• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤理化性質(zhì)及微生物群落組成的影響

    2023-07-17 07:36:32遠兵強田春麗胡瑩瑩
    山東農(nóng)業(yè)科學 2023年6期
    關(guān)鍵詞:鹽漬化菌門根際

    遠兵強,田春麗,胡瑩瑩

    (河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學院農(nóng)業(yè)工程學院,河南中牟 451450)

    根際促生菌(PGPR)是植物根際重要的微生物組成部分,對植物的生長發(fā)育和病害防治具有深遠影響[1]。 大量研究表明,PGPR 具有固氮、溶磷、解鉀、嗜鹽、螯合鐵、分泌抗生素及促進激素合成等功能[2],近年來已越來越多地應(yīng)用于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中,并有望在未來部分替代化肥和農(nóng)藥。 然而,在某些環(huán)境中,外源PGPR 進入土壤可能因為環(huán)境驟變以及與土著菌競爭等原因而無法存活[3]。因此,優(yōu)良的載體是保證PGPR 菌株田間施用效果的關(guān)鍵,合格的載體應(yīng)具備透氣性好、能提供基礎(chǔ)養(yǎng)分及免受土壤動物取食的特點[4]。

    生物炭(BC)是植物殘體、城市垃圾及畜禽糞便等生物質(zhì)材料在限氧或無氧條件下,經(jīng)中低溫熱裂解得到的一類富碳產(chǎn)物[4,5]。 BC 具有良好的孔隙排列結(jié)構(gòu)、較大的比表面積、優(yōu)良的陽離子交換性能及較高的pH 值,已被證明可有效改善土壤理化性質(zhì)[6]。 此外,BC 在調(diào)節(jié)土壤微生物學特性方面亦發(fā)揮著重要作用。 前人研究表明,外源施用生物炭可導致土壤微生物群落發(fā)生顯著而快速的變化,影響土壤微生物的組成和相關(guān)種類的豐度[7]。 這表明生物炭有利于土壤中微生物的增殖,這些變化可能會驅(qū)動養(yǎng)分循環(huán),隨后直接或間接影響植物生長,然而目前關(guān)于生物炭與微生物組配施用的效果仍處于起步階段。

    番茄(Solanum lycopersicumL.)是全球廣泛種植的蔬菜類型,是保障民生的重要食材。 一般而言,為提高番茄的水肥利用效率,通常將肥料采用水溶性灌根施入,且灌溉水源多為咸水,加上大棚中較高的溫度及二氧化碳濃度,易使棚中土壤鹽漬化[8]。 土壤鹽漬化產(chǎn)生的鹽脅迫可在細胞、組織和分子水平上影響番茄植株的代謝與發(fā)育,造成番茄大幅度減產(chǎn),已成為危及番茄種植效益的重要限制因素[9]。 鹽漬土的有效改良已成為農(nóng)業(yè)可持續(xù)化發(fā)展亟待解決的問題。 目前鹽漬化土壤改良方法主要為施用有機肥,且主要關(guān)注土壤Na+含量和理化性質(zhì),較少關(guān)注土壤微生物的變化[10]。 基于此,本試驗研究生物炭、根際促生菌對番茄氮素利用效率、鹽漬化土壤改良效果及土壤微生物群落組成的影響,以期為生物炭和根際促生菌的可持續(xù)化生產(chǎn)應(yīng)用提供理論依據(jù)。

    1 材料與方法

    1.1 供試材料

    試驗于2021 年4—6 月在河南農(nóng)業(yè)職業(yè)學院蔬菜試驗大棚中進行。 供試番茄品種為鄭番1733,來自河南農(nóng)業(yè)科學院蔬菜研究所。 將種子45℃水浴15 min 進行表面滅菌,蒸餾水浸泡2 h,之后采用蔬菜育苗盤培養(yǎng)至四葉期。

    供試生物炭來自河南省生物炭工程技術(shù)研究中心。 采用玉米和小麥秸稈(W/W,1 ∶2)在低氧、440℃條件下連續(xù)炭化65 min 制得。 其基本性質(zhì):全碳含量49.82%、總氮2.13%、比表面積15.66 m2/g、容重0.26 g/cm3、pH 值8.36,主要官能團為羥基、烷烴和酰胺基。 PGPR 菌株為解淀粉芽孢桿菌(Bacillus amyloliquefaciens)和巨大芽孢桿菌(Bacillus megaterium),已證實該復合菌株可有效促進番茄植株生長[11],施用菌落數(shù)量約為2×108CFU/mL。 供試氮磷鉀肥分別為尿素(N 46%)、過磷酸鈣(P2O546%)和氯化鉀(K2O 60%),三者均為分析純,皆購自默克化學試劑公司。

    供試土壤類型為黃褐土,耕層土壤理化性質(zhì):有機質(zhì)含量20.09 g/kg,全氮1.11 g/kg,堿解氮70.23 mg/kg,有效磷18.85 mg/kg,速效鉀127.36 mg/kg,鹽分1.38%,pH 值8.01。

    1.2 試驗設(shè)計

    試驗采用隨機區(qū)組設(shè)計,共設(shè)置5 個處理,分別為不施肥處理(C0)、常規(guī)施肥處理(CK)、常規(guī)施肥+接種根際促生菌處理(PG)、常規(guī)施肥+生物炭處理(BC)、常規(guī)施肥+生物炭+接種根際促生菌處理(PGB),重復3 次。 小區(qū)面積20 m2(長5 m、寬4 m),小區(qū)間采用40 cm 寬淺溝分隔。

