外源褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗生理特性的影響

劉若溪 曹歌 王琪 張涵洋 李愛

摘? ? 要：西瓜作為重要的園藝經(jīng)濟(jì)作物，在中國各地栽培，品種甚多。高溫是限制西瓜夏季育苗成活率的主要原因之一，為探究外源褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗生理特性的影響，選用‘北抗1號西瓜為試驗(yàn)材料，將西瓜幼苗進(jìn)行常溫、40 ℃高溫脅迫、外施褪黑素后40 ℃高溫脅迫3個(gè)處理，測定植株株高、葉長、葉寬、莖節(jié)數(shù)等形態(tài)指標(biāo)和組織含水量、光合特性、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)能力等生理生化指標(biāo)。結(jié)果表明：與常溫處理相比，高溫脅迫處理降低了西瓜幼苗的葉長、葉寬、葉片數(shù)等形態(tài)指標(biāo)，外源褪黑素能有效緩解高溫對西瓜幼苗生長的抑制作用，與40 ℃高溫脅迫下植株相比，外施褪黑素后西瓜幼苗的光合色素含量增加21.93%，丙二醛含量降低19.38%，超氧化物歧化酶（SOD）活性升高10.20%，過氧化物酶（POD）活性升高18.52%，脯氨酸含量升高25.52%，可溶性蛋白含量升高29.41%。由此可知，外源褪黑素能夠通過改變滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量，增強(qiáng)抗氧化酶活性，抑制膜質(zhì)過氧化，從而增強(qiáng)西瓜幼苗的抗高溫脅迫能力。

關(guān)鍵詞：西瓜；高溫脅迫；褪黑素；生理生長

中圖分類號：S651? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006－6500.2023.06.002

Abstract： As an important horticultural cash crop， watermelon is cultivated throughout China with a wide range of varieties. High temperature is one of the main reasons limiting the survival rate of watermelon seedlings in summer. To explore the effect of exogenous melatonin on the physiological characteristics of watermelon seedlings under elevated temperature stress，this thesis chose 'Beikang No.1' watermelon as the test material. The watermelon seedlings were subjected to three treatments： normal temperature， high temperature stress at 40 °C and high temperature stress at 40 °C after external melatonin application， and then determined morphological indicators such as plant height， leaf length， leaf width and number of stem nodes， and physiological and biochemical indicators such as tissue water content， photosynthetic properties， antioxidant enzyme activity and osmoregulatory capacity. The results were as follows：? compared with normal temperature treatment， high temperature stress reduced the morphological indexes of watermelon seedlings， such as leaf length， leaf width， leaf number， etc. Exogenous melatonin could effectively alleviate the inhibitory effect of high temperature on the growth of watermelon seedlings， compared with plants under high temperature stress at 40 ℃， the photosynthetic pigment content of watermelon seedlings increased by 21.93% ， the malondialdehyde content decreased by 19.38% ， the superoxide dismutase activity increased by 10.20% ， the peroxidase activity increased by 18.52% ， proline content increased by 25.52% and soluble protein content increased by 29.41% respectively. In conclusion， exogenous melatonin can enhance the resistance of watermelon seedlings to high temperature stress by changing the content of osmoregulatory substances， enhancing the activity of antioxidant enzymes and inhibiting membrane peroxidation.

Key words：watermelon; high temperature stress; melatonin; physiological growth

收稿日期：2023-02-24

基金項(xiàng)目：國家級大學(xué)生創(chuàng)新創(chuàng)業(yè)訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（202110061008）；國家自然科學(xué)基金（31800572）

