基于MaxEnt模型預(yù)測(cè)中國(guó)蘭屬植物的分布格局及主導(dǎo)氣候因子

鄭芳　黃智聰　陳利君　王蒙　嚴(yán)岳鴻　陳建兵

摘 要：? 蘭屬（Cymbidium）中，除了兔耳蘭C. lancifolium以外的所有種均被列為國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物。為探究其在未來氣候條件下的潛在分布格局，該研究基于蘭屬植物已知的分布點(diǎn)和19個(gè)氣候因子，利用最大熵（MaxEnt）模型和地理信息系統(tǒng)（ArcGIS）模擬蘭屬以及其中20種蘭屬植物在9種不同氣候情景（當(dāng)代以及未來2030s、2050s、2070s和2090s 4個(gè)時(shí)間段各兩種溫室氣體排放情景）下的潛在分布格局。結(jié)果表明：（1）最干旱季降水量（Bio17）、年降水量（Bio12）和溫度季節(jié)性變化（Bio4）是影響蘭屬植物地理分布格局的主導(dǎo)氣候因子。（2）不同蘭屬植物在未來情景下的適生區(qū)表現(xiàn)出不同的變化趨勢(shì)，并且影響其分布的主導(dǎo)氣候因子也有所不同。其中，冬鳳蘭（C. dayanum）等8個(gè)物種的適生區(qū)面積整體呈擴(kuò)張趨勢(shì)，而西藏虎頭蘭（C. tracyanum）等12個(gè)物種的適生區(qū)面積整體則呈縮減趨勢(shì)。該研究結(jié)果為蘭屬植物就地保護(hù)與遷地保護(hù)提供了重要參考，對(duì)蘭屬等瀕危野生植物的保護(hù)具有積極意義。

關(guān)鍵詞： 最大熵模型， 物種分布模型， 主導(dǎo)氣候因子， 保護(hù)策略， 氣候變化

中圖分類號(hào)：? Q948文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：? A文章編號(hào)：? 1000-3142（2023）06-1027-14

Prediction of? distribution patterns and dominant climatic factors of Cymbidium in China using MaxEnt model

ZHENG Fang， HUANG Zhicong， CHEN Lijun， WANG Meng， YAN Yuehong， CHEN Jianbing*

（ Key Laboratory of National Forestry and Grassland Administration for Orchid Conservation and Utilization，

The Orchid Conservation & Research Center of Shenzhen， Shenzhen 518114， Guangdong， China ?）

Abstract：? Except for? Cymbidium lancifolium， all the other species of Cymbidium have been listed as the national key protected wild plants. In order to explore its future distribution patterns under the future climatic， we? gathered the distribution information of Cymbidium and 19 climatic factors， and used the Maximum Entropy （MaxEnt） Model and Geographic Information System （ArcGIS） to predict the future distribution patterns of Cymbidium in China. The future potential distribution patterns of 20 Cymbidium species were predicted under nine different climatic scenarios， including the current climatic and eight future climatic scenarios （two kinds of greenhouse gas emissions for 2030s， 2050s， 2070s and 2090s）. The results were as follows： （1） The precipitation of the driest quarter （Bio17）， annual precipitation （Bio12） and temperature seasonality （Bio4） were the dominant climatic factors affecting the future distribution of Cymbidium. （2） The suitable areas of different Cymbidium species had different change trends in the future scenarios， and the dominant climatic factors affecting them were also different. The suitable habitat area of eight Cymbidium species such as C. dayanum gradually increased， while the suitable habitat area of 12 Cymbidium species such as C. tracyanum decreased as a whole. In conclusion， the results? provide an important reference for in-situ and ex-situ conservations of Cymbidium， and have positive significance to the conservation of Cymbidium and other endangered wild plants.

Key words： MaxEnt model， species distribution models， dominant climatic factor， conservation strategy， climatic change

氣候是影響物種自然地理分布最重要的因素之一，氣候變化會(huì)對(duì)生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能、群落組成、物種的分布格局和生物多樣性等均產(chǎn)生影響（Bellard et al.， 2012；沈永平和王國(guó)亞，2013）。在過去的100年里，人類活動(dòng)導(dǎo)致全球平均地表溫度上升了大約0.85 ℃，預(yù)計(jì)至21世紀(jì)末，與基準(zhǔn)期相比，全球平均地表溫度將升高0.3～4.8 ℃，降水格局也會(huì)發(fā)生明顯變化（IPCC， 2014；秦大河等，2007）。全球氣候變化可能會(huì)導(dǎo)致大多數(shù)物種的分布區(qū)消長(zhǎng)、變遷，棲息地喪失和破碎化也會(huì)引起自然分布范圍狹小的瀕危物種滅絕（Thomas et al.， 2004；周海濤等，2016）。因此，全球氣候變化會(huì)影響植物的地理分布格局（Bertin， 2008）。

