增溫對(duì)不同土壤上冬小麥保護(hù)酶活性的影響

金麗惠，馮茜，潘仕球，苗淑杰，喬云發(fā)*

（1.南京信息工程大學(xué)應(yīng)用氣象學(xué)院，南京 210044；2.桂林市氣象局，廣西 桂林 541001）

全球變暖背景下，溫度升高已成為作物生長(zhǎng)過(guò)程中的重要非生物脅迫因子之一[1]，將對(duì)全球范圍內(nèi)的農(nóng)作物生長(zhǎng)發(fā)育、產(chǎn)量形成和糧食安全產(chǎn)生直接影響[2-3]。研究表明，全球變暖減少了我國(guó)東北區(qū)作物高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)面積[4]，削弱了作物抗寒和抗病能力[5]。Juroszek等[6]對(duì)氣候變化驅(qū)動(dòng)下的作物病害風(fēng)險(xiǎn)模擬發(fā)現(xiàn)，溫度升高使得小麥患葉銹病的風(fēng)險(xiǎn)大幅提高。冬小麥作為我國(guó)的三大糧食作物之一，具有重要地位。因此，研究冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育對(duì)溫度升高的適應(yīng)性響應(yīng)，對(duì)在全球變暖背景下指導(dǎo)冬小麥生產(chǎn)具有重要意義。

我國(guó)冬小麥種植面積大、范圍廣，從寒溫帶逐步過(guò)渡到溫帶、亞熱帶和熱帶地區(qū)[7]。我國(guó)北部冬麥區(qū)、長(zhǎng)江中下游冬麥區(qū)、西南冬麥區(qū)和華南冬麥區(qū)的冬小麥生長(zhǎng)、物候、產(chǎn)量對(duì)氣候變暖均有不同響應(yīng)[8-11]。例如，增溫既有提高華北平原壤質(zhì)潮土和長(zhǎng)江中下游地區(qū)棕壤上小麥生理活性、延緩衰老并增加產(chǎn)量的正效應(yīng)[12-13]，也有加速上述兩地區(qū)褐土和黃棕壤上生長(zhǎng)的小麥功能葉片衰老、影響干物質(zhì)分配、造成減產(chǎn)的負(fù)效應(yīng)[14-16]。由此可見(jiàn)，增溫對(duì)冬小麥葉片生理活性及產(chǎn)量的影響存有爭(zhēng)議，這種不確定性是不同麥區(qū)的農(nóng)業(yè)氣候資源和土壤類(lèi)型的差異所致[17-18]。當(dāng)前氣候變暖情境下，冬春季的增溫幅度較夏秋季高[19]。冬小麥屬于喜涼作物，全生育期歷經(jīng)冬春兩季，常在秋末冬初播種，春季正是營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)關(guān)鍵期，小麥葉片生理特性對(duì)增溫的響應(yīng)會(huì)影響其發(fā)育和衰老進(jìn)程，進(jìn)而影響產(chǎn)量。研究發(fā)現(xiàn)：花后8~10 d 增溫導(dǎo)致小麥旗葉超氧化物歧化酶（SOD）和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性明顯上升[20]；灌漿期小麥葉片SOD、過(guò)氧化物酶（POD）和CAT 活性在高溫處理下很快被誘導(dǎo)增強(qiáng)，以清除體內(nèi)活性氧[21]；早春時(shí)期增溫提高了SOD 和POD 活性，降低了旗葉丙二醛（MDA）含量[22]；小麥揚(yáng)花后期高溫處理降低了葉片SOD 和POD 活性，生理功能明顯衰退[23]。不同地區(qū)冬小麥生長(zhǎng)對(duì)溫度升高的響應(yīng)差異，可能還受光照、降水等其他氣象因子的調(diào)控，因此有必要在相同氣候條件下，進(jìn)行不同類(lèi)型土壤上生長(zhǎng)的小麥適應(yīng)增溫的生理效應(yīng)研究。