    常規(guī)施肥處理中,番茄移栽前條施尿素、過磷酸鈣和氯化鉀(N 225 kg/hm2,N ∶P2O5∶K2O =5 ∶4 ∶4);生物炭用量為3 000 kg/hm2,采用小型旋轉(zhuǎn)耕茬機以20 cm 深度翻耕施入并起壟。 番茄苗移栽為一穴兩株,穴距40 cm。 移栽后根際促生菌采用灌根施入,用量為50 mL/穴。 試驗過程中番茄按照常規(guī)灌溉、除草及病蟲害防治方法進行管理,培育75 d。

    1.3 樣品采集

    培養(yǎng)結(jié)束后,剪去番茄植株地上部,去除0~1 cm 表層土壤,采用小鐵鏟將根系完整挖出,去除距離根系較遠的外圍土壤,小心抖動根系表面土壤,無法抖落的土壤采用干凈刷子輕輕刷落[12]。將各處理土壤混合后分為三部分:一部分保存于-20℃用于土壤Illumina Hiseq 分析;一部分保存于-4℃用于土壤酶活分析;最后一部分采用自然風干研磨過篩用于土壤理化性質(zhì)分析。

    1.4 測定項目及方法

    1.4.1 土壤理化性質(zhì)測定 參照鮑士旦[13]的方法測定土壤各項指標。 采用pH 計測定土壤pH值(水∶土=2.5 ∶1),土壤總鹽度(TS)采用電導法測定,土壤容重(BD)采用環(huán)刀法測定,土壤有機質(zhì)含量(OM)采用K2Cr2O7氧化還原滴定法測定,總氮(TN)采用半微量凱氏定氮法測定,有效氮(AN)采用堿解擴散法測定,全磷(TP)、全鉀(TK)用NaOH 熔融后分別采用火焰光度法、鉬銻抗比色法測定,有效磷(AP) 采用0.5 mol/L NaHCO3浸提分光光度法測定,速效鉀(AK)采用NH4OAc浸提火焰光度法測定。

    1.4.2 土壤酶活性測定 包括亞硝酸還原酶(NiR)、脲酶(UrE)、纖維素酶(CeL)及木質(zhì)素過氧化物酶(LiP)活性,分別采用杭州銳創(chuàng)生物技術(shù)有限公司生產(chǎn)的試劑盒G0310F、G0301F、G0308F 及G0331F 測定。

    1.4.3 土壤微生物群落分析 (1)土壤基因組DNA 的提取:采用DNA 提取試劑盒(Omega Biotek, Norcross, GA, US)對土壤進行基因組DNA的提取。 通過在0.7%瓊脂糖凝膠上電泳并使用Nanodrop 2000 分光光度計(Thermo Fisher Scientific, Wilmington, DE)評估DNA 濃度和質(zhì)量。 細菌擴增引物采用細菌16S rRNA V3—V4 區(qū)間:338F ( ACTCCTACGGGAGGCAGCAG ), 806R(GGACTACHVGGGTWTCTAAT)。 以土壤基因組DNA 為模板,通過兩輪PCR 擴增,具體反應(yīng)條件及反應(yīng)步驟參考Li 等[14]的方法。 兩輪擴增結(jié)束后采用2%瓊脂糖凝膠電泳檢測PCR 擴增數(shù)量與質(zhì)量,采用QIAquick Gel Extraction 試劑盒(QIAGEN, Crawley, UK)純化。

    (2)DNA 純化及Illumina-Mi Seq 測序:對于PCR 產(chǎn)物文庫和正常擴增片段在400 bp 以上PCR 產(chǎn)物,選用60%磁珠(VAHTSTMDNA Clean Beads)處理。 使用TruSeq?DNA PCR-Free Sample Preparation Kit (Illumina, USA)生成測序文庫,采用Illumina NovaSeq PE3000 對基因文庫進行高通量測序。

    (3)Illumina-Mi Seq 測序數(shù)據(jù)的處理:采用FASTP 軟件對產(chǎn)生的測序數(shù)據(jù)進行雙端篩選,以去除錯誤堿基及低質(zhì)量序列(Phred >20),并以FASTQ 文件格式儲存,采用FLASH 對有效數(shù)據(jù)進行拼接。 借助SSUrRNA 數(shù)據(jù)庫(http:/ /www.arb-silva.de/)基于Mothur 算法對相關(guān)代表性序列進行分類信息注釋,使用MUSCLE 對相似度為97%的操作分類單位(OTU)信息進行歸一化,利用RDP 對細菌Silva 數(shù)據(jù)庫(SSU132)比對進行物種分類注釋,以獲取每條序列從phylum 到genus 的分類信息[15]。 利用Mothur 軟件統(tǒng)計每個生物樣本的Chao1 和Shannon 多樣性指數(shù)。 借助R 語言計算并繪制未加權(quán)unifrac 距離的非度量多維縮放(NMDS)的多元統(tǒng)計。 利用高通量測序數(shù)據(jù)與土壤理化因子進行冗余分析(RDA)。 以上分析委托杭州銳創(chuàng)生物技術(shù)有限公司完成。

    1.5 數(shù)據(jù)處理與分析

    采用Microsoft Excel 2016 進行數(shù)據(jù)整理,采用SPSS 19.0 軟件進行單因素方差分析(ANOVA),采用鄧肯氏多重比較法進行差異顯著性檢驗(α =0.05),采用R 語言、Origin 2020 軟件進行繪圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤理化性質(zhì)的影響

    由表1 可知,生物炭、根際促生菌處理(PG、BC、PGB)與常規(guī)施肥處理(CK)、不施肥處理(C0)在土壤總鹽度(TS)含量、pH 值、土壤容重(BD)、有機質(zhì)(OM)、全氮(TN)、速效鉀(AK)含量等共10 個土壤指標中均存在一定差異。 與C0相比,CK 處理提高OM、全量養(yǎng)分(TN、TP、TK)和速效養(yǎng)分(AN、AP、AK)含量,而BD、TS 和pH 值略微下降。 與CK 相比,生物炭與根際促生菌處理可增加土壤全量養(yǎng)分、速效養(yǎng)分、OM 含量,而降低TS、pH 及BD。 整體而言,各指標中多以PGB 處理存在極值。 以上結(jié)果表明,生物炭與根際促生菌配施對土壤理化性質(zhì)有顯著影響,是改善鹽漬化土壤性狀的有效措施。