物種分布模型（species distribution model， SDM）（Elith & Leathwick， 2009）對(duì)不同氣候情景下物種潛在分布區(qū)變化有很好的預(yù)測(cè)能力，已被廣泛應(yīng)用在植物（Hu et al.， 2015；張佳琦等，2019）和動(dòng)物（楊春平等，2020）中。其中，由美國(guó)學(xué)者Phillips等（2006）開發(fā)的最大熵法（MaxEnt）生態(tài)位模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確，性能良好（許仲林等，2015），應(yīng)用最為廣泛，已在貍尾豆屬（Uraria）植物（朱夢(mèng)婕等，2020）、春蘭（Cymbidium goeringii）和蕙蘭（C. faberi）（梁紅艷等，2018）、梓葉槭（Acer catalpifolium）（黃睿智等，2021）、長(zhǎng)苞鐵杉（Tsuga longibracteata） （譚雪等，2018）等類群中得到應(yīng)用。

蘭屬（Cymbidium）是蘭科（Orchidaceae）中最具觀賞價(jià)值的類群之一，長(zhǎng)期受學(xué)者和民眾的喜愛和關(guān)注，具有重要的科研、經(jīng)濟(jì)、文化和社會(huì)價(jià)值。該屬在全世界有80余種（Yang et al.， 2013；劉仲健等，2006），主要分布于亞洲熱帶與亞熱帶地區(qū)，以及澳洲北部，通常被發(fā)現(xiàn)于氣候涼爽的高海拔地區(qū)（Chen， 1999），常生長(zhǎng)在林下腐殖質(zhì)土中，偶有生長(zhǎng)在石上或附生于樹干。中國(guó)是該屬的分布中心，約有60種，其中20多種為中國(guó)特有（劉仲健和張景寧，1998；劉仲健和陳心啟，2002，2004；劉仲健等，2005）。然而，近年來由于氣候變化及人類活動(dòng)干擾日益嚴(yán)重，適合蘭科植物的生境急劇惡化，野生資源日益減少，其生存現(xiàn)狀受到嚴(yán)重威脅，多數(shù)蘭科植物在《中國(guó)物種紅色名錄》中瀕危等級(jí)為受威脅等級(jí)。

本研究以蘭科蘭屬植物為研究對(duì)象，選取19個(gè)氣候因子作為環(huán)境變量，依托種質(zhì)資源調(diào)查和查閱文獻(xiàn)獲取的位置信息，以及從中國(guó)數(shù)字標(biāo)本館（https：//www.cvh.ac.cn/） 收集的分布信息，采用MaxEnt模型和ArcGIS地理信息系統(tǒng)空間分析技術(shù)，模擬預(yù)測(cè)該屬植物在不同情景下的潛在分布區(qū)，擬探討以下問題：（1）預(yù)測(cè)分析蘭屬植物在未來不同氣候情景下的潛在分布格局變化；（2）確定影響蘭屬植物分布格局的主導(dǎo)氣候因子；（3）為蘭屬植物的野外調(diào)查、系統(tǒng)分類學(xué)、生物地理學(xué)和保護(hù)生物學(xué)研究提供理論依據(jù)和實(shí)踐參考。

1 材料與方法

1.1 數(shù)據(jù)收集和處理

1.1.1 種質(zhì)資源調(diào)查 依據(jù)《中國(guó)植物志》（陳心啟，1999）、文獻(xiàn)以及標(biāo)本記錄記載的分布和性狀描述，查閱蘭屬植物的歷史分布點(diǎn)，并對(duì)其在中國(guó)境內(nèi)的實(shí)際分布區(qū)進(jìn)行野外實(shí)地調(diào)查，記錄每個(gè)種群的分布地點(diǎn)、經(jīng)緯度、海拔、受威脅因素、生境類型等信息。

1.1.2 物種分布信息 物種分布信息來源于三個(gè)途徑：一是根據(jù)課題組種質(zhì)資源調(diào)查，分布點(diǎn)經(jīng)緯度信息由GPS實(shí)地定位獲得；二是通過查閱國(guó)內(nèi)外相關(guān)已發(fā)表文獻(xiàn)，找出其已報(bào)道的分布地點(diǎn)，用百度拾取坐標(biāo)查找相應(yīng)的經(jīng)緯度坐標(biāo)；三是通過中國(guó)數(shù)字植物標(biāo)本館（http：//www.cvh. ac. cn/）和全球生物多樣性信息網(wǎng)絡(luò)（https：//www.gbif.org/）獲取標(biāo)本采集地經(jīng)緯度信息。通過以上三個(gè)途徑，獲得中國(guó)蘭屬35個(gè)物種共3 170條分布記錄。剔除栽培、購買等采集點(diǎn)，以及重疊和記錄模糊的采集點(diǎn)，最終得到24個(gè)物種共915條有效分布記錄。