目前，關(guān)于增溫對(duì)冬小麥葉片保護(hù)酶及產(chǎn)量的影響研究多集中于原位氣候區(qū)，但這些研究無(wú)法排除其他氣候因子差異的影響。前人在水熱條件和土壤性質(zhì)對(duì)農(nóng)田土壤硝化作用的影響研究[24]以及不同氣候和土壤條件下玉米產(chǎn)量的預(yù)測(cè)研究中[25]，將不同類(lèi)型土壤移位至同一地區(qū)進(jìn)行試驗(yàn)，排除了除溫度以外的其他氣候因子。因此本研究也采用空間移位法[26]，將東北地區(qū)的黑龍江黑土與華南地區(qū)的海南磚紅壤移至江蘇南京，同時(shí)與江蘇南京黃棕壤進(jìn)行對(duì)比試驗(yàn)，利用開(kāi)放式增溫裝置模擬大氣增溫1.5 ℃，分析小麥葉片在營(yíng)養(yǎng)和生殖階段的葉綠素含量、保護(hù)酶系統(tǒng)的變化以及產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的差異，以期為當(dāng)前氣候變暖背景下的小麥生產(chǎn)提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)區(qū)概況

本試驗(yàn)于2021年11月至2022年5月在南京信息工程大學(xué)農(nóng)業(yè)氣象試驗(yàn)站（32.16°N，118.86°E）進(jìn)行，該區(qū)域地處北亞熱帶季風(fēng)氣候區(qū)，四季分明，雨水充沛，年均氣溫為15.5 ℃，多年平均降水量為1 019.5 mm。

1.2 植物材料及處理

供試冬小麥品種為“鎮(zhèn)麥168”，于2021年11月11日播種，播種密度為每框5穴，每穴3粒。肥料施用按照當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)施肥量，包括尿素0.35 g·pot-1，磷酸氫二銨3.5 g·pot-1，硫酸鉀1 g·pot-1，在苗期每框選定長(zhǎng)勢(shì)一致的5株保留，田間雜草用手拔出，正常田間管理。2022年5月14日成熟收獲，分析產(chǎn)量及其構(gòu)成參數(shù)。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)采用裂區(qū)框栽試驗(yàn)設(shè)計(jì)，主區(qū)為對(duì)照（常溫，CK）和增溫（1.5 ℃，eT）兩個(gè)處理，處理間設(shè)置5 m 保護(hù)行。其中，增溫處理小區(qū)采用開(kāi)放式增溫系統(tǒng)（Free Air Temperature Increase，F(xiàn)ATI）對(duì)冬小麥進(jìn)行全生育期增溫，紅外輻射加熱器（165 cm×15 cm，MR-2420，美國(guó)）高度保持在小麥冠層上方50 cm 處，并隨小麥生長(zhǎng)調(diào)整裝置高度。同時(shí)用溫濕度記錄儀（L92-1+型）監(jiān)測(cè)兩種處理小麥冠層的每小時(shí)溫度，生育期內(nèi)冠層日均氣溫變化如圖1所示。

圖1 全生育期冬小麥冠層日均氣溫變化Figure 1 Variation of daily average temperature of winter wheat canopy during whole growth period

副區(qū)為3 種典型農(nóng)田土壤，分別為華東地區(qū)江蘇黃棕壤（Ybs，32°13' N，118°43' E）、東北地區(qū)黑龍江黑土（Bls，47°26' N，126°38' E）和華南地區(qū)海南磚紅壤（Las，19°10' N，108°57' E），其中黑龍江黑土和海南磚紅壤于2017年6月從各原位區(qū)域取原狀土，取土深度為50 cm，供試土壤基礎(chǔ)參數(shù)如表1 所示?？蛟圆捎肞VC 材質(zhì)無(wú)底圓柱（直徑33 cm，深度50 cm）。每個(gè)處理3次重復(fù)，隨機(jī)排列。

表1 供試土壤理化性質(zhì)Table 1 The physical and chemical properties of soil in different areas

