NaCl脅迫對信陽五月鮮桃生長和光合特性的影響

張廣波 王震 劉粉粉 趙師成 閻騰飛

摘要：為探究NaCl脅迫對信陽五月鮮桃生長和光合作用的響應(yīng)機(jī)制，以2年生信陽五月鮮桃為試材，進(jìn)行盆栽試驗(yàn)，在0%NaCl、0.3%NaCl、0.6%NaCl、0.9% NaCl溶液處理下，對信陽五月鮮桃生長指標(biāo)、光合指標(biāo)、葉綠素含量、土壤電導(dǎo)率測定分析。結(jié)果表明：0.3% NaCl處理信陽五月鮮桃株高與對照相比無顯著性差異，隨著脅迫強(qiáng)度增加，株高及葉片生長明顯受到抑制;不同濃度NaCl處理對信陽五月鮮桃光合特性和葉綠素含量有不同程度的影響，隨著NaCl處理濃度的增加，凈光合速率逐漸降低，至NaCl脅迫后期，0.3%NaCl處理凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導(dǎo)度、葉綠素含量均顯著高于其他處理;各處理隨時間和脅迫強(qiáng)度增加土壤電導(dǎo)率逐漸增加。

關(guān)鍵詞：信陽五月鮮桃; NaCl脅迫; 株高;葉片;光合作用; 葉綠素含量

中圖分類號： S662.101? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號：1002-1302（2021）17-0145-05

收稿日期：2021-07-02

基金項(xiàng)目：河南省科技攻關(guān)項(xiàng)目（編號：172102110128）; 信陽農(nóng)林學(xué)院重點(diǎn)培育學(xué)科建設(shè)項(xiàng)目（編號：ZDXK201706）。

作者簡介：張廣波（1979—），男，河南范縣人，講師，主要從事植物學(xué)研究。E-mail：34627320@qq.com。

通信作者：閻騰飛 ，副教授，主要從事植物水分生理生化研究。E-mail： yantengfei@ xyafu.edu.cn。

植物在生長過程中需要適量的鹽分，這對植物維持正常生理功能發(fā)揮著重要作用，但是鹽分過量將對其生長發(fā)育產(chǎn)生抑制作用[1]。據(jù)統(tǒng)計(jì)，全世界鹽漬化土壤面積約9.543 8億hm2，分布于100多個國度和區(qū)域，我國鹽堿地總面積約 9 913萬hm2[2]，土壤鹽堿化嚴(yán)重制約了農(nóng)林業(yè)生產(chǎn)發(fā)展。土壤鹽堿化使得植物生長緩慢，代謝受到抑制，導(dǎo)致作物減產(chǎn)，質(zhì)量下降，嚴(yán)重時植物出現(xiàn)萎蔫，甚至死亡。為了合理利用鹽堿土地，研究樹木的耐鹽性，篩選適合在鹽堿地生長的樹種具有十分重要的意義。

國內(nèi)外學(xué)者對植物鹽逆境脅迫進(jìn)行了大量研究，主要從植物的形態(tài)特征和解剖結(jié)構(gòu)、生理代謝、耐鹽基因工程和耐鹽機(jī)理等方面開展研究[3]。對象主要集中于如擬南芥[4]、鹽生植物海蓬子[5]、臺灣濱藜[6]，以及胡楊[7]等木本植物。研究發(fā)現(xiàn)植物通過鹽誘導(dǎo)建立耐滲透脅迫和離子脅迫、活性氧清除、代謝途徑改變等多種防御機(jī)制，維持其基本生命特征[8]。