1.1.3 氣候因子數(shù)據(jù)

本研究選取的現(xiàn)代（1970—2000年）和未來2030s（2021—2041年）、2050s（2041—2060年），2070s（2061—2080年）和2090s（2081—2100年）的19個(gè)氣候因子數(shù)據(jù)，均來源于世界氣候數(shù)據(jù)庫WorldClim（http：//worldclim.org），空間分辨率為2.5 min。現(xiàn)代氣候數(shù)據(jù)是根據(jù)1970—2000年全球不同氣象站點(diǎn)記錄的氣候數(shù)據(jù)經(jīng)插值法生成。未來氣候數(shù)據(jù)選擇CMIP6計(jì)劃中精度為2.5 min的BCC-CSM2-MR模式下的SSP1-2.6和SSP5-8.5兩組數(shù)據(jù)。數(shù)據(jù)經(jīng)ArcGIS 10.6軟件剪裁為中國(guó)范圍并轉(zhuǎn)換為ASCⅡ格式。

1.1.4 葉綠體基因組數(shù)據(jù) 從NCBI（https：//www.ncbi.nlm.nih.gov/）數(shù)據(jù)庫共獲取17個(gè)已公布蘭屬植物的葉綠體基因組，同時(shí)下載貴州地寶蘭（Geodorum eulophioides）的葉綠體基因組作為外類群。葉綠體基因組信息和GenBank登錄號(hào)詳見表1。

另外，取樣測(cè)序得到莎葉蘭（Cymbidium cyperifolium）、莎草蘭（C. elegans）、黃蟬蘭（C. iridioides）的葉綠體基因組。

1.2 研究方法

1.2.1 建立模型 采用MaxEnt version 3.4.1（http：//biodiversityinformatics.amnh.org/open_source /maxent）模擬蘭屬植物在不同氣候情境下的潛在分布格局，設(shè)置訓(xùn)練集為75%，測(cè)試集為25%進(jìn)行模擬分析。將物種分布數(shù)據(jù)與氣候因子數(shù)據(jù)一起導(dǎo)入MaxEnt中，選擇刀切法（Jackknife），繪制響應(yīng)曲線并制作預(yù)測(cè)圖。

1.2.2 模型精度檢驗(yàn) 采用受試者工作特征曲線（receiver operator characteristic curves， ROC curves）對(duì)模型的精度進(jìn)行評(píng)價(jià)。ROC曲線與橫坐標(biāo)所圍成區(qū)域面積（AUC）的大小具有不受臨界值影響的特性，可用于評(píng)價(jià)預(yù)測(cè)模型的準(zhǔn)確性（鄧飛等，2014；郭杰等，2017；周揚(yáng)等，2019）。AUC 的取值范圍為0～1，其取值越大表示與隨機(jī)分布越遠(yuǎn)，預(yù)測(cè)的效果越好。當(dāng)AUC 值為0.5～0.6 時(shí)，表示模型預(yù)測(cè)失敗；當(dāng)AUC 值為0.6～0.7 時(shí)，表示預(yù)測(cè)結(jié)果較差；當(dāng)AUC 值為0.7～0.8 時(shí)，表明預(yù)測(cè)效果一般；當(dāng)AUC 值為0.8～0.9 時(shí)，表示預(yù)測(cè)效果好；當(dāng)AUC 值為0.9～1 時(shí)，表示預(yù)測(cè)效果非常好。

1.2.3 適生區(qū)等級(jí)的劃分 MaxEnt結(jié)果輸出文件為ASCⅡ格式，將其加載到ArcGIS 10.6中，使用“ArcToolbox”中的“格式轉(zhuǎn)換工具”轉(zhuǎn)換為柵格數(shù)據(jù)，利用“重分類工具（reclassify）”將蘭屬植物的生境適宜性按照“自然間斷點(diǎn)分級(jí)法（natural break）”劃分成 4 類，即非適生區(qū)、低適生區(qū)、中適生區(qū)和高適生區(qū)，并計(jì)算各適生區(qū)的面積。