1.4 測(cè)定項(xiàng)目與方法

小麥于成熟后收獲，帶回室內(nèi)測(cè)定株高，調(diào)查單穗粒數(shù)、有效穗數(shù)、千粒質(zhì)量以及每盆產(chǎn)量[27]。

在冬小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期分別選取小麥旗葉樣品，利用SPAD-502 型葉綠素測(cè)定儀測(cè)定葉綠素含量（SPAD），參考孔祥生等[28]的方法測(cè)定丙二醛（MDA）含量和超氧化物歧化酶（SOD）活性，參考李合生[29]的方法測(cè)定過(guò)氧化物酶（POD）活性和過(guò)氧化氫酶（CAT）活性。

1.5 數(shù)據(jù)分析與處理

采用Excel 2019 進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，JMP 10.0 進(jìn)行雙因素方差分析（Two-way ANOVA），比較在0.05水平上不同處理間的顯著性差異。對(duì)各生理指標(biāo)和產(chǎn)量之間進(jìn)行Pearson相關(guān)性分析。利用Origin 2018繪圖。

充分挖掘城市文化資源，彰顯城市特色。文化是人地關(guān)系的具體形態(tài)，有著強(qiáng)大的生命力。城市的文化內(nèi)涵包括城市的文化環(huán)境、建筑風(fēng)格、符號(hào)文化品、文化氛圍、文化特征、價(jià)值觀等要素。在運(yùn)用文化營(yíng)銷(xiāo)的過(guò)程中，通過(guò)對(duì)在地文化資源的深入挖掘，充分利用無(wú)形的文化資產(chǎn)，從而將其轉(zhuǎn)化為具有城市獨(dú)特魅力的核心競(jìng)爭(zhēng)力。通過(guò)發(fā)現(xiàn)和講述在地文化，利用適宜的媒體傳播方式，打造品牌形象，形成城市獨(dú)特的特色和魅力。

2 結(jié)果與分析

2.1 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中生長(zhǎng)的冬小麥產(chǎn)量的影響

增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中生長(zhǎng)的冬小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素均產(chǎn)生了影響（表2）。在常溫條件下，生長(zhǎng)在黃棕壤中的小麥株高、有效穗數(shù)和千粒質(zhì)量在3種土壤中最高，其中，株高和有效穗數(shù)均與磚紅壤中的小麥存在顯著差異（P<0.05），千粒質(zhì)量與黑土上的小麥差異顯著。磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥產(chǎn)量分別較黃棕壤和黑土低31.96%和34.45%（P<0.05）。與常溫條件相比，增溫處理下黃棕壤、黑土和磚紅壤上的小麥株高分別降低了10.8%、5.84%和12.55%（P<0.05），黃棕壤和黑土上小麥單穗粒數(shù)分別降低10.22%和4.43%（P<0.05），3種土壤上小麥的有效穗數(shù)均未見(jiàn)顯著差異，千粒質(zhì)量在黃棕壤和磚紅壤上表現(xiàn)為顯著降低。最終，黃棕壤和黑土上生長(zhǎng)的小麥對(duì)增溫表現(xiàn)出顯著減產(chǎn)，磚紅壤無(wú)顯著響應(yīng)，其中黃棕壤減產(chǎn)幅度最大。綜上所述，不同土壤類(lèi)型上的小麥產(chǎn)量構(gòu)成均對(duì)增溫產(chǎn)生了響應(yīng)，且響應(yīng)程度有所不同。

表2 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中小麥產(chǎn)量構(gòu)成的影響Table 2 Effects of warming on yield composition of wheat in different soil types

2.2 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中生長(zhǎng)的小麥葉片葉綠素含量（SPAD）的影響