    表1 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤理化性質(zhì)的影響

    2.2 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤酶活性的影響

    由圖1A 可知,土壤亞硝酸還原酶(NiR)活性各處理間均存在顯著差異,與C0 相比,各施肥處理顯著提高2.04~3.56 倍,且以PGB 處理NiR 活性最高,PG、BC 較PGB 分別顯著低16.92%、9.62%。各處理土壤脲酶(UrE)活性表現(xiàn)為C0 <CK<BC<PG<PGB,與PGB 處理相比,C0、CK、PG、BC 分別顯著降低71.54%、57.45%、32.39%、38.83%(圖1B)。 土壤纖維素酶(CeL)活性以C0最低,與CK 無顯著差異,兩者皆顯著低于生物炭與根際促生菌各處理,且以PGB 處理最大,較其他處理顯著降低20.88%~52.15%(圖1C)。 各處理土壤木質(zhì)素過氧化物酶(LiP)活性表現(xiàn)為C0<CK<PG<BC<PGB,其中C0 與CK 無顯著差異,但均顯著低于生物炭與根際促生菌各處理;整體而言,以PGB 處理LiP 活性最高(圖1D)。

    圖1 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤酶活性的影響

    2.3 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤微生物群落多樣性與豐富度的影響

    Chao1 指數(shù)和Shannon 指數(shù)是微生物群落多樣性和豐富度的重要表征。 由圖2A 可知,各處理Chao1 指數(shù)表現(xiàn)為C0<CK<BC<PG<PGB;C0與CK 間無顯著差異,但皆顯著小于生物炭與根際促生菌各處理。 而從Shannon 指數(shù)看,各處理表現(xiàn)為C0<CK<PG<BC<PGB,但處理間無顯著差異(圖2B)。 這表明在鹽堿土中施用根際促生菌、生物炭均可對土壤微生物多樣性及豐富度具有積極作用,尤以兩者配施效果最好。

    圖2 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤微生物群落多樣性與豐富度的影響

    2.4 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤微生物群落分類與組成的影響

    細菌基因序列測序共獲取31 門575 屬。 圖3A 顯示了土壤樣品中豐度較高的前10 個優(yōu)勢門,可以看出以變形菌門(Proteobacteria)相對豐度最高,為33.32%~36.95%,之后依次是浮霉菌門(Planctomycetes)、酸桿菌門(Acidobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、芽單胞菌門(Gematimonadetes)、擬桿菌門(Bacteroidetes)、 綠彎菌門(Chloroflexi)、疣微菌門(Verrucomicrobia)、硝化螺旋菌門(Patescibacteria)、厚壁菌門(Firmicutes),分別占總豐度的15.77%~19.97%、13.44%~14.12%、9.06%~11.13%、4.83% ~7.34%、4.02% ~5.56%、3.49%~4.51%、1.59%~3.69%、1.04%~1.63%、0.56%~1.64%;5 種處理間浮霉菌門、酸桿菌門和放線菌門的相對豐度存在明顯差異,即與C0、CK 處理相比,PG、BC 和PGB 處理明顯增加了三者的相對豐度,降低了芽單胞菌門、擬桿菌門、疣微菌門、厚壁菌門的相對豐度。

    圖3 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤微生物群落門水平(A)和屬水平(B)組成的影響

    由圖3B 可知,在屬水平上,所有土壤樣品中排名前10 位的依次為鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)、小梨形菌屬(Pirellula)、假單胞菌屬(Pseudomonas)、溶桿菌屬(Lysobacter)、Pir4_lineage、出芽菌屬(Gemmata)、鏈霉菌屬(Streptomyces)、寡養(yǎng)單胞菌屬(Stenotrophobacter)、Subgroup_10、SH-PL14,不同處理中該10 屬豐度總和為17.86%~22.23%。 與C0 相比,所有施肥處理均增加了小梨形菌屬(Pirellula)、SH-PL14、寡養(yǎng)單胞菌屬(Stenotrophobacter)的相對豐度,而降低了假單胞菌屬(Pseudomonas)的相對豐度,但不同處理間上述屬總豐度均無明顯差異。

    2.5 生物炭與根際促生菌對鹽漬化土壤微生物群落組成差異的影響

    由圖4 可知,在代表門水平方面,厚壁菌門(Firmicutes)是各處理豐度最高的門,且在PGB根際土壤微生物群落中豐度最高,分別是C0、CK處理的2.51、1.37 倍。 各處理代表性序列的發(fā)育樹分支分析表明,厚壁菌門(Firmicutes)、變形菌門(Proteobacteria)、放線菌門(Actinobacteria)、酸桿菌門(Acidobacteria)是各處理中最具代表性的門。 厚壁菌門(Firmicutes)中,C0、CK、PG、BC、PGB 處理的芽孢桿菌屬(Bacillus)相對豐度分別為0.045%、0.077%、0.181%、0.275%、0.382%,且PG、BC、PGB 處理均顯著大于C0、CK 處理。 變形菌門(Proteobacteria)中,C0、CK、PG、BC、PGB 處理的嗜鹽單胞菌屬(Halomonas)相對豐度分別為0.021%、0.075%、0.164%、0.168%、0.195%,且PG、BC、PGB 處理均明顯大于C0、CK。 以上結(jié)果表明,根際促生菌、生物炭對細菌群落組成和豐度的影響存在一定差異,其中生物炭對細菌群落的影響大于根際促生菌,兩者組合施用對微生物群落組成的影響最大。