1.2.4 系統(tǒng)發(fā)育樹構(gòu)建 以貴州地寶蘭作為外類群，將20種蘭屬植物的葉綠體全基因組序列，利用HomBlocks（Bi et al.， 2018）軟件進(jìn)行基因組序列的比對(duì)；比對(duì)結(jié)果利用IQ-TREE version 2.1.2（Trifinopoulos et al.， 2016），構(gòu)建蘭屬植物的ML （maximum likelihood）系統(tǒng)進(jìn)化樹，Bootstrap 值設(shè)置為1 000，建樹最優(yōu)模塊由IQ-TREE 內(nèi)置的ModelFinder（Kalyaanamoorthy et al.， 2017）進(jìn)行選擇。

2 結(jié)果與分析

2.1 MaxEnt模型預(yù)測(cè)潛在分布格局

2.1.1 模型準(zhǔn)確性檢驗(yàn) 運(yùn)用MaxEnt模型基于19個(gè)氣候因子構(gòu)建的蘭屬植物全屬及其中20個(gè)物種（另外4種蘭屬植物位置信息太少，結(jié)果可信度不高，僅用于預(yù)測(cè)全屬的分布格局）在當(dāng)代、未來4個(gè)時(shí)間段兩種不同氣候情景下的地理分布模型的AUC值為0.849～0.992（表2），平均值為0.953。

基于ROC曲線分析法對(duì)MaxEnt預(yù)測(cè)的當(dāng)前氣候條件整個(gè)蘭屬植物潛在地理分布結(jié)果進(jìn)行檢驗(yàn)，分析得出：訓(xùn)練集（training data）和測(cè)試集（test data）的AUC值分別可達(dá)0.916和0.911，遠(yuǎn)大于隨機(jī)預(yù)測(cè)（random prediction）的AUC值0.500（圖1），表明該模型預(yù)測(cè)結(jié)果準(zhǔn)確性較高，可以用于蘭屬植物在中國(guó)的潛在分布區(qū)模擬研究。

2.1.2 影響蘭屬植物分布的主導(dǎo)氣候因子 由表3可知，當(dāng)前氣候情景下對(duì)蘭屬植物全屬地理分布影響較大的氣候因子為最干旱季降水量（Bio17）、年降水量（Bio12）和溫度季節(jié)性變化（Bio4），貢獻(xiàn)率分別為46.3%、28.4%和7.2%，貢獻(xiàn)率總和達(dá)到81.9%。為避免氣候因子間的自相關(guān)，利用ArcGIS 10.6軟件提取915個(gè)蘭屬植物分布點(diǎn)的氣候因子信息，利用SPSS 23.0 軟件的Pearson 相關(guān)系數(shù)法分析氣候因子的相關(guān)性，保留相關(guān)系數(shù)|r|<0.8 的氣候因子，對(duì)于|r|>0.8 的氣候因子，保留貢獻(xiàn)率較大的一個(gè)，最后篩選出7 個(gè)氣候因子：Bio2、Bio4、Bio6、Bio10、Bio12、Bio17、Bio18。用篩選出的氣候因子進(jìn)行分析預(yù)測(cè)，結(jié)果顯示當(dāng)前氣候情景下對(duì)蘭屬植物全屬地理分布影響較大的氣候因子仍為Bio17、Bio12和Bio4，貢獻(xiàn)率分別為50.0%、27.3%和15.9%，貢獻(xiàn)率總和達(dá)到93.2%。由圖2可知 ，變量單獨(dú)使用時(shí)，Bio12在受試變量中測(cè)試增益最突出；省略變量時(shí)，減少增益最多的氣候因子是Bio4。

蘭屬植物分布對(duì)Bio17、Bio12和Bio4的響應(yīng)曲線見圖3。蘭屬植物在最干旱季降水量50～200 mm的區(qū)域內(nèi)分布概率較大，在0～57 mm范圍內(nèi)，分布概率與降水量呈正相關(guān)；當(dāng)降水量超過57 mm后，分布概率與降水量呈負(fù)相關(guān)；當(dāng)降水量超過630 mm后，降水量變化不再影響蘭屬植物的分布概率。年降水量為2 000 mm時(shí)，該屬存在概率最大，伴隨年降水量的增加，存在概率與降水量呈負(fù)相關(guān)；當(dāng)年降水量達(dá)到4 000 mm以后，存在概率保持不變。溫度季節(jié)性變化在約3 ℃時(shí)，蘭屬植物存在概率最高，隨著溫度季節(jié)性變化的升高，蘭屬植物存在概率急劇下降。