作者簡介：劉若溪（2001—），女，河南安陽人，在讀本科生，主要從事園藝植物生理和分子生物學(xué)研究。

通訊作者簡介：李愛（1984—），女，河北石家莊人，副教授，博士，主要從事園藝植物生理和分子生物學(xué)研究。

西瓜（Citrullus lanatus）是葫蘆科西瓜屬一年生蔓生藤本，是一種重要的經(jīng)濟(jì)作物，在中國各地栽培，目前栽培面積已達(dá)152.81萬hm2，品種甚多[1]。西瓜果肉味甜，夏季清涼降暑，也具有藥用價(jià)值[2-3]。同時(shí)，我國作為西瓜第一生產(chǎn)國，西瓜的種植也成為農(nóng)民改善經(jīng)濟(jì)的重要來源[4-7]。為更好地適應(yīng)市場需求、增加經(jīng)濟(jì)效益，種植戶將西瓜進(jìn)行夏季栽培，以實(shí)現(xiàn)反季水果的應(yīng)急銷售。夏季栽培條件下，西瓜生長發(fā)育的全過程均處在高溫條件下，晝夜溫差小，光照強(qiáng)烈，西瓜受到高溫高濕條件的影響，容易發(fā)生各種病蟲害，因此高溫逆境是限制西瓜夏季栽培的重要因素之一[8]。

研究表明，植物生長遭到高溫逆境脅迫時(shí)，蛋白質(zhì)易變性，導(dǎo)致細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)受到嚴(yán)重破壞，植株體內(nèi)代謝過程紊亂[9-11]。研究發(fā)現(xiàn)高溫脅迫加速了夏玉米細(xì)胞衰老，使得光合速率降低，授粉過程受阻，最終致使產(chǎn)量下降[12]。黃瓜幼苗在高溫脅迫下光合作用減弱并非氣孔因素引起[13]，幼苗的光合色素含量、凈光合速率，以及可溶性糖的含量隨著高溫脅迫處理時(shí)間的增加呈下降趨勢，而胞間CO2濃度和MDA含量呈先升后降的趨勢，高溫脅迫破壞了多花梾木幼苗的細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、光合系統(tǒng)和光合作用反應(yīng)機(jī)制，導(dǎo)致光合能力降低[14]。綜上所述，高溫脅迫不利于植物生長。

褪黑素（Melatonin，MT，N-乙酰基-5-甲氧基色胺）是色氨酸的吲哚衍生物，主要產(chǎn)生于人類松果體和哺乳動(dòng)物。近年來，MT作為新興的植物生長調(diào)節(jié)劑，常被用于植物逆境調(diào)節(jié)等方面[15-16]。試驗(yàn)證實(shí)，高溫脅迫下，外源MT有效抑制了黃瓜幼苗葉綠素a含量的減少，增加了葉綠素a/b的比值和類胡蘿卜素含量。利用低于100 μmol·L-1 MT處理植株幼苗時(shí)，高溫對光合系統(tǒng)造成的損傷能被有效緩解和修復(fù)，從而使凈光合速率提高，葉綠素流失得以緩解，葉片衰老速度下降[17-19]。豌豆對鎘污染的耐受力在一定濃度的外源MT處理后大大提高[20]；油菜種子在重金屬離子抑制下的發(fā)芽率在外源MT處理下顯著提高[21]；鹽脅迫對香椿種子和幼苗的損害在施加MT后得到有效緩解[22]。黃瓜種子在高溫脅迫下發(fā)芽率會大幅度降低，通過外施MT能夠高效消除細(xì)胞內(nèi)的活性氧（ROS），降低細(xì)胞膜通透能力，提高抗氧化酶的活性（超氧化物歧化酶SOD、過氧化物酶POD、過氧化氫酶CAT等）和可溶性蛋白含量，最終使黃瓜的氧化損傷在一定程度上得以緩解[23]。上述試驗(yàn)結(jié)果表明，外源褪黑素能有效緩解外界不良環(huán)境對植株造成的氧化損傷，但外源MT是否能夠提高西瓜幼苗抗高溫脅迫的能力，以及作用機(jī)制如何，迄今鮮有報(bào)道。

