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    蘆筍腋芽一步成苗組培技術(shù)研究

    2023-07-17 07:36:26盧金東王波厲廣輝周長生尹俊玉王興軍趙術(shù)珍
    山東農(nóng)業(yè)科學(xué) 2023年6期
    關(guān)鍵詞:筍尖腋芽蘆筍

    盧金東,王波,厲廣輝,周長生,尹俊玉,王興軍,趙術(shù)珍

    (1. 山東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)作物種質(zhì)資源研究所/山東省作物遺傳改良與生態(tài)生理重點實驗室,山東濟南 250100;2. 濰坊工程職業(yè)學(xué)院,山東青州 262500;3. 山東巨鑫源農(nóng)業(yè)科技有限公司,山東曹縣 274400;4. 北京市農(nóng)林科學(xué)院,北京 100081)

    蘆筍(Asparagus officinalisL.)屬于百合科天門冬屬植物,也稱石刁柏,是一種宿根性的多年生草本植物,屬于典型的雌雄異株植物[1]。 蘆筍富含蛋白質(zhì)、維生素、多糖、黃酮類、皂苷等多種活性成分,具有抗氧化、抗腫瘤、提高免疫力等功效,是一種食藥兼用型蔬菜,被譽為“蔬菜之王”。 據(jù)FAOSTAT(Food and Agriculture Organization Corporate Statistical Database)統(tǒng)計,2014—2020 年我國及全球蘆筍種植面積及產(chǎn)量均呈逐年增長態(tài)勢,2020 年我國蘆筍種植面積為9 萬公頃,約占世界種植面積的35%,是蘆筍生產(chǎn)第一大國[2]。蘆筍種子大部分依賴進口,由于價格高,利潤空間大,國內(nèi)市場上假種子屢禁不止,導(dǎo)致我國蘆筍與美國、西班牙等國家的相比,單產(chǎn)低、質(zhì)量差,國際市場競爭力較弱[3]。 因此,加快國內(nèi)優(yōu)異品種培育是提高蘆筍國際市場競爭力的關(guān)鍵所在。 蘆筍生產(chǎn)用種為F1雜種,但因蘆筍為雌雄異株植物,無法通過自交保持和繁育優(yōu)良品系,其雌雄親本的繁殖只能通過營養(yǎng)繁殖,因此,親本材料的組培快繁就成為蘆筍雜交育種的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。 建立高效的離體繁殖技術(shù),既可有效保持優(yōu)良品種的種性,防止品種在繁育過程中混雜退化,又可實現(xiàn)優(yōu)異雜交親本的工廠化育苗,加快蘆筍良種生產(chǎn),實現(xiàn)蘆筍品種國產(chǎn)化,對推動我國蘆筍產(chǎn)業(yè)的發(fā)展具有重要意義。

    關(guān)于蘆筍再生體系的研究已有不少報道,多是通過兩種途徑獲得再生植株,一是以莖尖[4,5]、種子[6]、嫩莖[7]等為外植體,先形成愈傷組織,再誘導(dǎo)胚狀體或不定芽,最終獲得再生植株;二是不經(jīng)過愈傷組織誘導(dǎo)過程,利用嫩莖[8-10]、莖段[11]、莖尖[12-14]等材料,直接使頂芽或腋芽增殖形成叢生芽,然后生根獲得再生植株。 但經(jīng)過愈傷組織誘導(dǎo)的再生途徑存在體細胞變異現(xiàn)象,不是優(yōu)良材料或親本繁殖的最佳途徑;而不經(jīng)愈傷組織誘導(dǎo)的途徑也需先進行芽誘導(dǎo)、芽增殖和生根等多步培養(yǎng),比較繁瑣。 基于此,本研究通過外植體及其消毒方法、生根培養(yǎng)基中激素組合的篩選試驗,建立了由蘆筍腋芽一步誘導(dǎo)再生植株的離體培養(yǎng)體系,能夠簡便、快速、高效地實現(xiàn)蘆筍無性繁殖,為其工廠化育苗提供技術(shù)支撐。

    1 材料與方法

    1.1 試驗材料

    供試蘆筍材料為全雄種質(zhì)Y14。

    1.2 試驗方法

    1.2.1 外植體及滅菌方法篩選 從田間取回幼莖,先用自來水流水沖洗5 min,然后用中性洗滌液逐條清洗,注意不要損傷頂芽和側(cè)芽,再用自來水流水沖洗15 min;截取3 ~5 cm 筍尖和5 ~10 mm 腋芽分別進行消毒處理,先用75%乙醇浸泡30 s,然后按表1 設(shè)計在160 r/min 搖床上不斷搖動消毒;取出外植體用無菌水沖洗5 次,每次3 min,用無菌濾紙吸干多余水分,接種于不同的生根培養(yǎng)基中,每種消毒方法接種10 瓶,每瓶接種4 個外植體,然后置于培養(yǎng)室中培養(yǎng),培養(yǎng)條件為27℃、每天光照14 h、光照強度3 000 lx。 培養(yǎng)10天后,統(tǒng)計不同處理的污染率,以確定適宜的滅菌方法。 外植體污染率(%)=污染外植體個數(shù)/接種外植體總數(shù)×100。