從圖2 可以看出，與常溫處理相比，增溫顯著降低了小麥葉片葉綠素含量，且不同土壤類(lèi)型間存在差異（P<0.05）。拔節(jié)期，在黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥的SPAD 值表現(xiàn)為增溫處理較對(duì)照分別下降12.74%、18.33%和14.42%。對(duì)3 種類(lèi)型土壤上小麥的SPAD 值進(jìn)行比較可知，常溫條件下，黑土顯著高于黃棕壤（P<0.05），磚紅壤與另外兩種土壤均未達(dá)到顯著差異；增溫條件下，3 種土壤上小麥葉片SPAD值之間均無(wú)顯著差異。開(kāi)花期，黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片的SPAD 值表現(xiàn)為增溫處理較對(duì)照分別下降了9.51%、19.03%和4.60%。3 種土壤類(lèi)型進(jìn)行對(duì)比可知，常溫條件下表現(xiàn)為磚紅壤>黑土>黃棕壤（P<0.05），增溫條件下黃棕壤和黑土上生長(zhǎng)的小麥葉片SPAD 值無(wú)顯著差異，但較磚紅壤分別降低了19.24%和21.25%。

圖2 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期SPAD值的影響Figure 2 Effects of warming on SPAD values of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中生長(zhǎng)的小麥葉片保護(hù)酶活性的影響

2.3.1 丙二醛（MDA）含量

與常溫對(duì)照相比，增溫顯著降低了拔節(jié)期小麥葉片MDA 含量，而顯著增加了開(kāi)花期小麥葉片MDA 含量（P<0.05，圖3）。在拔節(jié)期，黃棕壤和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥MDA 含量表現(xiàn)為增溫處理較對(duì)照分別下降了11.40%和28.76%，而黑土對(duì)增溫響應(yīng)不顯著。3種類(lèi)型土壤上的小麥葉片MDA 含量進(jìn)行比較可知：在常溫條件下，MDA含量表現(xiàn)為磚紅壤>黃棕壤>黑土（P<0.05）；增溫條件下，黃棕壤和黑土上生長(zhǎng)的小麥葉片MDA 含量無(wú)顯著差異，但分別較磚紅壤增加了12.82%和12.45%（P<0.05）。在開(kāi)花期，增溫處理下黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片MDA 含量較對(duì)照分別升高了10.59%、14.83%和13.72%。3 種土壤類(lèi)型進(jìn)行對(duì)比可知：常溫條件下，MDA 含量表現(xiàn)為磚紅壤>黃棕壤>黑土（P<0.05）；增溫處理下，磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片MDA 分別顯著高于黃棕壤和黑土12.13%和13.53%（P<0.05）。

圖3 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期MDA含量的影響Figure 3 Effects of warming on MDA content of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3.2 超氧化物歧化酶（SOD）活性

由圖4 可見(jiàn)，與常溫對(duì)照相比，增溫對(duì)拔節(jié)期和開(kāi)花期小麥葉片SOD 活性的影響不同（P<0.05）。拔節(jié)期增溫處理使黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片SOD 活性分別下降了29.63%、36.04%和5.37%。3 種類(lèi)型土壤上的小麥葉片SOD 活性間進(jìn)行比較可知：在常溫條件下，黃棕壤和黑土之間無(wú)顯著差異，而兩者分別較磚紅壤高32.37%和21.18%（P<0.05）；在增溫處理下，黃棕壤上小麥葉片SOD 活性顯著高于黑土和磚紅壤，黑土和磚紅壤之間無(wú)顯著差異。開(kāi)花期黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片SOD 活性表現(xiàn)為增溫處理較對(duì)照分別升高了8.84%、45.20%和71.89%。3種類(lèi)型土壤間進(jìn)行比較可知：在常溫條件下，黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥SOD 活性逐漸降低，且差異顯著（P<0.05）；在增溫條件下，黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥SOD 活性逐漸增加，且同樣差異顯著（P<0.05）。

圖4 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期SOD活性的影響Figure 4 Effects of warming on SOD activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3.3 過(guò)氧化物酶（POD）活性

圖5 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期POD活性的影響Figure 5 Effects of warming on POD activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.3.4 過(guò)氧化氫酶（CAT）活性