本研究以西瓜幼苗為試驗(yàn)材料，在40 ℃高溫脅迫下施加外源褪黑素，通過測定幼苗植株的株高、莖粗、葉片數(shù)和葉長葉寬等形態(tài)指標(biāo)，光合特性、抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)能力等生理生化指標(biāo)，探討外源MT對高溫脅迫下西瓜幼苗生長和生理特性的影響，為降低逆境高溫環(huán)境對西瓜產(chǎn)生的危害提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試材料為西瓜‘北抗1號，褪黑素購自上海阿拉丁生化科技股份有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 西瓜幼苗培養(yǎng)及處理 選用大小一致、籽粒飽滿、無病蟲害的西瓜種子，用2%次氯酸鈉溶液滅菌15 min，無菌水沖洗5次，消毒后種子放在鋪有濕潤紗布的培養(yǎng)皿中，28 ℃恒溫培養(yǎng)箱內(nèi)催芽3 d，種子萌發(fā)后播種于32孔穴盤中，基質(zhì)由草炭、蛭石、珍珠巖（V草炭∶V蛭石∶V珍珠巖=3∶1∶1）混合組成。待西瓜生長15 d后隨機(jī)選取10盆西瓜幼苗對葉片正反面噴施100 μmol·L-1褪黑素，2 d噴施1次，共噴施3次，6 d后再隨機(jī)選取10盆西瓜幼苗與褪黑素處理后的西瓜幼苗一起放進(jìn)40 ℃光照培養(yǎng)箱中，12 h后取出。試驗(yàn)分為3個(gè)處理組：常溫（CK）、40 ℃（CK40）、40 ℃+MT（M），每個(gè)處理10株幼苗，重復(fù)3次。處理結(jié)束后，同時(shí)取樣測定相關(guān)指標(biāo)，部分樣品保存于-80 ℃冰箱備用。

1.2.2 西瓜幼苗生長指標(biāo)的測定 利用軟尺測量幼苗的株高和第1對真葉的葉長、葉寬，游標(biāo)卡尺測量莖粗，數(shù)出幼苗的葉片數(shù)和莖節(jié)數(shù)。

1.2.3 西瓜幼苗相對含水量的測定 利用打孔器在各處理葉片兩側(cè)對稱的位置打取葉圓片共120片，稱質(zhì)量，記錄鮮質(zhì)量（FW），將樣品置烘箱中105 ℃下10 min殺死組織，再于80 ℃下烘至恒質(zhì)量，記錄干質(zhì)量（DW），根據(jù)公式計(jì)算相對含水量：相對含水量=（FW-DW）/FW×100%。

1.2.4 西瓜幼苗葉片光合色素含量的測定 利用95%乙醇提取各處理葉片光合色素，并利用分光光度計(jì)測定光合色素含量。

1.2.5 西瓜幼苗相關(guān)生理指標(biāo)的測定 采用硫代巴比妥酸法（thiobarbituricacid， TBA）測定丙二醛（malondialdehyde，MDA）的含量；采用電導(dǎo)儀測定相對電導(dǎo)率；采用抑制氮藍(lán)四唑（nitro-blue tetrazolium，NBT）光還原法測定超氧化物歧化酶（superoxide dismutase， SOD）的活性；采用愈創(chuàng)木酚法測定過氧化物酶（peroxidase， POD）的活性；采用茚三酮顯色法測定脯氨酸（proline， Pro）的含量；采用考馬斯亮藍(lán)G-250染色法測定可溶性蛋白（soluble protein）的含量。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)方法

利用Microsoft Excel 2010進(jìn)行繪圖，SPSS 17.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較，以小寫字母代表0.05水平下的顯著差異。