    1.2.2 生根培養(yǎng)基篩選 基礎(chǔ)培養(yǎng)基為1/2MS+2%蔗糖+0.65%瓊脂,pH5.6 ~5.8,選用NAA、KT、IBA、PP333和嘧啶醇,設(shè)計5 種激素組合處理,配制5 種生根培養(yǎng)基,具體見表2。 將消毒后的腋芽接種于各生根培養(yǎng)基上,在27℃、每天光照14 h、光照強度3 000 lx 下進行生根培養(yǎng),70 天后統(tǒng)計根生長情況。

    表2 不同生根培養(yǎng)基激素處理組合

    1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

    運用Microsoft Excel 2003 進行數(shù)據(jù)處理,并用SPSS 21.0 軟件進行單因素方差分析(one-way ANOVA),用最小顯著差異法(LSD 法)進行多重比較。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 外植體及其適宜滅菌處理的確定

    外植體消毒是組織培養(yǎng)的一個非常重要環(huán)節(jié),有效消毒方法的建立是保證組織培養(yǎng)成功的第一步。 考慮到外植體對污染率的影響,本試驗分別選用5~10 mm 腋芽(圖1A)和3~5 cm 筍尖(圖1B)兩種外植體,用不同滅菌劑進行消毒。 結(jié)果(表3)顯示,相同外植體和滅菌劑處理下,外植體污染率隨著滅菌時間的延長而下降,處理20 min 時最低,均在10.0%及以下;在相同滅菌劑處理下,以蘆筍腋芽為外植體的污染率明顯低于以筍尖為外植體的,降幅在5.0 ~10.0 個百分點,污染率為5.0%~15.0%;兩種滅菌劑間比較,相同外植體、處理相同時間條件下,0.1%升汞處理的污染率更低,可降低2.5~5.0 個百分點。 此外,在試驗中還觀察到,筍尖鱗片(變態(tài)葉)包裹的緊實程度也是影響污染率的重要因素,包裹越緊實,污染率越低。 綜合上述分析,確定本試驗的最佳滅菌體系為:選取鱗片包裹緊實的筍尖,自來水流水沖洗5 min 后用中性洗滌液逐條清洗,再用自來水流水沖洗15 min,剝?nèi)[片,取腋芽用75%乙醇浸泡30 s,無菌水沖洗2 次,然后用0.1%升汞浸泡20 min,期間置于160 r/min 搖床上搖動,然后取出用無菌水沖洗5 次,每次3 min。

    圖1 外植體材料的選取部位

    表3 不同滅菌劑對不同蘆筍外植體的消毒效果比較

    2.2 適宜生根的激素組合篩選

    將消毒好的腋芽分別轉(zhuǎn)接到含有不同激素的生根培養(yǎng)基上,培養(yǎng)30 天開始生根,培養(yǎng)至70 天時對生根率及生根類型進行調(diào)查統(tǒng)計。 結(jié)果(圖2、表4)發(fā)現(xiàn),再生根可明顯分為3 種類型,分別為從腋芽基部直接生出的粗壯肉質(zhì)根(Ⅰ型)、從腋芽基部的愈傷組織上產(chǎn)生的不定根(Ⅱ型)以及從腋芽基部直接生出的細長根(Ⅲ型)。 3 種根型在不同生根培養(yǎng)基上的發(fā)生比例不同,在RM5培養(yǎng)基上產(chǎn)生的根質(zhì)量較好,主要是Ⅰ型根,有少量Ⅱ、Ⅲ型根,生根率最高,達92.00%;在RM1 和RM4 上產(chǎn)生的主要是Ⅰ型和Ⅲ型根,有少量Ⅱ型根,生根率也較高,分別為87.50%和80.67%,與RM5 差異不顯著;在RM2 培養(yǎng)基上,生根率顯著降低,為68.43%,產(chǎn)生的根主要是Ⅲ型和Ⅱ型,僅有少量Ⅰ型根;在RM3 培養(yǎng)基上,雖然形成的根也主要是Ⅰ型和Ⅱ型,Ⅲ型很少,但生根率很低,僅為38.89%,顯著低于其它處理。 可見,NAA 濃度為0.05 mg/L 時更有利于蘆筍腋芽生根,且根的質(zhì)量更好;相比于0.02 mg/L,KT 濃度為0.1 mg/L 時更有利于生根;嘧啶醇的生根效果優(yōu)于PP333。 綜合上述分析,確定適宜的生根培養(yǎng)基為RM5,即1/2MS+0.05 mg/L NAA+0.1 mg/L KT+1.0 mg/L 嘧啶醇+1.0 mg/L IBA+2%蔗糖+0.65%瓊脂,在此條件下可產(chǎn)生較多粗壯的Ⅰ型根,而具有Ⅰ型根的植株在培養(yǎng)45 天后,芽開始迅速伸長生長,培養(yǎng)至60 天左右芽長可達3~5 cm。