信陽五月鮮桃由王富河等學(xué)者于2005年在信陽市平橋區(qū)“土桃”芽變單株中選育的優(yōu)良新品種。2008年經(jīng)河南省林木良種審定委員會審定通過，正式命名為信陽五月鮮桃[9]。信陽五月鮮桃成熟期早、品質(zhì)優(yōu)良，豐產(chǎn)性、抗逆性表現(xiàn)突出，適合在信陽地區(qū)栽培。信陽農(nóng)林學(xué)院五月鮮桃課題組對信陽五月鮮桃土壤水分對光合日變化的影響[10]、干旱脅迫[11]、地表覆蓋[12]等做了大量研究，尚未研究鹽分脅迫對五月鮮桃生長的影響。本試驗(yàn)通過研究不同程度NaCl脅迫對陽五月鮮桃葉片生長及光合作用的影響，旨在優(yōu)化信陽五月鮮桃栽培推廣理論體系，為信陽五月鮮桃鹽堿地栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取12株長勢一致、生長健壯、無病蟲害的2年生信陽五月鮮桃幼樹作試材。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2019年3月30日在信陽農(nóng)林學(xué)院試驗(yàn)基地進(jìn)行，選用直徑為35 cm、高25 cm的花盆種植幼樹，每盆1株，試驗(yàn)設(shè)置4個處理，分別用0.3%NaCl、0.6%NaCl、0.9% NaCl溶液處理苗木，以0%NaCl處理為對照、每個處理重復(fù)3次，分別于4月1日、4月11日、4月21日施加NaCl溶液，每次1 L（用帶有刻度的量筒量取），其他管理措施一致，各指標(biāo)均于當(dāng)天NaCl處理前取樣檢測。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 植株生長指標(biāo)測定 4月1日、5月1日，分別用皮尺測定苗高，計(jì)算脅迫期間株高相對生長量。每株選取上、中部3片功能葉，用游標(biāo)卡尺測定每盆待測葉子的縱、橫徑，精確到0.01 cm。

1.3.2 葉片光合指標(biāo)測定 于10：00—11：00，用LS-1020便攜式光合測定系統(tǒng)于測定凈光合速率（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、胞間CO2濃度（Ci），每株選取3片南向新梢基部功能葉，每片葉子重復(fù)3次，取平均值。

1.3.3 葉片葉綠素含量測定 在每株樹體4個方位、同一高度各選擇3個新梢，每個新梢取1張功能葉，用浸提法-分光光度計(jì)測葉片葉綠素含量。

1.3.4 土壤電導(dǎo)率測定 分別取樹根周圍深3～5 cm 的土壤，去除雜草、樹葉等雜物，裝入自封袋備用。將土壤磨碎，按水 ∶土=5 ∶1比例混合，振蕩，靜置5 h，用雷磁電導(dǎo)率儀測定土壤電導(dǎo)率。

1.4 數(shù)據(jù)處理

使用Excel 2010軟件進(jìn)行試驗(yàn)數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)，使用SPSS 17.0軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃株高的影響

由圖1可以看出，隨著施加NaCl溶液濃度的增加，株高生長量隨之降低，這說明NaCl處理濃度越高，對株高抑制作用越強(qiáng)。其中，對照與0.3%NaCl處理間株高生長量無明顯差異，以對照株高增長量最大，為8.73 cm。0.6%NaCl與0.9% NaCl處理間株高生長量也無顯著性差異。

2.2 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片生長的影響

2.2.1 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片縱徑的影響 由圖2可以看出，各時間段各處理間葉片縱徑均無顯著性差異，即在鹽分處理范圍內(nèi)，鹽分脅迫對葉片縱徑無顯著影響。其中，4月1日，以0.6%NaCl處理葉片縱徑最大，與對照相比增加了 0.27 cm。至4月11日，對照的葉片縱徑超過 0.6% NaCl處理，且此后始終大于其他處理。

2.2.2 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片橫徑的影響 由圖3可以看出，各時間段各處理間葉片橫徑均無顯著性差異，說明在鹽分處理范圍內(nèi)，鹽分脅迫對葉片橫徑也無顯著影響。4月1日，以0.6%NaCl處理葉片橫徑最大，較對照增加了0.10 cm。4月1日至5月1日各處理間葉片橫徑大小始終為0.6%NaCl≥0%NaCl>0.9%NaCl>0.3%NaCl ，其中，對照與0.6%NaCl處理的葉片橫徑差距逐漸縮小。