2 結(jié)果與分析

2.1 褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗生長狀況的影響

西瓜幼苗的生長狀況能較為直接反應(yīng)褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗的影響。由圖1可知，與常溫條件下相比，高溫脅迫處理降低了西瓜幼苗的葉長、葉寬和葉片數(shù)、莖粗和莖節(jié)數(shù)、株高，分別降低了0.38%、3.99%、3.26%，3.86%、1.95%、1.14%。與高溫脅迫相比，外施褪黑素后增加了西瓜幼苗的葉長，葉寬和葉片數(shù)、莖粗和莖節(jié)數(shù)、株高，其中分別增加了2.18%、2.69%、0.03%、1.95%、2.45%、0.99%。由此可見，高溫脅迫處理降低了西瓜幼苗的的葉長、葉寬和葉片數(shù)、莖粗和莖節(jié)數(shù)、株高。與高溫脅迫相比，外施褪黑素處理可以增加葉長、葉寬和葉片數(shù)、莖粗和莖節(jié)數(shù)、株高，但是并沒有達(dá)到顯著性差異。

2.2 褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗組織含水量的影響

由圖2可知，與CK相比，高溫脅迫處理顯著降低了西瓜幼苗的組織含水量，降低了4.05%，而外源褪黑素處理較高溫脅迫處理則增加了幼苗的組織含水量，增加了3.21%。由此說明，外源褪黑素處理可以影響組織含水量，從而提高幼苗的抗性。

2.3 褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗光合色素含量的影響

光合色素在光能的吸收和傳遞過程起核心作用，是植物進(jìn)行光合作用的主要色素。由圖3可知，在高溫脅迫處理下，西瓜幼苗的葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素和光合色素含量均較常溫處理下顯著降低，分別降低了23.61%、27.22%、20.49%、24.35%，噴施外源褪黑素后，各光合色素含量整體上較高溫處理有所提高，其中分別增加了21.27%、23.65%、16.68%、21.93％。由此得出，在高溫脅迫下，外源褪黑素可以提高葉片細(xì)胞的光合色素含量，抵御不良環(huán)境。

2.4 褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗質(zhì)膜透性的影響

植物遭受機(jī)械損傷或在鹽分、干旱、高溫等逆境脅迫情況下，細(xì)胞破裂導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)液外滲，從而使葉片的電導(dǎo)率增大，丙二醛（MDA）含量的變化也在一定程度上反映了逆境脅迫對植物的傷害。由圖4可知，高溫脅迫下，西瓜幼苗的MDA含量和相對電導(dǎo)率較常溫處理下顯著增加，分別增加了1.12倍和43.1%，噴施外源褪黑素后MDA含量和相對電導(dǎo)率較高溫脅迫下顯著降低，分別降低了19.38%、21.19%。由此說明，外源褪黑素處理可以降低高溫脅迫下西瓜幼苗的MDA含量和相對電導(dǎo)率，從而緩解其葉片細(xì)胞膜的損傷。

2.5 褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗抗氧化酶活性的影響

高溫脅迫下，細(xì)胞抗氧化酶活性的變化反映了植物的耐高溫脅迫能力，當(dāng)植株體遭受逆境傷害時(shí)，植物體內(nèi)抗氧化酶活性會有所上升，清除過多的活性氧自由基。由圖5可知，與常溫處理相比，高溫脅迫處理下的西瓜幼苗葉片POD和SOD活性分別顯著升高了50.39%、13.78%，噴施外源褪黑素后，與高溫脅迫處理相比，西瓜幼苗的POD和SOD活性有所提高，分別顯著增加了18.52%、10.20%。這表明高溫脅迫條件下，植物體內(nèi)POD，SOD含量顯著增加，而外源褪黑素處理又可以進(jìn)一步顯著提高西瓜幼苗葉片的抗氧化酶POD和SOD的活性，從而更好地緩解高溫帶來的傷害。