    圖4 微生物群落門、屬水平代表性序列構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹

    2.6 非度量多維尺度和冗余分析

    基于unifrac 距離的非度量多維尺度分析(NMDS)結(jié)果(圖5A)表明,C0、CK 分布于上半軸,PG 分布于右下軸,BC、PGB 分布于左下軸;C0、CK、PG、BC、PGB 處理間均無明顯交集、各自獨立,表明各處理間的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)變異較大。

    圖5 不同處理土壤微生物群落間的非度量多維尺度分析(A)和環(huán)境因子與群落結(jié)構(gòu)的冗余分析(B)

    冗余分析(RDA)可用于分析環(huán)境因子與相關(guān)微生物群落間的相關(guān)性,箭頭所處的象限表示環(huán)境因子與排序軸間的正負相關(guān)性,箭頭與原點的連線長度代表著該環(huán)境因子與群落分布間相關(guān)程度的大小,連線越長,說明相關(guān)性越大,反之越小。 箭頭連線和排序軸的夾角代表著某個環(huán)境因子與排序軸相關(guān)性的大小,夾角越小,相關(guān)性越高,反之越低。 由圖5B 可知,RDA 的前兩個軸分別解釋了總變異的33.1%和22.0%。 C0、CK、PG、BC、PGB 處理各自分離,就C0、BC 處理而言,各土壤因子對其群落組成的影響較小。 就CK 而言,土壤脲酶(UrE)、木質(zhì)素過氧化物酶(LiP)是影響其群落組成的主要因子,其中UrE 效應(yīng)最為顯著。 就PG 處理而言,土壤纖維素酶(CeL)、亞硝酸還原酶(NiR)是影響其群落組成的主要因子,尤其表現(xiàn)在CeL 因子。 就PGB 處理而言,土壤有機質(zhì)(OM)是顯著(P=0.00092)影響其群落組成的環(huán)境因子。

    3 討論與結(jié)論

    物理、生物技術(shù)措施是改良鹽漬土的重要手段。 現(xiàn)有的研究表明生物炭、根際促生菌(PGPR)均可影響土壤中鹽分的分布,改善土壤理化性質(zhì)、優(yōu)化土地利用和促進植物生長[7,11]。

    土壤理化性質(zhì)如速效養(yǎng)分、有機質(zhì)(OM)含量以及pH 值等是反映土壤底物可用性及其相關(guān)健康狀況的重要表征[16]。 生物炭具有多孔結(jié)構(gòu)、較大的比表面積、優(yōu)良的陽離子交換性能及較高的pH 值,可降低土壤鹽分含量、提高土壤養(yǎng)分含量及持水能力[6,7]。 本研究中,生物炭處理后土壤鹽度顯著降低,全量養(yǎng)分(TN、TK、TP)、速效養(yǎng)分(AN、AK、AP)和有機質(zhì)(OM)含量明顯提高。這與前人的研究結(jié)論趨于一致,即生物炭可加速土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)過程、增強微生物活性,從而降低土壤鹽分和提高土壤肥力[17]。 本研究結(jié)果還表明,根際促生菌處理亦可改善土壤理化性質(zhì),這可能是因為PGPR 可以激活土壤功能,加速土壤養(yǎng)分溶解,減少土壤水分蒸發(fā),保證土壤膨壓轉(zhuǎn)換,從而改善土壤理化性質(zhì)[18]。 前人研究表明,土壤鹽分增加會抑制土壤磷酸酶、脲酶及氧化酶等的活性[19]。 本研究結(jié)果表明,C0、CK 處理下的土壤亞硝酸還原酶(NiR)、纖維素酶(CeL)、脲酶(UrE)及木質(zhì)素過氧化物酶(LiP)活性均較低,而在施用生物炭、PGPR 后這4 種酶活性顯著提高,尤其表現(xiàn)在二者組合施用處理(PGB)。 特別地,UrE是將亞硝酸鹽降解為NO 或NH3的重要催化酶,PGB 處理顯著提高氮循環(huán)中的關(guān)鍵酶(UrE)活性,這意味著土壤中的亞硝酸鹽代謝加快,從而可降低亞硝酸鹽積累對生物體的毒性作用[15]。

    生物炭可通過自身的物理化學功能調(diào)節(jié)養(yǎng)分循環(huán),并影響土壤特性、植物生長和生態(tài)系統(tǒng)可持續(xù)性[20]。 PGPR 介導的微生物相互作用,從而對土壤肥力、健康狀況和植物生長發(fā)育產(chǎn)生積極影響[21]。 本研究結(jié)果表明,與不施肥(C0)或常規(guī)施肥處理(CK)相比,PG、BC 和PGB 處理均影響群落Alpha 指數(shù),其中多樣性指數(shù)顯著提高。 基于unifrac 距離的非度量多維尺度分析(NMDS)顯示,5 個處理各自獨立且完全分離。 這表明處理間的土壤微生物群落組成結(jié)構(gòu)不同。 前人研究表明,在生物炭與外源微生物配施中,生物炭扮演著載體的輔助角色,以保護PGPR 免受土壤噬菌體或動物的取食[4,22]。 然而本研究中,NMDS 分析表明PG、BC 完全分離,PG 與PGB 處理距離也較遠,這意味著生物炭發(fā)揮獨立作用,且生物炭和PGPR 對土壤微生物群落的影響機制不同。