2.3 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片光合指標(biāo)的影響

2.3.1 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片凈光合速率

的影響 由圖4可以看出，對照葉片凈光合速率呈先升高后下降的趨勢，于4月11日達(dá)到最高，為4.54 μmol/（m2·s），且顯著高于其他處理;其他處理葉片凈光合速率在整個期間均呈下降趨勢，4月11日起，隨NaCl濃度的升高，凈光合速率逐漸下降。試驗(yàn)結(jié)束時，0.3%NaCl處理葉片凈光合速率顯著大于其他處理，且較對照高0.90 μmol/（m2·s），對照、0.6%NaCl、0.9%NaCl處理間葉片凈光合速率無顯著性差異。

2.3.2 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片蒸騰速率的影響 由圖5可以看出，對照、0.3%NaCl處理蒸騰速率變化規(guī)律較為一致，均呈先升高后下降趨勢，均于4月11日達(dá)到最高點(diǎn)，分別為0.36、0.38 mmol/（m2·s），但對照蒸騰速率下降幅度較大。0.6%NaCl、0.9% NaCl處理蒸騰速率在整個期間呈下降趨勢。試驗(yàn)結(jié)束時，0.3%NaCl處理葉片蒸騰速率顯著高于其他處理，較0%NaCl處理高0.15 mmol/（m2·s），其他處理間葉片蒸騰速率無顯著性差異。

2.3.3 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃氣孔導(dǎo)度的影響 由圖6可以看出，對照與0.9%NaCl處理氣孔導(dǎo)度整體呈下降趨勢，0.3%NaCl處理氣孔導(dǎo)度呈先下降后升高趨勢，以試驗(yàn)初期氣孔導(dǎo)度最高，為

4.74 mmol/（m2·s），0.6%NaCl處理氣孔導(dǎo)度呈先下降后升高再下降趨勢，也以試驗(yàn)初期最高。試驗(yàn)結(jié)束時，0.3%NaCl處理氣孔導(dǎo)度顯著大于其他處理，且較對照高1.71 mmol/（m2·s），其他處理間氣孔導(dǎo)度無顯著性差異。

2.3.4 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃胞間CO2濃度的影響 由圖7可以看出，各處理胞間CO2濃度呈先下降后升高趨勢，4月11日降至最低，5月1日達(dá)最高，其中以0.9%NaCl處理胞間CO2濃度最高，較對照高15.16 μmol/mol。試驗(yàn)結(jié)束時，各處理胞間CO2濃度與對照無顯著性差異，0.3%NaCl、0.9%NaCl處理顯著高于0.6%NaCl處理。

2.4 NaCl脅迫對信陽五月鮮桃葉片葉綠素含量的影響

由圖8可以看出，4月1日至11日，各處理間葉片葉綠素含量無顯著性差異，至4月21日，對照與0.3%NaCl處理葉片葉綠素含量無顯著性差異，0.6%NaCl與0.9%NaCl處理葉片葉綠素含量也無顯著性差異，其中以0.3%NaCl處理葉片葉綠素含量最高，為3.73 mg/g，試驗(yàn)結(jié)束時，0.3%NaCl處理葉片葉綠素含量顯著大于其他處理，較對照高0.52 mg/g。

2.5 NaCl脅迫對土壤電導(dǎo)率的影響

由圖9可以看出，對照土壤電導(dǎo)率在整個期間較穩(wěn)定，維持在0.192 ～0.241 mS/cm之間。其他各處理在不同時期隨NaCl脅迫濃度的增加，電導(dǎo)率也隨之增加，至5月1日電導(dǎo)率達(dá)到最高，以0.9%NaCl處理最高，達(dá)2.254 mS/cm。

3 討論與結(jié)論

植物在逆境脅迫下的傷害程度通常以植物的生長量來衡量[13]，植物的生長量通常以株高、葉片等生長量來表示，生長量改變是植物在鹽脅迫環(huán)境下做出的一種反饋，一般生長量較小時，表明其受到的鹽脅迫強(qiáng)度較大[14]。在高鹽脅迫環(huán)境下，產(chǎn)生的滲透脅迫使得植物較難獲得足夠的水分，另一方面其正常代謝受到破壞，會抑制植物的生長發(fā)育，嚴(yán)重時會導(dǎo)致植物死亡[15]。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著NaCl 脅迫強(qiáng)度的增加，株高生長量越來越小，葉片縱徑生長量也表現(xiàn)為隨NaCl 脅迫強(qiáng)度的增加而減小，多數(shù)研究表明NaCl 脅迫強(qiáng)度與植物株高和葉片的生長呈負(fù)相關(guān)[16-18]。