主導(dǎo)冬鳳蘭（C. dayanum）和獨(dú)占春（C. eburneum）地理分布的氣候因子為Bio4和最冷季的平均溫度（Bio11）；主導(dǎo)豆瓣蘭（C. serratum）的地理分布的主要?dú)夂蛞蜃訛槟隃囟茸兓秶˙io7）和Bio4；主導(dǎo)墨蘭（C. sinense）和紋瓣蘭（C. aloifolium）地理分布的氣候因子為最濕潤(rùn)季降水量（Bio16）和Bio17； 主導(dǎo)碧玉蘭 （C. lowianum）和黃蟬蘭（C. iridioides）地理分布的氣候因子為等溫性（Bio3）和Bio4；主導(dǎo)長(zhǎng)葉蘭（C. erythraeum）和莎草蘭（C. elegans）地理分布的氣候因子為Bio3、Bio4和最冷月份最低溫度（Bio6）；主導(dǎo)寒蘭（C. kanran）、建蘭（C. ensifolium）和多花蘭（C. floribludum）地理分布的氣候因子為Bio12和Bio17；主導(dǎo)大根蘭地理分布的氣候因子為Bio6和Bio7；主導(dǎo)兔耳蘭（C. lancifolium）地理分布的氣候因子為Bio17和最暖季降水量（Bio18）；主導(dǎo)西藏虎頭蘭（C. tracyanum）地理分布的氣候因子為Bio3、Bio4、Bio17和Bio18；主導(dǎo)莎葉蘭（C. cyperifolium）地理分布的氣候因子為Bio7和Bio17；主導(dǎo)虎頭蘭（C. hookerianum）地理分布的氣候因子為Bio4和Bio18；主導(dǎo)硬葉蘭（C. mannii）地理分布的氣候因子為Bio11；主導(dǎo)春蘭地理分布的氣候因子為Bio12和最干燥月份降水量（Bio14）；主導(dǎo)蕙蘭地理分布的氣候因子為Bio6、Bio12和Bio17。

2.1.3 現(xiàn)代及未來氣候情景下蘭屬植物的潛在地理分布格局 選取現(xiàn)代氣候情景和未來2030s、2050s、2070s和2090s兩條典型濃度路徑（SSP1-2.6和SSP5-8.5），利用MaxEnt模型對(duì)蘭屬植物的潛在地理分布格局進(jìn)行模擬，得到不同氣候情景下的適生區(qū)面積（附表1，圖4、圖6-9）。

現(xiàn)代氣候條件下，蘭屬植物適生總面積為248.18×104 km2，其中高適生區(qū)面積為100.37×104 km2，中適生區(qū)和低適生區(qū)面積分別為80.43×104 km2和67.39×104 km2（附表1，圖4）。未來不同溫室氣體排放情景下，蘭屬植物適生區(qū)面積變化曲線（圖5）表明總適生區(qū)程縮小趨勢(shì)，其中高適生區(qū)縮小幅度最大為33.08%，中適生區(qū)面積縮小幅度最大為15.57%，低適生區(qū)面積呈增加趨勢(shì)。

從物種水平來看，冬鳳蘭、大根蘭、墨蘭、豆瓣蘭，碧玉蘭、兔耳蘭、紋瓣蘭和獨(dú)占春在未來8種情景下適生區(qū)面積跟現(xiàn)代氣候下相比， 整體呈擴(kuò)張趨勢(shì)，其中獨(dú)占春和兔耳蘭的低適生區(qū)面積在未來呈縮減趨勢(shì)，而高適生區(qū)和中適生區(qū)面積均大幅增加。冬鳳蘭和豆瓣蘭在SSP1-2.6情景下，4個(gè)時(shí)間段的總適生區(qū)、高、中、低適生區(qū)面積均大幅增加；在SSP5-8.5情景下，高適生區(qū)面積也大幅增加（圖4）。碧玉蘭在SSP5-8.5情景下，未來4個(gè)時(shí)間段的總適生區(qū)、高、中、低適生區(qū)面積均大幅增加；在SSP1-2.6情景下，除高適生區(qū)以外，總適生區(qū)、中、低適生區(qū)面積也都呈擴(kuò)張趨勢(shì)。在2090s階段，兩種情景下，紋瓣蘭的總適生區(qū)、高、中、低適生區(qū)面積均增加。墨蘭和大根蘭的總適生區(qū)、高、低適生區(qū)面積在SSP1-2.6和SSP5-8.5情景下均呈大幅增加，中適生區(qū)面積整體也呈增加趨勢(shì)，其中墨蘭在SSP5-8.5情景下，2090s高適生區(qū)面積增幅達(dá)68.42%。