    在群落結(jié)構(gòu)中,變形菌門(Proteobacteria)是各處理占比豐度最高的優(yōu)勢門,其相對豐度占比33.32%~36.95%,該門包括一些固氮類細菌(如根瘤菌)[23]。 在屬水平上,鞘氨醇單胞菌屬(Sphingomonas)是相對豐度最高的優(yōu)勢屬,該屬包含許多功能豐富的新型微生物資源,是目前研究中被廣泛認可的可改善逆境環(huán)境的指示性菌群。 此外,Sphingomonas能在營養(yǎng)有限的環(huán)境中生存,表現(xiàn)出反硝化和非共生固氮的特點,因此可能參與氮循環(huán)[24]。 此外,Sphingomonas還可用于芳香族化合物的生物降解,在環(huán)境污染中發(fā)揮著重要作用[25],這可能是該菌能成為鹽漬土壤中優(yōu)勢菌的主要原因。 本研究發(fā)現(xiàn)BC 和PGB 處理顯著增加Sphingomonas的豐度,這可能是因為生物炭可以富集土壤中的固氮菌,進一步改善土壤營養(yǎng)和質(zhì)量,因此BC 和PGB 處理中TN 和AN 含量更高。

    此外,微生物群落組成系統(tǒng)發(fā)育分析表明,嗜鹽單胞菌屬(Halomonas)、芽孢桿菌屬(Bacillus)中,均以生物炭和根際促生菌處理(PG、BC、PGB)顯著大于CK、C0 處理。 嗜鹽單胞菌屬(Halomonas)和芽孢桿菌屬(Bacillus)是土壤中重要的有益菌群,可分泌多種抗生素、催化酶和生物活性物質(zhì),對改善土壤養(yǎng)分周轉(zhuǎn)活力及降低土壤養(yǎng)分累積具有重要作用[14]。 以往的研究表明,pH 值、SOC、AP 和酶活性等環(huán)境因素決定生態(tài)系統(tǒng)中的土壤微生物群落[12,26]。 本研究RDA 分析表明,土壤酶活性對微生物群落組成具有重要影響,其中就PGB 處理而言,土壤有機質(zhì)(OM)是影響其群落組成的重要環(huán)境因子。 這給予我們啟示:施入一定量的有機肥可能對生物炭與根際促生菌效應(yīng)具有進一步的提升作用。