從圖6可以看出，增溫對(duì)小麥葉片CAT 活性的影響在拔節(jié)期和開(kāi)花期正好相反（P<0.05）。在拔節(jié)期，黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片CAT 活性表現(xiàn)為增溫處理較對(duì)照分別下降了36.81%、46.07%和57.39%。3 種類(lèi)型土壤上的小麥葉片CAT 活性進(jìn)行比較可知：常溫條件下，黃棕壤和磚紅壤之間未達(dá)到顯著差異，但均顯著高于黑土（P<0.05）；增溫條件下，黑土和磚紅壤之間未達(dá)到顯著差異，但分別顯著低于黃棕壤29.87%和36.98%。在開(kāi)花期，黃棕壤、黑土和磚紅壤上生長(zhǎng)的小麥葉片CAT 活性表現(xiàn)為增溫處理較對(duì)照分別升高了46.24%、35.1%和13.19%（P<0.05）。3 種類(lèi)型土壤上的小麥葉片CAT 活性進(jìn)行比較可知：常溫條件下，黑土和磚紅壤之間未表現(xiàn)出顯著差異，但較黃棕壤均增加了20.40%；增溫條件下，黃棕壤和黑土之間未達(dá)到顯著差異，但分別顯著高于磚紅壤22.20%和25.93%。

圖6 增溫對(duì)不同類(lèi)型土壤中小麥拔節(jié)期和開(kāi)花期CAT活性的影響Figure 6 Effects of warming on CAT activity of wheat at jointing and flowering stages in different soil types

2.4 相關(guān)性分析

2.4.1 產(chǎn)量構(gòu)成要素與產(chǎn)量的相關(guān)分析

影響產(chǎn)量的主要構(gòu)成要素是株高和有效穗數(shù)，相關(guān)分析結(jié)果見(jiàn)表3。結(jié)合表2 可知，增溫顯著降低了小麥株高，而株高與產(chǎn)量呈正相關(guān)，因此增溫對(duì)產(chǎn)量的形成可能是負(fù)效應(yīng)；有效穗數(shù)也與產(chǎn)量呈正相關(guān)，通過(guò)雙因素方差分析得知，雖然增溫沒(méi)有顯著影響有效穗數(shù)，但在土壤類(lèi)型間表現(xiàn)出了差異。同時(shí)，有效穗數(shù)與株高呈正相關(guān)。

表3 小麥產(chǎn)量及其構(gòu)成因素的相關(guān)分析Table 3 Correlation analysis of wheat yield and its components

2.4.2 小麥葉片生理特征與產(chǎn)量的相關(guān)分析

從兩個(gè)時(shí)期小麥生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)分析可知（表4），拔節(jié)期決定小麥產(chǎn)量的因素主要是SPAD值和SOD 活性，兩者都與產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，開(kāi)花期MDA含量和POD活性與產(chǎn)量呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表4 不同時(shí)期小麥生理指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)分析Table 4 Correlation analysis of wheat physiological index and yield in different periods