2.6 褪黑素對高溫脅迫下西瓜幼苗滲透調(diào)節(jié)能力的影響

滲透調(diào)節(jié)是植物用來抵御外界脅迫傷害，保障植株正常生長的一種生理機(jī)能?？扇苄缘鞍缀透彼崾侵参矬w內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可使植株在遭受逆境脅迫時(shí)維持正常細(xì)胞滲透勢。由圖6可知，與常溫處理相比，高溫脅迫下西瓜幼苗葉片的脯氨酸和可溶性蛋白含量分別顯著增加了64.83%、75.26%，噴施外源褪黑素后，西瓜幼苗葉片的脯氨酸和可溶性蛋白含量較高溫脅迫下均顯著增加，分別增加了25.52%、29.41%。由此說明，與高溫脅迫相比，外源褪黑素處理能夠增加西瓜幼苗葉片的脯氨酸和可溶性蛋白含量，來維持細(xì)胞內(nèi)滲透勢，緩解高溫脅迫造成的損傷。

3 討論與結(jié)論

高溫脅迫不利于植物生長發(fā)育，嚴(yán)重抑制植物生命活動(dòng)甚至破壞細(xì)胞、組織結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致蛋白質(zhì)聚合變性，植株體內(nèi)代謝過程紊亂，發(fā)生異常生化反應(yīng)，并影響細(xì)胞內(nèi)光合色素、抗氧化酶、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的活性，最終導(dǎo)致細(xì)胞死亡。例如，高溫脅迫后，馬鈴薯幼苗、柑橘果實(shí)，以及茄子果皮中的幾種抗氧化酶活性均增強(qiáng)，MDA含量顯著上升[24-26]。同時(shí)，高溫會使土表溫度過高，灼傷植物幼苗近地表的組織，使其表現(xiàn)立枯癥狀，最終導(dǎo)致產(chǎn)量下降。本研究對西瓜幼苗進(jìn)行40 ℃高溫脅迫，與常溫處理下的西瓜幼苗相比，高溫脅迫后西瓜幼苗的光合色素含量下降，丙二醛含量升高，POD和SOD活性顯著提高，脯氨酸含量和可溶性蛋白含量升高[1-3]。以上結(jié)果都充分說明，高溫脅迫對西瓜幼苗的生長及生理造成了嚴(yán)重的抑制作用。

植物組織含水量作為一個(gè)重要度量指標(biāo)，能反映植物體內(nèi)水分狀況，直接影響植物的生長狀況、氣孔狀況、光合作用甚至產(chǎn)量。本研究表明，在高溫脅迫下，外施MT可以在一定程度上提高西瓜幼苗的組織含水量，使水分狀況得以有效改善。

高溫脅迫抑制植物光合作用，使光合速率下降出現(xiàn)光能過剩現(xiàn)象，活性氧過量積累，幼苗葉片膜脂過氧化加劇，形成最終產(chǎn)物MDA，同時(shí)，細(xì)胞破裂導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)液外滲，葉片的電導(dǎo)率增大[27-30]。本研究外源MT能有效抑制40 ℃高溫脅迫下MDA含量的升高，同時(shí)使POD和SOD活性升高，能有效分解過量的活性氧，抑制膜脂過氧化，從而緩解和減輕高溫脅迫對西瓜幼苗的損傷，這與前人研究結(jié)果一致[31]。

植物細(xì)胞的滲透調(diào)節(jié)有利于增強(qiáng)植物抗逆性，提高植物對不良環(huán)境的適應(yīng)力[32]。游離脯氨酸能保護(hù)脂膜和關(guān)鍵性酶，維持滲透調(diào)節(jié)能力[33]。高溫脅迫下，西瓜幼苗Pro含量提高，可溶性蛋白含量顯著提高，噴施外源MT后，西瓜幼苗的Pro含量和可溶性蛋白含量均有所增加。

本研究通過探究高溫脅迫下外施褪黑素對西瓜幼苗的影響，揭示了褪黑素在西瓜抵抗高溫中的生理作用，為降低高溫對西瓜產(chǎn)生的危害提供保護(hù)性措施，也為褪黑素在生產(chǎn)中的進(jìn)一步應(yīng)用提供理論依據(jù)。

參考文獻(xiàn)：

[1] 陳浩天. 我國西瓜和甜瓜栽培模式發(fā)展現(xiàn)狀、問題及對策[D]. 沈陽： 沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2019.

