)含量變化呈三次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式為y ＝3×10－7x3－0.001x2＋1.137x－274.03，R2＝0.6985，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)69.85%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，根干物質(zhì)含量呈階梯上升，收斂式有效積溫在883℃前快速上升，并在883.89 ～1 672.47℃之間保持平穩(wěn)，之后較大幅度增加。平穩(wěn)期受塊莖增長(zhǎng)的影響，干物質(zhì)主要供應(yīng)給塊莖，根干物質(zhì)增加受限。

圖4 收斂式有效積溫條件下根干物質(zhì)含量及變化

2020 年收斂式有效積溫處于1 221.14℃、1 348.57℃和1 696.86℃時(shí)，根干物質(zhì)含量較高(204.5、201.3 g/kg 和208.6 g/kg)，并與其它積溫點(diǎn)間差異達(dá)到顯著水平。 收斂式有效積溫與根干物質(zhì)含量變化呈五次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝4×10－13x5－3×10－9x4＋6×10－6x3－0.0066x2＋3.826x－767.65，R2＝0.7084，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)70.84%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，該年變化趨勢(shì)與2019 年相似，收斂式有效積溫在1 348.57℃前快速上升，在1 348.57 ～1 696.86℃之間保持平穩(wěn)，之后較大幅度增加。

兩年度比較，整體上根干物質(zhì)含量均呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，且兩年間變化趨勢(shì)接近，但2019 年進(jìn)入平穩(wěn)期的時(shí)間早于2020 年，提前464.68℃，且結(jié)束時(shí)間接近。

2.2.4 塊莖干物質(zhì)含量隨收斂式有效積溫變化的趨勢(shì) 由圖5 可知，2019 年塊莖干物質(zhì)含量一直在較小范圍內(nèi)穩(wěn)定波動(dòng)，各積溫點(diǎn)間差異不顯著，最高值出現(xiàn)在收斂式有效積溫為1 791.15℃(165.5 g/kg)時(shí)。 收斂式有效積溫與塊莖干物質(zhì)含量變化呈五次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝6×10－14x5－6×10－10x4＋2×10－6x3－0.0028x2＋1.964x－357.26，R2＝0.4065，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)40.65%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 從預(yù)測(cè)曲線可看出，塊莖干物質(zhì)含量一直處于穩(wěn)定狀態(tài)，小幅呈現(xiàn)先降后升趨勢(shì)。 根據(jù)曲線變化趨勢(shì)看出，隨著塊莖增大，前期干物質(zhì)含量有下降趨勢(shì)，到達(dá)淀粉積累期(收斂式有效積溫1 672.47℃)后開始增加，但受到2019年雨水大的影響，淀粉積累期塊莖干物質(zhì)含量增加不明顯。

圖5 收斂式有效積溫條件下塊莖干物質(zhì)含量及變化

2020 年塊莖干物質(zhì)含量在收斂式有效積溫為1 448.65℃時(shí)達(dá)到頂峰(215.6 g/kg)，并與其它積溫點(diǎn)差異達(dá)到顯著水平。 收斂式有效積溫與塊莖干物質(zhì)含量變化呈四次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝10－9x4－7×10－6x3＋0.0127x2－9.8254x ＋2828.1，R2＝0.8059，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)含量)80.59%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 從預(yù)測(cè)曲線可看出，塊莖干物質(zhì)含量呈“升－降－升”的變化趨勢(shì):塊莖形成期前處于增加狀態(tài)，塊莖增長(zhǎng)期(1 348.57℃)開始下降，淀粉積累期(1 696.86℃)又開始上升。

兩年度比較，塊莖干物質(zhì)含量整體上均處于上升趨勢(shì)，但2019 年沒有明顯的區(qū)間變化，至淀粉積累期有所上升。

2.3 不同器官干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢(shì)

2.3.1 葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢(shì) 由圖6 可知，2019 年收斂式有效積溫與葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈四次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝4×10－13x4－2×10－9x3＋3×10－6x2－0.0019x＋0.4219，R2＝0.7656，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 76.56%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率經(jīng)歷兩落兩起后快速增加。 從變化趨勢(shì)看出，收斂式有效積溫達(dá)到1 000℃以后葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率達(dá)到生長(zhǎng)期峰值，為干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期；收斂式有效積溫達(dá)到1 672.47℃以后，植株成熟，葉片逐步轉(zhuǎn)黃脫水，導(dǎo)致干物質(zhì)增長(zhǎng)率快速增加，但為非正常生理性增長(zhǎng)。