3 討論

3.1 增溫影響冬小麥生長(zhǎng)的可能機(jī)制

植物體內(nèi)存在的活性氧（ROS）調(diào)控系統(tǒng)，使植物在生長(zhǎng)發(fā)育期間產(chǎn)生的活性氧處于動(dòng)態(tài)平衡狀態(tài)[30]。增溫脅迫會(huì)打破這種平衡，使大量活性氧積累在植物體內(nèi)，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度加劇，誘發(fā)其自身保護(hù)酶系統(tǒng)活性提高，從而減輕增溫帶來(lái)的傷害[20]。旗葉SPAD 值可以反映葉片中葉綠素相對(duì)含量，較高的葉綠素含量有利于提高光合作用[31]，進(jìn)而提高光能利用率以增加產(chǎn)量[32]。本研究中增溫顯著提高了開(kāi)花期冬小麥葉片的SOD、POD、CAT 活性和MDA 含量；顯著降低了拔節(jié)期的MDA 含量以及兩個(gè)時(shí)期的葉片SPAD 值。從生理特征與產(chǎn)量的相關(guān)性分析可知，冬小麥生育前期的SPAD 值越高，對(duì)于后期生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成越有利，開(kāi)花期MDA含量和POD活性越高，越不利于產(chǎn)量形成。這說(shuō)明增溫通過(guò)影響葉片光合作用以及細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度從而影響冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育。有研究表明，小麥在25~30 ℃短暫熱脅迫時(shí)具有一定的適應(yīng)性[33]。本研究中全生育期平均增溫1.5 ℃，生育期內(nèi)有11 d 溫度在25~28.4 ℃范圍內(nèi)，增溫處理下的保護(hù)酶系統(tǒng)仍處在較高活性水平，還能保持合適的氧化還原條件，減緩細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度。這意味著增溫對(duì)冬小麥的影響在一定溫度范圍內(nèi)是可以被保護(hù)酶系統(tǒng)所克服的。本研究中增溫引起3種酶活性增加的結(jié)果與閆鵬等[13]和劉秋霞等[34]在晚冬早春階段增溫和不同階段夜間增溫下小麥花后SOD、POD 和CAT活性的變化一致。這可能是因?yàn)樵鰷靥幚硖崆傲诵←溕L(zhǎng)發(fā)育進(jìn)程，為了延緩小麥衰老，保護(hù)酶活性會(huì)顯著提高。然而，這兩個(gè)研究中增溫降低了MDA 含量，與本研究拔節(jié)期的結(jié)果相同、與開(kāi)花期的結(jié)果相反，可能是因?yàn)樗麄兊难芯渴遣捎秒A段性增溫，移除增溫裝置后早發(fā)小麥花后的環(huán)境溫度相對(duì)降低，小麥旗葉中保護(hù)酶活性較高，仍能夠保持較強(qiáng)的活性氧清除能力。本研究進(jìn)行全生育期增溫與上述研究的增溫方式和時(shí)長(zhǎng)都不同，本研究小麥從苗期開(kāi)始就處在增溫條件下，體內(nèi)保護(hù)酶系統(tǒng)被激活的時(shí)間可能較早，但苗期到拔節(jié)期仍處于全生育期溫度相對(duì)較低的階段，因此在冷刺激下對(duì)照組小麥葉片酶活性和MDA 含量相對(duì)增溫組較高；隨著物候的推進(jìn)和環(huán)境溫度升高，小麥生長(zhǎng)進(jìn)入對(duì)溫度最敏感的生殖生長(zhǎng)期[35]，加上在經(jīng)歷冷刺激后產(chǎn)生的應(yīng)激記憶可能具有增強(qiáng)生殖期耐熱性、增加酶活性的作用[22]，因此，為緩解ROS對(duì)小麥細(xì)胞膜系統(tǒng)帶來(lái)的傷害，SOD、POD 和CAT 協(xié)同作用，但該任用無(wú)法完全消除生育期內(nèi)積累的活性氧和自由基的氧化作用[34]，最終導(dǎo)致MDA含量與酶活性協(xié)同上升，葉片生理性能降低。