西藏虎頭蘭、虎頭蘭、長(zhǎng)葉蘭、莎草蘭、硬葉蘭、莎葉蘭、多花蘭、寒蘭、蕙蘭、春蘭、黃蟬蘭和建蘭在未來情景下適生區(qū)面積整體呈縮減趨勢(shì)。其中，長(zhǎng)葉蘭和莎草蘭的總適生區(qū)、高、中、低適生區(qū)面積在4個(gè)時(shí)間段，兩種情景下均呈縮減趨勢(shì)，幅度為3.05%～58.88%。莎草蘭、硬葉蘭在SSP5-8.5（2061—2100年）情景下，高適生區(qū)面積增加，在其他情景下總適生區(qū)、中、低適生區(qū)面積均減少。多花蘭的總適生區(qū)和高適生區(qū)面積在8種未來情景下呈縮減趨勢(shì)，中、低適生區(qū)面積變化不明顯。莎葉蘭在SSP1-2.6（2041—2080年）和SSP5-8.5（2081—2100年）情景下，總適生區(qū)面積、高、中、低適生區(qū)面積均縮減。在SSP5-8.5（2061—2100年）情景下，西藏虎頭蘭和虎頭蘭的總適生區(qū)和高適生區(qū)面積均明顯縮減；寒蘭的高適生區(qū)面積呈縮減趨勢(shì)；蕙蘭的總適生區(qū)和中適生區(qū)面積呈縮減趨勢(shì)；春蘭的總適生區(qū)面積在未來兩種情景下，各階段均呈縮減趨勢(shì)，其中高、中適生區(qū)尤為明顯； 黃蟬蘭和建蘭的總適生區(qū)面積呈略微縮減趨勢(shì)，其中高、中適生區(qū)面積在未來時(shí)間段波動(dòng)較大，在SSP1-2.6（2081—2100年）情景下高適生區(qū)面積減少，中適生區(qū)面積增加，而在SSP5-8.5（2081—2100年）情景下高適生區(qū)面積增加，中適生區(qū)面積減少。

2.2 20種蘭屬植物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系

基于葉綠體全基因組序列，以貴州地寶蘭作為外類群，構(gòu)建了20 種蘭屬植物的系統(tǒng)進(jìn)化樹（圖10）。該進(jìn)化樹分支的自展值多為100%，表明葉綠體基因組序列構(gòu)建的蘭屬植物關(guān)系可信度較高。在系統(tǒng)進(jìn)化樹中，蘭屬植物聚成3大類，C1、C2 和C3。其中，C1支內(nèi)的蘭屬植物有3種生活方式，即地生、地生或附生、腐生，C2、C3支內(nèi)的蘭屬植物均為附生植物。熱圖表示在SSP1-2.6和SSP5-8.5兩種情景下，每種蘭屬植物的高、中適生區(qū)面積之和到2100年的變化情況，結(jié)果顯示在每一大支和小支內(nèi)均有分布區(qū)擴(kuò)張和收縮的蘭屬植物。

3 討論與結(jié)論

物種的分布區(qū)是物種重要的空間特征，與物種滅絕、生態(tài)入侵、生態(tài)位幅度密切相關(guān)，對(duì)研究物種的起源、擴(kuò)散和演化具有重要意義。在全球變化的背景下，進(jìn)行物種潛在分布區(qū)的模擬和主導(dǎo)因子分析，可以為植物資源的有效保護(hù)和可持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。對(duì)于眾多現(xiàn)存的珍稀瀕危物種而言，物種分布區(qū)的潛在收縮或擴(kuò)張趨勢(shì)對(duì)這些珍稀瀕危物種的保護(hù)具有重要意義。

本研究利用MaxEnt模型來模擬蘭屬植物在現(xiàn)代和未來氣候情景（SSP1-2.6、SSP5-8.5）下的潛在分布格局。結(jié)果表明，在未來氣候變化下，蘭屬植物整個(gè)屬的潛在分布區(qū)面積呈縮減趨勢(shì)且高適生區(qū)面積大幅縮減，8種情景下縮減9.26%～33.08%。中適生區(qū)面積在兩種情景下到2100年分別縮減7.57%和7.77%；而低適生區(qū)面積呈擴(kuò)張趨勢(shì)，不同情景和時(shí)間段下，面積增加1.68%～20.15%。對(duì)蘭屬地理分布影響較大的氣候因子為最干旱季降水量（Bio17）、年降水量（Bio12）和溫度季節(jié)性變化（Bio4）。