圖6 葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈六次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝－7×10－18x6＋5×10－14x5－10－10x4＋2×10－7x3－0.0002x2＋0.078x－13.571，R2＝0.7232，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 72.32%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率經(jīng)歷三落三起且最后一次為快速增加的變化。 從變化趨勢(shì)看出，收斂式有效積溫分別達(dá)到700℃和1 200℃時(shí)，葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率達(dá)到生長(zhǎng)期的兩個(gè)峰值，為干物質(zhì)增長(zhǎng)的最佳時(shí)期；收斂式有效積溫達(dá)到1 448.65℃以后，植株成熟，葉片逐步轉(zhuǎn)黃脫水，導(dǎo)致干物質(zhì)增長(zhǎng)率快速增加，但為非正常生理性增長(zhǎng)。

兩年度比較，從變化曲線上看，分別在1 448.65、1 672.47℃之前葉片干物質(zhì)增長(zhǎng)率都呈波動(dòng)性變化，之后因植株死亡開始快速上升，2020 年死亡早于2019 年。 有數(shù)據(jù)記錄階段，2019 年干物質(zhì)增長(zhǎng)率并未到達(dá)頂點(diǎn)，植株仍在枯死的快速脫水過(guò)程中，而2020 年在1 696.86℃到達(dá)頂點(diǎn)，之后脫水過(guò)程已經(jīng)減緩。

2.3.2 莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢(shì) 由圖7 可知，2019 年收斂式有效積溫與莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈五次函數(shù)相關(guān)，相應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝5×10－16x5－3×10－12x4＋6×10－9x3－6×10－6x2＋0.0032x－0.6211，R2＝0.6027，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 60.27%的變異可以由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈“增加－平穩(wěn)－下降－快速增加”4 個(gè)變化階段。 從變化趨勢(shì)看出，收斂式有效積溫在640 ～1 378℃之間莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率持續(xù)在高位期，為干物質(zhì)增長(zhǎng)的最佳時(shí)期；之后積累速度變慢并變?yōu)樨?fù)增長(zhǎng)，塊莖淀粉積累期的到來(lái)使莖的干物質(zhì)開始流失；有效積溫達(dá)到1 672.47℃以后干物質(zhì)增長(zhǎng)率快速增加，這是由于植株成熟后莖脫水所導(dǎo)致，而非實(shí)際增加值。

圖7 莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈五次函數(shù)相關(guān)，相應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝－4×10－18x6＋3×10－14x5－7×10－11x4＋10－7x3－9×10－5x2＋0.0386x－6.6212，R2＝0.8505，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率)85.05%的變異可以由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈現(xiàn)三峰二谷的變化。 從變化趨勢(shì)看出， 收斂式有效積溫在716. 9 ～1 221.14℃之間時(shí)，莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率達(dá)到實(shí)際峰值，為干物質(zhì)增長(zhǎng)的最佳時(shí)期；塊莖淀粉積累期的到來(lái)使莖的干物質(zhì)開始流失，之后積累速率變慢并變?yōu)樨?fù)增長(zhǎng)；有效積溫達(dá)到1 448.65℃以后干物質(zhì)增長(zhǎng)率快速增加，這是由于植株成熟后莖脫水所導(dǎo)致，且于1 696.86℃時(shí)達(dá)到頂峰，之后逐步下降，并降到負(fù)值。

兩年度比較，從變化曲線可以看出，分別在1 448.65、1 672.47℃之前莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率都呈波動(dòng)性變化，兩年度均出現(xiàn)兩次波峰，2020 年較2019 年波動(dòng)幅度較大。 該積溫點(diǎn)之后因植株死亡干物質(zhì)增長(zhǎng)率開始快速上升，2020 年死亡早于2019 年。 有數(shù)據(jù)記錄階段，2019 年干物質(zhì)增長(zhǎng)率并未到達(dá)頂點(diǎn)，植株仍在枯死的快速脫水過(guò)程中，而2020 年在1 696.86℃到達(dá)頂點(diǎn)，說(shuō)明該積溫點(diǎn)后脫水過(guò)程已經(jīng)減緩，后期的變化規(guī)律與葉片的變化相似。