[2] 黃旭龍， 郝俊杰， 徐鋒， 等. 基于網(wǎng)絡(luò)藥理學(xué)預(yù)測西瓜皮營養(yǎng)成分防治糖尿病作用機(jī)制的研究[J]. 世界科學(xué)技術(shù)—中醫(yī)藥現(xiàn)代化， 2019， 21（6）： 1216-1226.

[3] 周藝璇. 西瓜翠衣的營養(yǎng)保健成分及藥用價(jià)值研究進(jìn)展[J]. 現(xiàn)代食品， 2022， 28（8）： 51-53， 57.

[4] 楊念， 孫玉竹， 吳敬學(xué). 世界西瓜甜瓜生產(chǎn)與貿(mào)易經(jīng)濟(jì)分析[J]. 中國瓜菜， 2016， 29（10）： 1-9.

[5] 楊念. 我國西瓜甜瓜生產(chǎn)及全要素生產(chǎn)率研究[D]. 北京： 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院， 2016.

[6] 程志超， 白慧玲， 楊艷芹. 大棚西瓜套種甘藍(lán)高效栽培技術(shù)[J]. 上海蔬菜， 2021（4）： 47-49.

[7] 李思紅， 于水福. 小西瓜 “種出” 致富大路——南城縣龍湖鎮(zhèn)龍品種養(yǎng)殖專業(yè)合作社發(fā)展紀(jì)實(shí)[J]. 中國農(nóng)民合作社， 2020（11）： 57-58.

[8] 葉世青， 梅躍明， 劉菁， 等. 高溫處理對西瓜種子發(fā)芽率的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)， 2016， 21（22）： 3-4， 15.

[9] 周丹， 王吉明， 李娜， 等. 西瓜種子萌發(fā)期的耐冷性和耐熱性[J]. 中國瓜菜， 2018， 31（11）： 26-30.

[10] BOKSZCZANIN K L， Solanaceae Pollen Thermotolerance Initial Training Network（SPOT-ITN） Consortium， FRAGKOSTEFANAKIS S. Perspectives on deciphering mechanisms underlying plant heat stress response and thermotolerance[J]. Frontiers in Plant Science， 2013， 4： 315.

[11] 鄭素蘭， 林瑩， 黃宇， 等. 高溫脅迫對2個(gè)礬根盆栽品種生理特性的影響[J]. 閩南師范大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021， 34（1）： 114-118.

[12] 趙曼絲， 李森郁， 魯溢超， 等. 高溫脅迫對安徽省夏玉米生產(chǎn)的影響及對策[J]. 安徽農(nóng)學(xué)通報(bào)， 2021， 27（18）： 36-38.

[13] 崔慶梅， 吳利榮， 陳斐， 等. 高溫脅迫對黃瓜幼苗生理生化及光合作用的影響[J]. 延安大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版）， 2021， 40（1）： 23-26， 31.

[14] 周余華， 梁宇翔. 高溫脅迫對多花梾木幼苗葉片生理因子的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2021， 49（11）： 85-92.

[15] 蒲玉瑾， 張一璇， 苗靈鳳， 等. 常溫和低溫條件下不同濃度外源褪黑素對降香黃檀幼苗的生理生態(tài)影響[J]. 廣西植物， 2022， 42（4）： 648-658.

[16] 鞏彪， 史慶華. 園藝作物褪黑素的研究進(jìn)展[J]. 中國農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2017， 50（12）： 2326-2337.

[17] 徐向東， 孫艷， 郭曉芹， 等. 高溫脅迫下外源褪黑素對黃瓜幼苗光合作用及葉綠素?zé)晒獾挠绊慬J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2011， 25（1）： 179-184.

[18] 徐向東， 孫艷， 孫波， 等. 高溫脅迫下外源褪黑素對黃瓜幼苗活性氧代謝的影響[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)， 2010， 21（5）： 1295-1300.