隨著全球氣溫升高，中國(guó)區(qū)域極端降水發(fā)生頻率增強(qiáng)，而SSP5-8.5情景相比于其他低溫室氣體排放濃度情景，降水強(qiáng)度的增幅較大，且我國(guó)西南地區(qū)降水強(qiáng)度增加較為顯著（陳曉晨等， 2015），這說明蘭屬整體在未來氣候情境下對(duì)極端降水不適應(yīng)。本研究采用20種蘭屬植物，其生活習(xí)性差別較大，因此各種蘭屬植物的空間格局變化各不相同。

冬鳳蘭現(xiàn)代中國(guó)潛在適生區(qū)除了與實(shí)際現(xiàn)存野生種群分布區(qū)較一致的廣東、廣西、海南、臺(tái)灣和云南南部以外，還分布于西藏南部，而廣泛分布的福建南部卻僅有少量低適生區(qū)。未來氣候變化情境下，高適生區(qū)呈擴(kuò)張趨勢(shì)，逐漸集中連續(xù)分布，主要向高緯度地區(qū)擴(kuò)張，西藏南部地區(qū)和臺(tái)灣地區(qū)的高適生區(qū)擴(kuò)張明顯。推測(cè)是氣候變化導(dǎo)致高適生區(qū)面積增加，在未來全球氣候變暖的情境下，中國(guó)年平均氣溫上升1.6～5.0 ℃，年降水量增加1.5％～2.0％（李垚等，2016），影響冬鳳蘭適生

區(qū)分布的主要?dú)夂蛞蜃邮菧囟燃竟?jié)性變化（Bio4）和最冷季的平均溫度（Bio11），因此在未來氣溫變暖情況下，冬鳳蘭的高適生區(qū)分布逐漸向北方擴(kuò)張。

長(zhǎng)葉蘭和莎草蘭現(xiàn)代潛在適生區(qū)除了與現(xiàn)存記錄相符的西藏東南部、云南、四川西南部和貴州中部至西南部之外，還廣泛分布于廣東、廣西的沿海地區(qū)，以及臺(tái)灣地區(qū)。根據(jù)氣候因子貢獻(xiàn)率的結(jié)果，等溫性（Bio3）、溫度季節(jié)性變化（Bio4）和最冷月份最低溫度（Bio6）是影響長(zhǎng)葉蘭和莎草蘭的主要?dú)夂蛞蜃?，三者?duì)它們的貢獻(xiàn)率之和分別為92.1%和87.1%。在未來氣候條件下，它們的適生區(qū)面積呈縮減趨勢(shì)，整體向云南和西藏東南部這些高海拔地區(qū)遷移，這可能與云南省氣候帶的變化有關(guān)。程建剛等（2009）研究表明，近年來云南的氣候帶面積中熱帶面積增加，而北亞熱帶和溫帶面積減少，氣候帶呈北移趨勢(shì)，并且向高海拔地區(qū)擴(kuò)展的趨勢(shì)更加明顯。

春蘭的總適生區(qū)面積在8種未來情景下均呈減少趨勢(shì)。其中，高適生區(qū)面積在兩種不同排放情景下，不同未來階段都呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)，這可能與不同排放情景下所造成的溫度與降雨變化有關(guān)。在SSP1-2.6情景下，2061—2080年，高、中適生區(qū)擴(kuò)張，而低適生區(qū)縮減；在2081—2100年，高適生區(qū)縮減10.4%，變?yōu)橹小⒌瓦m生區(qū)。在SSP5-8.5情景下，2061—2080年，高適生區(qū)擴(kuò)張5.94%，而中低適生區(qū)縮減；在2081—2100年，高、中適生區(qū)分別縮減11.27%和18.03%，低適生區(qū)擴(kuò)張4.54%。這說明隨著CO2排放，環(huán)境越來越不適宜春蘭的生長(zhǎng)繁殖。

結(jié)合系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)分布區(qū)面積變化趨勢(shì)與系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的聯(lián)系并不明顯。親緣關(guān)系較近的物種在未來情景下，分布區(qū)有擴(kuò)張和收縮之分。這符合生態(tài)位法則，即親緣關(guān)系接近的、具有同樣生活習(xí)性的物種，不會(huì)在同一地方競(jìng)爭(zhēng)同一生存空間?？傮w而言，系統(tǒng)發(fā)育樹上C1支的蘭科植物多為地生植物，葉綠體基因的GC含量較高，適生區(qū)面積多為擴(kuò)張趨勢(shì)；C2支的蘭科植物為附生植物，葉綠體基因的GC含量較低，適生區(qū)面積多為收縮趨勢(shì)。