2.3.3 根干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢(shì) 由圖8 可知，2019 年收斂式有效積溫與根干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈六次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝2×10－18x6－10－14x5＋4×10－11x4－5×10－8x3＋4×10－5x2－0.0141x＋2.0175，R2＝0.2965，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 29.65%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，根干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈現(xiàn)出明顯的三峰二谷的變化。 從變化趨勢(shì)看出，收斂式有效積溫757.31℃之前，根干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈快速增加趨勢(shì)并于該積溫點(diǎn)達(dá)到峰值，為根干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期，之后增長(zhǎng)率開始波動(dòng)變化，有效積溫1 672.47℃后增長(zhǎng)率快速增加，為成熟后脫水所導(dǎo)致，并非實(shí)際增加值。

圖8 根干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與根干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈六次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝4×10－18x6－ 3×10－14x5＋8×10－11x4－10－7x3＋0.0001x2－0.0511x＋9.1511，R2＝0.1213，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 12.13%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，根干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈現(xiàn)出明顯的“增－減－增”變化。從變化趨勢(shì)看出，收斂式有效積溫973.23℃之前，根干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈快速增加趨勢(shì)，并于該積溫點(diǎn)達(dá)到峰值，為根干物質(zhì)增長(zhǎng)的最佳時(shí)期，之后增長(zhǎng)率開始下降并呈負(fù)值，有效積溫達(dá)到1 576.62℃后增長(zhǎng)率快速增加，為成熟后脫水所導(dǎo)致，并非實(shí)際增加值。

兩年度比較，根干物質(zhì)增長(zhǎng)率均呈現(xiàn)出明顯的三峰二谷的變化趨勢(shì)，分別在收斂式有效積溫達(dá)到757.31、973.23℃之前呈快速增加趨勢(shì)并達(dá)到峰值，為干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期，之后兩年度數(shù)值變化基本趨于一致，增長(zhǎng)率開始波動(dòng)變化，并分別于有效積溫達(dá)到1 672.47、1 576.62℃后增長(zhǎng)率快速增加。

2.3.4 塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化趨勢(shì) 由圖9 可知，2019 年收斂式有效積溫與塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈六次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝－7×10－18x6＋5×10－14x5－2×10－10x4＋3×10－7x3－0.0003x2＋0.1354x－26.814，R2＝0.9863，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 98.63%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率整體上呈先下降后上升再緩慢下降的變化。 從變化趨勢(shì)看出，有效積溫達(dá)到883.8℃之后塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈下降趨勢(shì)并呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，1 029.44℃之后開始增加并在1 275.86℃時(shí)達(dá)到頂峰，之后開始下降，直至1 672.47℃淀粉積累期的到來(lái)，成為塊莖干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期。

圖9 塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率隨收斂式有效積溫增加的變化情況

2020 年收斂式有效積溫與塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率變化呈六次函數(shù)相關(guān)，對(duì)應(yīng)的函數(shù)公式:y ＝10－17x6－10－13x5＋4×10－10x4－6×10－7x3＋0.0005x2－0.2507x＋48.285，R2＝0.3875，說(shuō)明y 變量(干物質(zhì)增長(zhǎng)率) 38.75%的變異由x 變量(收斂式有效積溫)的變化來(lái)預(yù)測(cè)和解釋。 由預(yù)測(cè)曲線可看出，塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈現(xiàn)先下降后上升再梯度下降的變化。 從變化趨勢(shì)看出， 有效積溫達(dá)到852.63℃之前塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率呈下降趨勢(shì)并呈現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，之后開始增加并在960℃時(shí)達(dá)到頂峰，為塊莖干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期，之后梯度下降，1 696.86℃時(shí)到達(dá)淀粉積累期，又開始快速上升。

兩年度比較，變化曲線均呈現(xiàn)出3 個(gè)波峰，但2020 年變化周期較2019 年有所延后。 第一個(gè)波峰出現(xiàn)在塊莖形成期之后，隨著塊莖膨大干物質(zhì)增長(zhǎng)率開始下降，最后一個(gè)波峰出現(xiàn)在淀粉積累期，干物質(zhì)快速積累，增長(zhǎng)率也逐漸增加。 有數(shù)據(jù)記錄階段，2020 年干物質(zhì)增長(zhǎng)率并未到達(dá)頂點(diǎn)，收獲時(shí)干物質(zhì)仍在快速積累。