    猜你喜歡
    鹽漬化菌門根際
    蔬菜大棚土壤鹽漬化成因及防治措施
    土地質(zhì)量地球化學調(diào)查成果在判定土壤鹽漬化、沙化中的應(yīng)用
    根際微生物對植物與土壤交互調(diào)控的研究進展
    甘肅蘇干湖濕地土壤鹽漬化、地下水位埋深及其對生態(tài)環(huán)境的影響
    野生樹鼩與人工飼養(yǎng)樹鼩消化道不同部位微生物組成的比較研究
    饑餓與重攝食對河蟹腸道菌群結(jié)構(gòu)的影響
    昆蟲體內(nèi)微生物多樣性的影響因素研究進展
    妊娠期糖尿病腸道菌群變化及臨床價值分析
    黃花蒿葉水提物對三七根際尖孢鐮刀菌生長的抑制作用
    促植物生長根際細菌HG28-5對黃瓜苗期生長及根際土壤微生態(tài)的影響
    中國蔬菜(2016年8期)2017-01-15 14:23:38
    日韩不卡一区二区三区视频在线| 国产免费视频播放在线视频| 老司机影院成人| 成人二区视频| 色5月婷婷丁香| 午夜福利高清视频| 99久久中文字幕三级久久日本| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 男的添女的下面高潮视频| 日韩不卡一区二区三区视频在线| 18禁在线无遮挡免费观看视频| 99热这里只有是精品在线观看| 美女中出高潮动态图| av天堂中文字幕网| 高清午夜精品一区二区三区| 日韩大片免费观看网站| 久久精品久久精品一区二区三区| 纯流量卡能插随身wifi吗| 人人妻人人爽人人添夜夜欢视频 | 中文欧美无线码| 亚洲综合色惰| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 国产一区二区三区av在线| 日韩欧美 国产精品| 两个人的视频大全免费| 九草在线视频观看| 内射极品少妇av片p| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 九草在线视频观看| 欧美xxⅹ黑人| 久久久午夜欧美精品| 久久99蜜桃精品久久| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 国产精品一及| 一边亲一边摸免费视频| 欧美少妇被猛烈插入视频| 亚洲色图综合在线观看| 99久国产av精品国产电影| 在线免费观看不下载黄p国产| 国产精品伦人一区二区| 国产成人一区二区在线| 亚洲av成人精品一二三区| 国产av国产精品国产| 三级国产精品片| 国产精品人妻久久久久久| 亚洲av中文av极速乱| 男女边吃奶边做爰视频| 久久久久性生活片| 熟女av电影| 蜜臀久久99精品久久宅男| 国产亚洲最大av| 少妇人妻精品综合一区二区| 在线精品无人区一区二区三 | 内地一区二区视频在线| 亚洲中文av在线| 伦理电影大哥的女人| 国语对白做爰xxxⅹ性视频网站| 亚洲综合精品二区| 最近2019中文字幕mv第一页| 亚洲成人一二三区av| 国产 一区 欧美 日韩| 亚洲无线观看免费| 国产免费福利视频在线观看| 国产一区二区三区av在线| 欧美日韩精品成人综合77777| 国产真实伦视频高清在线观看| 视频区图区小说| 最近最新中文字幕免费大全7| 国产黄片视频在线免费观看| 天天躁日日操中文字幕| 高清欧美精品videossex| a级毛色黄片| 亚洲国产精品国产精品| 一级毛片aaaaaa免费看小| 黄色一级大片看看| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 国产一区二区三区av在线| 亚洲国产欧美在线一区| 综合色丁香网| 亚洲精品国产av成人精品| 99热这里只有精品一区| 偷拍熟女少妇极品色| av国产免费在线观看| 成人午夜精彩视频在线观看| 亚洲av成人精品一区久久| 国产爽快片一区二区三区| 国产一级毛片在线| 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 18禁动态无遮挡网站| 啦啦啦在线观看免费高清www| 国产一区亚洲一区在线观看| 一本—道久久a久久精品蜜桃钙片| 国产亚洲欧美精品永久| 久久久久久久久大av| 日本与韩国留学比较| 国产真实伦视频高清在线观看| 中国三级夫妇交换| 亚洲国产精品一区三区| 久久国内精品自在自线图片| 男人狂女人下面高潮的视频| 观看免费一级毛片| kizo精华| 国产熟女欧美一区二区| 亚洲av国产av综合av卡| 99热网站在线观看| 亚洲欧洲日产国产| 欧美zozozo另类| 最近2019中文字幕mv第一页| 久久久久久久久久久丰满| 人人妻人人看人人澡| 午夜福利在线在线| 最近中文字幕高清免费大全6| 欧美极品一区二区三区四区| 边亲边吃奶的免费视频| 国产高清有码在线观看视频| 日本欧美视频一区| av播播在线观看一区| 女人十人毛片免费观看3o分钟| 99热这里只有精品一区| 插逼视频在线观看| 99九九线精品视频在线观看视频| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 国产精品一区二区性色av| 亚洲成人一二三区av| 欧美+日韩+精品| 美女主播在线视频| 国产精品久久久久成人av| 男女无遮挡免费网站观看| 亚洲精品视频女| av一本久久久久| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| .国产精品久久| 免费人妻精品一区二区三区视频| 国产真实伦视频高清在线观看| 看非洲黑人一级黄片| av国产免费在线观看| 3wmmmm亚洲av在线观看| 日本wwww免费看| 黑人猛操日本美女一级片| 亚洲,一卡二卡三卡| 国产中年淑女户外野战色| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 伦精品一区二区三区| 日韩欧美 国产精品| 亚洲精品乱久久久久久| 青青草视频在线视频观看| 国产片特级美女逼逼视频| 免费黄网站久久成人精品| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 亚洲色图av天堂| 日本午夜av视频| 午夜激情久久久久久久| 女性被躁到高潮视频| 男人添女人高潮全过程视频| 99视频精品全部免费 在线| 777米奇影视久久| 国产精品国产三级国产专区5o| 国产一区二区三区综合在线观看 | 久久精品久久久久久久性| 三级经典国产精品| 精品久久国产蜜桃| 亚洲不卡免费看| 高清黄色对白视频在线免费看 | 一级av片app| 免费av不卡在线播放| 爱豆传媒免费全集在线观看| 干丝袜人妻中文字幕| 免费看光身美女| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 