鹽堿等環(huán)境條件極易影響植物的光合作用，導(dǎo)致植物葉片光合效率下降[19]。但有研究表明，低含量鹽脅迫在一定程度上可以促進(jìn)植物的光合作用，隨著鹽含量增加和時間延長光合作用將受到抑制[20-21]。鹽脅迫對植物光合指標(biāo)的影響，一般認(rèn)為是受氣孔限制因素或非氣孔因素限制[22]。有研究表明各因子對凈光合速率的影響為蒸騰速率>氣孔導(dǎo)度>胞間CO2濃度，且凈光合速率與蒸騰速率存在顯著相關(guān)性[23-24]。本試驗(yàn)中0%NaCl處理凈光合速率、蒸騰速率呈先升高后下降趨勢，而氣孔導(dǎo)度呈逐漸下降趨勢，表明0%NaCl處理凈光合速率的變化前期由非氣孔限制引起，后期是由氣孔限制引起的;0.3%NaCl處理凈光合速率呈逐漸下降趨勢，氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率呈先升高后下降趨勢，可能由于氣孔導(dǎo)度影響了蒸騰速率，這也表明0.3%NaCl處理凈光合速率下降前期可能由氣孔限制引起，后期由非氣孔限制引起;0.6%NaCl處理凈光合速率、蒸騰速率呈逐漸下降趨勢，而氣孔導(dǎo)度呈先下降再升高再下降趨勢，這表明4月11日至21日0.6%NaCl處理凈光合速率的下降時間是由非氣孔限制引起，而其他時間段則由氣孔限制引起;0.9%NaCl處理凈光合速率、氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈逐漸下降趨勢，表明0.9%NaCl處理凈光合速率的下降是由氣孔限制引起。本試驗(yàn)中胞間CO2濃度變化與凈光合速率基本呈負(fù)相關(guān)關(guān)系，但凈光合速率還受溫度、濕度等其他因素的影響，這與前人研究結(jié)果[25-26]一致。

葉綠素是植物進(jìn)行光合作用必不可少的，植物受到鹽脅迫時通常會積累光合色素，從而有利于植物在鹽脅迫下能維持正常的光合作用，進(jìn)而增強(qiáng)植株對鹽脅迫的耐受能力[27-28]。有研究以垂枝桃[29]、藜麥幼苗[30]為試材做NaCl脅迫試驗(yàn)，結(jié)果表明，葉片葉綠素含量均隨施加NaCl濃度的升高，表現(xiàn)出先升高后降低的趨勢，本試驗(yàn)研究結(jié)果與之一致。而高濃度的NaCl溶液脅迫下，葉綠素含量也相應(yīng)減少，說明過高濃度的NaCl脅迫對植株葉片造成了損傷，抑制葉綠素的合成。在一定程度上，土壤的電導(dǎo)率與含鹽量呈正相關(guān)。本試驗(yàn)中，各處理隨NaCl脅迫濃度的增加，電導(dǎo)率也隨之增加，這與前人研究結(jié)果[31]一致。

綜上所述，信陽五月鮮桃具有一定的抗鹽能力，但耐鹽性有限。用0.3%NaCl處理信陽五月鮮桃，對其生長指標(biāo)影響不大，而且可顯著提高信陽五月鮮桃光合速率和葉片葉綠素含量，在NaCl濃度超過0.3%就會對其生長和光合作用產(chǎn)生明顯的抑制，脅迫強(qiáng)度越高，受到的抑制作用越強(qiáng)。所以，在生產(chǎn)中，可將五月鮮桃短期栽植在低于0.3% NaCl的土壤中，由于本試驗(yàn)僅采用盆栽短期研究，若想長期栽植，還需進(jìn)一步研究。

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