全球氣候變暖情況下，各地干旱和極端降雨頻發(fā)，將深刻影響森林分布（時(shí)明芝，2011），進(jìn)而影響附生的蘭屬植物的分布。

與現(xiàn)代氣候相比，在未來氣候情景下從屬的水平來看，蘭屬植物呈現(xiàn)縮減趨勢(shì)；從物種水平來看，不同植物的分布區(qū)變化規(guī)律并不一致，其分布格局響應(yīng)氣候變化的趨勢(shì)有所不同。由于植物的實(shí)際分布格局受到多方面的影響，因此進(jìn)一步的研究可考慮地形、土壤條件、海拔、人為活動(dòng)等因素。

目前，大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為在全球變暖情景下，物種的適生區(qū)面積將不斷減少且逐漸向高緯度和高海拔地區(qū)遷移（Parmesan， 2006）。例如，邱浩杰等（2020）對(duì)鵝掌楸（Liriodendron chinense）在中國(guó)的分布預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)其適宜分布區(qū)面積不斷減少且有向高緯度輕微移動(dòng)的趨勢(shì)；張濤等（2022）發(fā)現(xiàn)從末次盛冰期至未來氣候情境下，苦參（Sophora flavescens）在我國(guó)的適宜生境面積逐漸減少且整體有向高緯度地區(qū)移動(dòng)的趨勢(shì)。但是，也有學(xué)者得出不同的結(jié)論。例如，陳俊俊等（2016）發(fā)現(xiàn)，在未來氣候情景模式下，短花針茅（Stipa breviflora）的適生區(qū)面積較現(xiàn)在有所增加且向高緯度地區(qū)移動(dòng)；朱夢(mèng)婕等（2020）發(fā)現(xiàn)在未來氣候條件下貍尾豆屬植物潛在分布區(qū)面積增加且高適生區(qū)向北推移。

蘭屬所有野生種均被列入《瀕危野生動(dòng)植物種國(guó)際貿(mào)易公約》（CITES）附錄Ⅱ中，蘭屬中除兔耳蘭外的其他種都被列入《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物（第二批）》名錄中。造成蘭屬植物瀕危的主要原因除大量采挖活動(dòng)外，主要是人們對(duì)生境的過度破壞使其生長(zhǎng)空間被完全剝奪或生長(zhǎng)環(huán)境遭受顛覆性改變。

根據(jù)潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)發(fā)現(xiàn)兔耳蘭、碧玉蘭、冬鳳蘭、大根蘭、墨蘭、豆瓣蘭、獨(dú)占春、紋瓣蘭等在未來情境下呈擴(kuò)張趨勢(shì)，保護(hù)這類植物要從保護(hù)其原有生境入手。對(duì)于蘭屬植物分布密集地區(qū)，應(yīng)當(dāng)擴(kuò)大當(dāng)?shù)貒?guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的面積，減少保護(hù)空缺區(qū)域，或?qū)⑹〖?jí)、縣級(jí)自然保護(hù)區(qū)升級(jí)為國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)，消除人為經(jīng)濟(jì)活動(dòng)對(duì)其生存構(gòu)成的威脅，以維持生境的穩(wěn)定和連續(xù)，并滿足附生所需灌木林等的生長(zhǎng)條件，實(shí)行綜合性的保護(hù)，為傳粉昆蟲生長(zhǎng)提供環(huán)境保證。對(duì)于未來情景下縮減明顯的莎草蘭、長(zhǎng)葉蘭、硬葉蘭、多花蘭等這類蘭屬植物，根據(jù)預(yù)測(cè)結(jié)果推斷未來適生區(qū)穩(wěn)定存在的地區(qū)可能成為其將來應(yīng)對(duì)氣候變化的避難所，因此我們應(yīng)特別重視對(duì)這些區(qū)域的自然生境保護(hù)，此外，可以考慮人工繁育后回歸原有生境或者進(jìn)行遷地保護(hù)。綜上所述，潛在分布區(qū)預(yù)測(cè)的研究能為珍稀瀕危蘭屬植物提出合理、有效的保護(hù)對(duì)策。

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（責(zé)任編輯 李 莉 王登惠）

收稿日期：? 2022-06-30

基金項(xiàng)目：? 中央林業(yè)改革發(fā)展資金（粵財(cái)資環(huán)［2019］5號(hào)）。

第一作者： 鄭芳（1980-），碩士，實(shí)驗(yàn)師，研究方向?yàn)樘m科植物保護(hù)，（E-mail）zhengfang1102@126.com。

*通信作者：? 陳建兵，碩士，研究方向?yàn)樘m科植物保護(hù)，（E-mail）cjb@cnocc.cn。