国产日韩欧美在线精品| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 久久精品国产亚洲av涩爱| 久久国产乱子免费精品| 国产精品一区二区在线不卡| 男人爽女人下面视频在线观看| 直男gayav资源| 99久久精品一区二区三区| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 亚洲精品自拍成人| 一本色道久久久久久精品综合| 一级二级三级毛片免费看| 国产精品嫩草影院av在线观看| 亚洲图色成人| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 这个男人来自地球电影免费观看 | 国产 精品1| 美女中出高潮动态图| 亚洲欧美一区二区三区黑人 | 久久热精品热| 大片电影免费在线观看免费| 国产美女午夜福利| 日韩欧美一区视频在线观看 | 亚洲成人中文字幕在线播放| 丝袜脚勾引网站| 成人高潮视频无遮挡免费网站| xxx大片免费视频| 妹子高潮喷水视频| av网站免费在线观看视频| 国产黄片视频在线免费观看| 国产午夜精品一二区理论片| 一本色道久久久久久精品综合| 韩国高清视频一区二区三区| 插逼视频在线观看| 一级片'在线观看视频| 天美传媒精品一区二区| 国产精品偷伦视频观看了| 99久久中文字幕三级久久日本| 亚洲精品国产成人久久av| 亚洲欧美清纯卡通| 中文字幕免费在线视频6| 亚洲国产毛片av蜜桃av| 一个人看视频在线观看www免费| 男的添女的下面高潮视频| 国产精品一及| 亚洲婷婷狠狠爱综合网| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产成人freesex在线| 亚洲精品日韩在线中文字幕| 麻豆国产97在线/欧美| 精品久久久精品久久久| 欧美成人午夜免费资源| 女性生殖器流出的白浆| 一区在线观看完整版| 综合色丁香网| 少妇 在线观看| 尾随美女入室| 亚洲av福利一区| 欧美成人精品欧美一级黄| 成人毛片60女人毛片免费| av国产精品久久久久影院| 国产精品麻豆人妻色哟哟久久| 欧美日韩在线观看h| 女性被躁到高潮视频| 亚洲中文av在线| 狂野欧美激情性xxxx在线观看| 国产日韩欧美亚洲二区| 欧美bdsm另类| 国产精品久久久久久精品古装| 制服丝袜香蕉在线| 精品久久久精品久久久| 99国产精品免费福利视频| 自拍欧美九色日韩亚洲蝌蚪91 | 久久国产精品男人的天堂亚洲 | 中文天堂在线官网| 国产成人91sexporn| 色视频www国产| 亚洲国产高清在线一区二区三| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜 | 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 青春草国产在线视频| 午夜福利在线观看免费完整高清在| 久久久久久久精品精品| 91精品一卡2卡3卡4卡| 精品午夜福利在线看| 亚洲精品国产av蜜桃| 99re6热这里在线精品视频| 3wmmmm亚洲av在线观看| 蜜桃在线观看..| av在线蜜桃| 中文精品一卡2卡3卡4更新| 狂野欧美激情性bbbbbb| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 一区二区三区精品91| 黄色怎么调成土黄色| 中文字幕亚洲精品专区| 伦理电影大哥的女人| 看非洲黑人一级黄片| 久久国产亚洲av麻豆专区| 国产视频内射| 在线播放无遮挡| 在线观看av片永久免费下载| 亚洲自偷自拍三级| 我要看黄色一级片免费的| 高清在线视频一区二区三区| 国产av精品麻豆| 高清日韩中文字幕在线| 好男人视频免费观看在线| 成人美女网站在线观看视频| 天天躁夜夜躁狠狠久久av| 亚洲va在线va天堂va国产| 日本黄色日本黄色录像| 偷拍熟女少妇极品色| 久久这里有精品视频免费| 久久久久久久久大av| 极品教师在线视频| 国产精品无大码| 黄色视频在线播放观看不卡| 亚洲电影在线观看av| 男男h啪啪无遮挡| 内射极品少妇av片p| 精品一区在线观看国产| 在线观看一区二区三区激情| 亚洲精品乱久久久久久| 一个人免费看片子| 国产精品国产三级国产av玫瑰| 欧美日韩亚洲高清精品| 美女主播在线视频| 亚洲av不卡在线观看| 国产极品天堂在线| 少妇 在线观看| 两个人的视频大全免费| 亚洲精品日本国产第一区| 国产精品一区二区在线观看99| 青青草视频在线视频观看| 国产在线男女| 国产精品欧美亚洲77777| 女人久久www免费人成看片| 深爱激情五月婷婷| 国产精品不卡视频一区二区| 亚洲精品国产成人久久av| 国产淫语在线视频| 亚洲一级一片aⅴ在线观看| 九九爱精品视频在线观看| av播播在线观看一区| 97精品久久久久久久久久精品| 高清黄色对白视频在线免费看 | 亚洲精品成人av观看孕妇| 纵有疾风起免费观看全集完整版| 精品一区二区三区视频在线| 交换朋友夫妻互换小说| 欧美精品亚洲一区二区| 亚洲精品自拍成人| 99热6这里只有精品| 午夜福利网站1000一区二区三区| 综合色丁香网| 日韩电影二区| 欧美日本视频| 女人久久www免费人成看片| 国产成人91sexporn| 人妻少妇偷人精品九色| 十八禁网站网址无遮挡 | 国产精品福利在线免费观看| av不卡在线播放| 亚洲精品一二三| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 妹子高潮喷水视频| 亚洲欧美精品自产自拍| 天美传媒精品一区二区| 午夜免费观看性视频| 在线观看一区二区三区| 在现免费观看毛片| 国产精品国产av在线观看| 亚洲欧美成人综合另类久久久| 国产人妻一区二区三区在| 国产成人午夜福利电影在线观看| 欧美日韩视频精品一区| 99久国产av精品国产电影| 岛国毛片在线播放| 免费av中文字幕在线| 久久精品国产亚洲av天美| 亚洲精品自拍成人| 六月丁香七月| 一个人看视频在线观看www免费| 久久久国产一区二区| 狠狠精品人妻久久久久久综合| 亚洲精品亚洲一区二区| 欧美xxxx黑人xx丫x性爽| 亚洲,欧美,日韩| 免费不卡的大黄色大毛片视频在线观看| 如何舔出高潮| 91久久精品电影网| 美女福利国产在线 | 蜜臀久久99精品久久宅男| 精品久久久精品久久久| 99re6热这里在线精品视频| 国产国拍精品亚洲av在线观看| 久久久久久久大尺度免费视频| 亚洲精品乱码久久久久久按摩| 欧美成人一区二区免费高清观看| 欧美老熟妇乱子伦牲交| 又粗又硬又长又爽又黄的视频| 婷婷色av中文字幕| 网址你懂的国产日韩在线| 高清av免费在线| 99热这里只有精品一区| 亚洲精品自拍成人| 性色avwww在线观看| kizo精华| 亚洲国产精品专区欧美| 亚洲精品日本国产第一区| 少妇的逼水好多| 国产亚洲5aaaaa淫片| 亚洲国产欧美人成| 