[19] ARNAO M B， HERNANDEZ-RUIZ J. Protective effect of melatonin against chlorophyll degradation during the senescence of barley leaves[J]. Journal of Pineal Research， 2009， 46（1）： 58-63.

[20] 李冬， 王艷芳， 王悅?cè)A， 等. 外源褪黑素對鎘脅迫下豌豆種子萌發(fā)、幼苗抗性生理及鎘含量的影響[J]. 核農(nóng)學(xué)報(bào)， 2019， 33（11）： 2271-2279.

[21] SAMI A. 褪黑素減輕油菜鎘鋁害及外源調(diào)節(jié)物質(zhì)誘導(dǎo)甘藍(lán)次生休眠種子萌發(fā)[D]. 合肥： 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2021.

[22] 劉珂， 張嘉欣， 杜清潔， 等. 外源褪黑素對鹽脅迫下香椿種子萌發(fā)及幼苗生長的影響[J]. 中國瓜菜， 2020， 33（5）： 53-58.

[23] 徐向東. 外源褪黑素對高溫脅迫下黃瓜幼苗生理反應(yīng)的影響[D]. 楊凌： 西北農(nóng)林科技大學(xué)， 2010.

[24] 楊芳， 喬巖， 金中輝， 等. 高溫脅迫對馬鈴薯幼苗活性氧代謝及生理特性的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2022， 50（11）： 97-103.

[25] 萬繼鋒， 李娟， 楊為海， 等. 柑橘果實(shí)響應(yīng)高溫、強(qiáng)光脅迫的活性氧代謝研究[J]. 福建農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2019， 34（8）： 920-924.

[26] 吳雪霞， 張愛冬， 朱宗文， 等. 高溫脅迫對茄子果皮活性氧代謝、花青素及其主要合成酶的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)， 2018， 30（6）： 1-5.

[27] 徐寧， 孫曉慧， 曹娜， 等. 外源褪黑素對硝酸鹽脅迫下番茄幼苗生長及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響[J]. 中國瓜菜， 2020， 33（9）： 23-27.

[28] 賈倩， 向亞， 羅江會， 等. 高溫脅迫下實(shí)用菊的生理響應(yīng)及耐熱性綜合評價(jià)[J/OL]. 分子植物育種： 1-21[2023-02-24]. http：//kns.cnki.net/kcms/detail/46.1068.S.20220412.1754.026.html.

[29] 解玉玲. 高溫脅迫對植物生理影響的研究進(jìn)展[J]. 吉林農(nóng)業(yè)， 2019（8）： 107-108.

[30] 付麗軍， 李聰曉， 蘇勝宇， 等. 黃瓜苗期耐熱種質(zhì)篩選與耐熱性評價(jià)體系構(gòu)建[J]. 植物生理學(xué)報(bào)， 2020， 56（7）： 1593-1604.

[31] 曾慶棟， 許忠民， 張恩慧， 等. 外源褪黑素對高溫脅迫下甘藍(lán)幼苗生理特性的影響[J]. 北方園藝， 2017（20）： 12-17.

[32] 王麗姍. 苯肽胺酸對鹽堿脅迫下銀杏幼苗生理特性的影響[J]. 綠色科技， 2022， 24（1）： 39-41.

[33] 田茂燕. 番茄耐熱砧木種質(zhì)篩選及熱脅迫生理響應(yīng)研究[D]. 南寧： 廣西大學(xué)， 2020.

基金項(xiàng)目：天津市大學(xué)生創(chuàng)新訓(xùn)練計(jì)劃項(xiàng)目（202210061114）；天津市重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃科技支撐重點(diǎn)項(xiàng)目（19YFZCSN00290）

作者簡介：袁國懋（2002—），男，天津人，在讀本科生，主要從事農(nóng)田土壤與作物生長環(huán)境研究。

通訊作者簡介：盧樹昌（1970—），男，河北獻(xiàn)縣人，教授，博士，主要從事農(nóng)田土壤質(zhì)量與植物營養(yǎng)的教學(xué)與研究。