3.2 土壤類(lèi)型對(duì)冬小麥增溫效應(yīng)的影響

到目前為止，作物產(chǎn)量對(duì)增溫的響應(yīng)研究結(jié)論尚未統(tǒng)一，既存在正效應(yīng)，也存在負(fù)效應(yīng)。本研究中，全生育期增溫顯著降低了黃棕壤和黑土上的小麥株高、單穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量，最終導(dǎo)致減產(chǎn)，這與張凱等[36]、傅曉藝等[37]和卞曉波等[38]在華北地區(qū)和江淮地區(qū)的全天增溫研究結(jié)果一致；也有研究認(rèn)為非對(duì)稱(chēng)性增溫和夜間增溫處理提高了棕壤土和黃褐土上的小麥株高、千粒質(zhì)量，最終增產(chǎn)[14，39]，這與我們的結(jié)果相反，可能是由于增溫方式不同所導(dǎo)致的差異。本研究中，增溫降低了黑土上的小麥產(chǎn)量，但與黃棕壤相比，減產(chǎn)幅度僅為黃棕壤的一半。此外，磚紅壤上小麥產(chǎn)量未對(duì)增溫產(chǎn)生顯著響應(yīng)，但卻顯著低于黃棕壤和黑土。這些結(jié)果表明，冬小麥產(chǎn)量對(duì)增溫的響應(yīng)因土壤類(lèi)型不同而存在差異。由于本研究是在同一氣候條件下進(jìn)行，南移的黑土原位于我國(guó)東北地區(qū)黑龍江省，土壤養(yǎng)分較高，從年均氣溫3~4 ℃的寒溫帶地區(qū)移至年均氣溫15.5 ℃的亞熱帶地區(qū)，盡管有機(jī)碳礦化溫度敏感性與氣候變量無(wú)關(guān)[40]，但負(fù)責(zé)養(yǎng)分循環(huán)和供應(yīng)的土壤微生物活性隨升溫而增強(qiáng)，其數(shù)量很可能在受到環(huán)境氣溫升高的壓力下而減少[41]。研究表明土壤速效養(yǎng)分含量與作物產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)[42]，氮、磷、鉀養(yǎng)分能有效避免膜脂過(guò)氧化對(duì)植物細(xì)胞造成的傷害，尤其是氮含量，其是限制植物酶活性的關(guān)鍵因子[43]。本研究使用的黃棕壤中的有機(jī)質(zhì)含量?jī)H為黑土的27.93%，堿解氮、速效磷、速效鉀含量分別為黑土的30.77%、35.73%和41.89%，因此，黑土上冬小麥產(chǎn)量顯著高于黃棕壤，并且對(duì)增溫的響應(yīng)程度也弱于黃棕壤。磚紅壤原位于華南地區(qū)的海南省，該地屬于熱帶地區(qū)，光熱充足，年均氣溫在25 ℃左右，北移使環(huán)境氣溫降低了10 ℃左右，而土壤中的多種功能酶和微生物都在25 ℃時(shí)活性最高[44]，且有研究表明磚紅壤的土壤細(xì)菌豐富度與溫度呈正相關(guān)關(guān)系[45]，可見(jiàn)，雖然在試驗(yàn)區(qū)設(shè)置了1.5 ℃增溫，但是該溫度條件下，磚紅壤內(nèi)微生物主導(dǎo)的養(yǎng)分釋放未能滿(mǎn)足作物需求。同時(shí)，本研究中磚紅壤為酸性土壤，較黃棕壤和黑土而言土壤結(jié)構(gòu)差，作物生長(zhǎng)發(fā)育受到影響[46]。因此磚紅壤上生長(zhǎng)的冬小麥的產(chǎn)量低于黃棕壤和黑土，其對(duì)于增溫也未產(chǎn)生明顯響應(yīng)。

4 結(jié)論

全生育期增溫減少了拔節(jié)期和開(kāi)花期小麥葉片葉綠素含量，提高了開(kāi)花期葉片保護(hù)酶活性。在保護(hù)酶系統(tǒng)的作用下誘導(dǎo)丙二醛積累，因此葉內(nèi)丙二醛含量也協(xié)同增加。這些結(jié)果表明，增溫通過(guò)影響葉片光合作用以及細(xì)胞膜脂過(guò)氧化程度從而影響冬小麥生長(zhǎng)發(fā)育。增溫顯著降低了生長(zhǎng)在黃棕壤和黑土上冬小麥的株高、單穗粒數(shù)和千粒質(zhì)量，導(dǎo)致減產(chǎn)；對(duì)磚紅壤中的小麥產(chǎn)量未產(chǎn)生顯著影響，但其產(chǎn)量顯著低于黃棕壤和黑土。因?yàn)楸驹囼?yàn)在同一區(qū)域進(jìn)行，摒棄了除溫度外的其他環(huán)境因子的差異，因此可以推測(cè)不同類(lèi)型土壤上小麥產(chǎn)量的差異，一方面受增溫的直接影響，另一方面受土壤性狀及土壤微生物適應(yīng)增溫的影響。