国产精品一区www在线观看| 欧美日本视频| av国产免费在线观看| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 观看免费一级毛片| 久久99精品国语久久久| 99久久综合免费| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲av二区三区四区| 一级片'在线观看视频| 亚洲精品日本国产第一区| 五月开心婷婷网| 一级毛片 在线播放| 亚洲人与动物交配视频| h日本视频在线播放| 国产亚洲最大av| 涩涩av久久男人的天堂| freevideosex欧美| 一区二区三区乱码不卡18| 亚洲在久久综合| 国产男女内射视频| 欧美成人午夜免费资源| 制服丝袜香蕉在线| av国产精品久久久久影院| 少妇的逼水好多| 国产欧美另类精品又又久久亚洲欧美| 久久精品国产鲁丝片午夜精品| 免费观看a级毛片全部| 最近2019中文字幕mv第一页| 黄色日韩在线| 久久99热这里只频精品6学生| 午夜视频国产福利| 国产成人免费观看mmmm| 欧美丝袜亚洲另类| 在线天堂最新版资源| 卡戴珊不雅视频在线播放| 麻豆成人av视频| 国国产精品蜜臀av免费| 国产免费又黄又爽又色| 久久久久久伊人网av| 极品教师在线视频| 久久热精品热| 夜夜骑夜夜射夜夜干| 国产男女超爽视频在线观看| 美女内射精品一级片tv| 日韩,欧美,国产一区二区三区| 一级二级三级毛片免费看| 80岁老熟妇乱子伦牲交| 啦啦啦在线观看免费高清www| 国产乱人偷精品视频| 欧美bdsm另类| 国产无遮挡羞羞视频在线观看| 寂寞人妻少妇视频99o| 美女福利国产在线 | av.在线天堂| 男男h啪啪无遮挡| 亚洲在久久综合| 免费观看a级毛片全部| 51国产日韩欧美| 国产有黄有色有爽视频| 一区二区三区乱码不卡18| 伦精品一区二区三区| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 亚洲av电影在线观看一区二区三区| 日韩视频在线欧美| 亚洲熟女精品中文字幕| 老司机影院成人| 永久网站在线| 国产在视频线精品| 最近中文字幕2019免费版| 人人妻人人添人人爽欧美一区卜 | 欧美精品一区二区大全| 男男h啪啪无遮挡| 国产一区二区三区综合在线观看 | 婷婷色av中文字幕| 久久毛片免费看一区二区三区| 26uuu在线亚洲综合色| 日韩亚洲欧美综合| 国产一区二区三区综合在线观看 | 亚洲精品色激情综合| 国产爽快片一区二区三区| 在线观看免费日韩欧美大片 | 久久精品人妻少妇| 中文字幕精品免费在线观看视频 | 久久热精品热| 日本一二三区视频观看| 国产男女超爽视频在线观看| 久久青草综合色| 黄色配什么色好看| 少妇裸体淫交视频免费看高清| 国产又色又爽无遮挡免| 七月丁香在线播放| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 观看av在线不卡| 99热全是精品| 天堂中文最新版在线下载| 久久人人爽av亚洲精品天堂 | 日韩中字成人| 美女高潮的动态| 蜜臀久久99精品久久宅男| 黄色视频在线播放观看不卡| 黄色日韩在线| 舔av片在线| 成人一区二区视频在线观看| av免费在线看不卡| 成年av动漫网址| 这个男人来自地球电影免费观看 | 亚洲欧美成人精品一区二区| 国产亚洲午夜精品一区二区久久| 国产免费又黄又爽又色| 亚州av有码| 久久久a久久爽久久v久久| 九九久久精品国产亚洲av麻豆| 亚洲美女搞黄在线观看| 精品国产三级普通话版| 亚洲精品456在线播放app| 国产真实伦视频高清在线观看| 国产乱来视频区| 只有这里有精品99| 美女高潮的动态| 日本av免费视频播放| 亚洲精品成人av观看孕妇| 亚洲精品亚洲一区二区| 熟女人妻精品中文字幕| 国产乱人视频| 亚洲精品第二区| av网站免费在线观看视频| 国产精品99久久99久久久不卡 | 欧美激情极品国产一区二区三区 | 丰满少妇做爰视频| 成人免费观看视频高清| 美女福利国产在线 | 日韩中字成人| 国产亚洲一区二区精品| 国产精品成人在线| 少妇熟女欧美另类| 亚洲精品久久久久久婷婷小说| 夫妻午夜视频| 少妇的逼水好多| 国产精品精品国产色婷婷| 麻豆成人av视频| av在线播放精品| 国产精品一区二区三区四区免费观看| 在线观看免费高清a一片| 黄色日韩在线| 成人无遮挡网站| 肉色欧美久久久久久久蜜桃| 99久国产av精品国产电影| 日本黄大片高清| 国产黄色视频一区二区在线观看| 日韩一本色道免费dvd| 国产中年淑女户外野战色| 这个男人来自地球电影免费观看 | 欧美日韩国产mv在线观看视频| 午夜福利免费观看在线| 久久久久久久精品精品| 在线天堂中文资源库| 真人做人爱边吃奶动态| 夫妻性生交免费视频一级片| 丝袜美足系列| 一级毛片黄色毛片免费观看视频| 一级毛片我不卡| 中文字幕人妻丝袜一区二区| 亚洲国产中文字幕在线视频| 久久久国产欧美日韩av| 777米奇影视久久| 久久精品国产a三级三级三级| 成人手机av| 美女视频免费永久观看网站| 视频区图区小说| av在线app专区| 午夜老司机福利片| 飞空精品影院首页| 亚洲av成人精品一二三区| 极品少妇高潮喷水抽搐| 18禁裸乳无遮挡动漫免费视频| 日韩电影二区| 久久午夜综合久久蜜桃| 国产在线视频一区二区| 色播在线永久视频| 亚洲av日韩在线播放| 亚洲欧美一区二区三区国产| 精品熟女少妇八av免费久了| 欧美黑人精品巨大| 亚洲成人手机| 超色免费av| 在线观看一区二区三区激情| 亚洲精品av麻豆狂野| 日韩av在线免费看完整版不卡| 男女午夜视频在线观看| 欧美日韩视频高清一区二区三区二| 久久99一区二区三区| 自线自在国产av| 亚洲国产精品一区三区| 男女之事视频高清在线观看 | 老鸭窝网址在线观看| 成人国产一区最新在线观看 | 色网站视频免费| 久久久久久免费高清国产稀缺| e午夜精品久久久久久久| 国产xxxxx性猛交| 亚洲欧洲精品一区二区精品久久久| 高清视频免费观看一区二区| 91精品国产国语对白视频| 香蕉丝袜av| 亚洲欧美一区二区三区国产| 男的添女的下面高潮视频| 99热全是精品| 国产熟女午夜一区二区三区| 丝袜脚勾引网站| 欧美日韩成人在线一区二区| 三上悠亚av全集在线观看| 十分钟在线观看高清视频www| avwww免费| 黄色a级毛片大全视频| 精品久久久久久久毛片微露脸 | 中国国产av一级| 五月开心婷婷网| 国产精品熟女久久久久浪| 亚洲人成电影观看| 伊人久久大香线蕉亚洲五| 爱豆传媒免费全集在线观看| 国产又色又爽无遮挡免| 日日摸夜夜添夜夜爱| 国产av精品麻豆| 亚洲精品一卡2卡三卡4卡5卡 | 日本a在线网址| 亚洲中文字幕日韩| 少妇人妻久久综合中文| 日韩 欧美 亚洲 中文字幕| 精品第一国产精品| 老司机影院毛片|