    圖2 蘆筍組培過程中3 種生根類型

    表4 不同激素組合對蘆筍生根的影響

    2.3 蘆筍再生植株的煉苗及移栽

    生根培養(yǎng)70 天左右,將培養(yǎng)瓶蓋打開并半覆蓋在瓶口,置于培養(yǎng)室弱光條件下放置2 天,然后將生根苗從瓶中取出,用自來水小心沖洗掉蘆筍根上的培養(yǎng)基后,移至盛有潮濕營養(yǎng)土的塑料盆中,在27℃、每天光照14 h、光照強度3 000 lx 條件下繼續(xù)培養(yǎng);移栽第1 周是再生植株能否成活的關(guān)鍵期,需要確保較高的土壤濕度和空氣濕度,因此用保鮮膜覆蓋以保持濕度;進入第2 周,可將保鮮膜部分掀起,進行適度透氣;隨著培養(yǎng)時間的延長,根據(jù)小苗的生長狀態(tài),透氣程度逐步提高,直到完全去掉保鮮膜;待植株長出3 ~4 個分枝時即可移植到大田,此時的苗已經(jīng)長出很好的根系(圖3),移栽成活率可達98%以上。 幼苗在大田中生長旺盛,1 個月左右即可長成健康植株。

    圖3 可移植到大田的幼苗地上部分(A)及根系(B)生長情況

    3 討論與結(jié)論

    在組織培養(yǎng)中,蘆筍試管苗誘導(dǎo)生根時會產(chǎn)生不同類型的根,Ⅰ型根是從莖上發(fā)生的,與莖部維管束相通,較粗壯,具有這類根的再生苗移栽成活率在98%以上;Ⅱ型根是從愈傷組織上發(fā)生的不定根,這些根與莖部的維管束沒有直接連接,只具有這類根的再生苗,移栽后很難成活;Ⅲ型根也是從莖基部發(fā)生的,但較細弱,只具有這類根的再生苗,移栽也不容易成活[15]。 在蘆筍的組織培養(yǎng)過程中,芽增殖和伸長較容易,但生根困難,這一直是蘆筍組織培養(yǎng)的瓶頸。 這不僅表現(xiàn)在有些品種難以生根或生根率低,也表現(xiàn)在生根中Ⅱ型和Ⅲ型根較多[16-20]。

    嘧啶醇能夠抑制赤霉素合成關(guān)鍵酶如古巴焦磷酸合成酶、內(nèi)根-貝殼杉稀合酶等的活性,降低植物體內(nèi)的赤霉素水平。 嘧啶醇對蘆筍生根有明顯的促進作用,可能是其通過減少蘆筍體內(nèi)的赤霉素含量而促進了根的形成[21,22]。 但是嘧啶醇價格昂貴,因此本試驗中嘗試使用PP333代替嘧啶醇,但結(jié)果發(fā)現(xiàn)仍以嘧啶醇的效果更好,這與高建明等[4]的研究結(jié)果不同,可能與組培材料的基因型不同有關(guān)。

    外植體選擇是影響植物組織培養(yǎng)成敗的重要環(huán)節(jié)之一。 蘆筍筍尖部分由鱗片包裹著腋芽緊密排列而成,單個3~5 cm 的筍尖就可以獲得15~20個5~10 mm 的腋芽,取材方便,材料充足,這為組織培養(yǎng)提供了便利條件。 由于腋芽容易誘導(dǎo)產(chǎn)生芽叢,本研究不進行芽增殖和伸長的單獨培養(yǎng),而是探索了直接從腋芽到再生植株的一步培養(yǎng)條件,結(jié)果表明,將腋芽轉(zhuǎn)接在1/2MS+0.05 mg/L NAA+0.1 mg/L KT+1.0 mg/L 嘧啶醇+1.0 mg/L IBA+2%蔗糖+0.65%瓊脂培養(yǎng)基上進行生根培養(yǎng),30 天左右就可以生根,但此時芽生長緩慢,培養(yǎng)45 天左右根長可達1 cm 左右;培養(yǎng)至60 天左右時,具Ⅰ型根的植株根長可迅速伸長至3 ~5 cm;培養(yǎng)70 天后即可將生長健壯的生根苗進行煉苗移栽,再生周期與通過愈傷組織誘導(dǎo)再生的相比大幅縮短。

    本研究以Y14 蘆筍為材料,建立了以腋芽為外植體直接誘導(dǎo)生根成苗的蘆筍組培快繁體系,該體系步驟簡單,獲得再生苗所用時間短,生根質(zhì)量高,大大提高了快繁育苗的效率,對蘆筍優(yōu)異親本材料的繁殖和新品種培育都具有重要意義。

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