3 討論與結(jié)論

本研究中，2020 年馬鈴薯各器官干物質(zhì)含量和收斂式有效積溫的相關(guān)性較好，R2值多在0.8以上，2019 年該數(shù)值低于2020 年，但除塊莖的R2值較低(0.4065)外，其余也都在0.7 上下。 葉片干物質(zhì)含量?jī)赡甓染尸F(xiàn)出先增后減(平緩)再快速增加的趨勢(shì)，2020 年變化更為平穩(wěn)，未出現(xiàn)2019 年干物質(zhì)回流塊莖使葉片干物質(zhì)含量下降的情況，說(shuō)明2020 年養(yǎng)分供應(yīng)充足；莖干物質(zhì)含量，兩年度均呈線性增加，無(wú)關(guān)鍵性變化節(jié)點(diǎn)，2019 年稍高于2020 年，整體上變化趨于一致；根干物質(zhì)含量，兩年度整體上呈現(xiàn)出上升趨勢(shì)，且變化接近，但2019 年平穩(wěn)期偏早，較2020 年提前464.68℃，結(jié)束時(shí)間接近，說(shuō)明2020 年養(yǎng)分供應(yīng)較充足，受干物質(zhì)回流現(xiàn)象影響較小；塊莖干物質(zhì)含量，兩年度整體上均處于上升趨勢(shì)，2019 年較2020 年變化幅度不明顯，僅在淀粉積累期有所上升，這與2019 年全年降水量較大有關(guān)，2020 年區(qū)間變化明顯，塊莖膨大期干物質(zhì)含量下降，與干物質(zhì)積累跟不上生長(zhǎng)速度有關(guān)。

本研究中，葉、莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率與收斂式有效積溫的相關(guān)性較好，R2值均在0.6 以上，根、塊莖與收斂式有效積溫的相關(guān)性不佳，除2019 年塊莖外，R2值均不到0.4。 葉片和莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率，兩年度分別在1 448.65、1 672.47℃之前呈波動(dòng)性變化，其中莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率2020 年波動(dòng)幅度大于2019 年，數(shù)值在該積溫之后開始快速上升，誘因是死亡脫水，且2020 年脫水早于2019 年，2019年數(shù)值并未到達(dá)頂點(diǎn)即仍處于快速脫水過(guò)程中，2020 年在1 696.86℃達(dá)到頂點(diǎn)則說(shuō)明脫水已經(jīng)減緩；根干物質(zhì)增長(zhǎng)率兩年度均呈現(xiàn)出三峰二谷的變化規(guī)律:2019 年和2020 年分別在757.31℃和973.23℃之前快速增加并達(dá)到峰值，之后變化趨于一致，增長(zhǎng)率開始波動(dòng)變化，在積溫分別達(dá)到1 672.47、1 576.62℃后又快速增加，誘因是成熟后脫水導(dǎo)致；塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率，兩年度均呈現(xiàn)3個(gè)波峰，2020 年周期較2019 年有所延后，首個(gè)波峰出現(xiàn)在塊莖形成期之后，且隨著塊莖膨大其數(shù)值開始下降，最后一個(gè)波峰出現(xiàn)在淀粉積累期即隨著干物質(zhì)的快速積累其數(shù)值也逐漸增加，并在數(shù)據(jù)記錄區(qū)間內(nèi)2020 年干物質(zhì)增長(zhǎng)速率并未到達(dá)頂點(diǎn)，收獲時(shí)干物質(zhì)仍在快速積累中。

從干物質(zhì)含量及干物質(zhì)增長(zhǎng)率的變化趨勢(shì)來(lái)看，葉、莖、根兩者均增長(zhǎng)較快，植株衰老死亡后器官開始枯萎脫水，導(dǎo)致后期干物質(zhì)含量增加較多，而塊莖不受植株死亡脫水的影響。

從試驗(yàn)數(shù)據(jù)看，當(dāng)收斂式有效積溫達(dá)到852.63～883.00℃時(shí)，葉片干物質(zhì)含量開始下降，并向塊莖轉(zhuǎn)移，可確定為塊莖生長(zhǎng)期的標(biāo)志點(diǎn)；收斂式有效積溫到達(dá)1 672.47 ～1 696.86℃時(shí)，塊莖干物質(zhì)增長(zhǎng)率明顯增加，可作為達(dá)到淀粉積累期的標(biāo)志點(diǎn)。

兩年度綜合來(lái)看，收斂式有效積溫1 000 ～1 200℃左右為葉片干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期。 收斂式有效積溫640～1 378℃為莖干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期。 收斂式有效積溫757.31 ～973.23℃之間為根干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期；收斂式有效積溫1 672.47～1 696.86℃之間為塊莖干物質(zhì)增加的最佳時(shí)期。